新疆额尔齐斯河江鳕墨氏复口吸虫种群动态研究

马江霞，党瑞，焦丽，谢志胜，段成任，杨昆明，郭爱民，岳城

(1.新疆农业大学动物医学学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐 830052)

新疆额尔齐斯河江鳕墨氏复口吸虫种群动态研究

马江霞1，党瑞1，焦丽2，谢志胜1，段成任1，杨昆明1，郭爱民1，岳城1

(1.新疆农业大学动物医学学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐 830052)

【目的】研究额尔齐斯河(中国段)江鳕(Lotalota)眼内寄生的墨氏复口吸虫(Diplostomum.mergi)种群动态特点。【方法】运用鱼类寄生虫常规调查及统计方法，。【结果】墨氏复口吸虫总感染率为79.4%，平均感染强度为14.83±13.56。不同体长组感染率随着宿主体长的增加呈直线上升趋势，而平均感染强度与平均感染丰度呈现先上升后下降的状态。【结论】墨氏复口吸虫寄生宿主特殊状态的呈现，以及虫体种群在宿主种群中的聚集分布，寄生虫对宿主种群结构的影响降到最低。额尔齐斯特有鱼类中，相对于其它鱼种江鳕更易感染复口吸虫，其感染率与宿主体长和年龄成正比。平均感染强度中L≤20 cm与25 cm

额尔齐斯河；江鳕；墨氏复口吸虫；种群动态

0 引 言

【研究意义】额尔齐斯河是新疆纬度最高的一大水系，也是我国唯一一条自东向西流向北冰洋水系的河流，因其地理位置特殊，水系复杂，孕育着35种鱼类，隶属于6目12科32属[1]。其中，江鳕(Lotalota)隶属于鳕形目(Gadiformes)、鳕科(Gadidae)、江鳕属(Lota)，是鳕科唯一的淡水鱼类，属于典型高寒水系的冷水性鱼类。世界范围内分布于N45°北欧洲的黑海，北美洲部分河流，我国仅分布于新疆额尔齐斯河、黑龙江水系及鸭绿江上游。因江鳕营养丰富，肉质细嫩鲜美，肌间刺少，药用价值高，所以市场售价较高。但江鳕生长缓慢，自然状态生产率较低，引发群体低龄化和小型化严重，则导致江鳕近年来数量呈现下降趋势[2]。经物种鉴定，江鳕眼内有墨氏复口吸虫寄生，由此复口吸虫已经成为该区系的优势虫种。【前人研究进展】国外对于复口吸虫的研究甚广，世界范围内已发现的复口吸虫超过了40种[3,4]；现发现寄生于江鳕的复口吸虫8种，分别是Diplostomum.rutili、D.helveticum、D.huronens、D.Spathaceum、D.chromatophorum、D.gasterostei、D.pseudobaeri、D.volvens[5,6]。但在国内，有关江鳕寄生的复口吸虫种类的研究甚少，根据潘金培(1963)、焦丽(2015)、朱梦莹(2014)[7-9]等研究不同的鱼类宿主共发现复口吸虫8种，分别是D.hupehensis、D.niedashui、D.shanxinsis、D.spathaceum、D.baeri、D.paracaudum、D.mergi、D.pseudospathaceum，目前，后4种只在额尔齐斯河报道，而江鳕仅鉴定了墨氏复口吸虫[10]，但国内外对江鳕复口吸虫种群动态的研究尚未见报道。【本研究切入点】对额尔齐斯河多种鱼类复口吸虫病的调查已积累许多相关资料，面临江鳕资源匮乏的信号，基于生物圈物种多样性和江鳕的市场应用前景，研究江鳕复口吸虫种群动态。【拟解决的关键问题】防治复口吸虫病的发生及保护江鳕的物种多样性，通过野外采样调查，研究额尔齐斯河江鳕复口吸虫种群生态学特点，为复口吸虫有关研究提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材 料

2009年4月～2016年7月在北屯(116尾)、哈巴河(136尾)、布尔津(10尾)等额尔齐斯河流域随机采样10次，共采集江鳕262尾。江鳕被带回实验室编号、测量、称重、剖检(观察鱼眼)、虫体收集及保存等方法均参照《鱼病调查手册》[11]。虫种鉴定根据相关文献[12,13]。

1.2 方 法

1.2.1 感染频率分布

统计感染墨氏复口吸虫 0、1～10、11～20、21～30、31～40、41～50、51～60及61～只/尾以上的虫体在江鳕各体长组的频率分布。

1.2.2 江鳕体长分组

以5 cm为间隔将宿主分为5个体长组：L≤20 cm，20 cm35 cm。

1.2.3 计算公式

种群空间分布格局类型判断指标计算公式根据Margolis[14]。

S2方差，X均值；方均比：S2/X<1，均匀分布；S2/X>1，聚集分布；S2/X=1，随机分布。

平均拥挤度M*：M*=X+(S2/X-1)；M*>X，聚集分布；M*=X，随机分布；M*

负二项参数K：K=X2/(S2-X);当08时，随机分布；K<0，均匀分布。

扩散性指数I∮：I∮=n∑Xi(Xi-1)/N(N-1)；I∮>1，聚集分布；I∮= 1，随机分布；I∮<1，均匀分布。

式中：n为样本数，Xi第i个样本的吸虫数，N为吸虫总数。

1.3 数据处理

数据统计及处理软件EXCEL，SPSS19。

2 结果与分析

2.1 复口吸虫感染情况

2009年4月～2016年7月共剖检江鳕262尾，通过ITS1-5,8S-ITS2鉴定为墨氏复口吸虫，共收集3 084只。其宿主总感染率为79.4%，平均感染强度为14.83±13.56。江鳕各体长组墨氏复口吸虫感染情况显示，寄生虫对宿主的感染率随着体长的增加呈直线上升，并在最大体长组L>35 cm时感染率达到最大，为87%；而平均感染强度与平均感染丰度呈现先增加后下降的状态，却平均感染强度最大时，对于寄生虫-宿主整体概念的平均感染丰度却呈下降趋势，这种现象表明寄生虫种群对宿主种群结构的影响降到了最小。图1

2009年4月～2010年1月四季共采集江鳕70尾，江鳕的感染情况随着季节的变化显示。感染率随着季节的变化逐年减少，平均感染强度和平均感染丰度呈现先增加后减少的波动趋势，说明宿主感染复口吸虫受温度的影响。图2

不同体长组宿主墨氏复口吸虫平均感染强度独立T检验结果L≤20 cm与25 cm0.05)。表1

图1 江鳕不同体长组墨氏复口吸虫的感染情况
Fig.1Lotalotaof different body length groups infection situation ofD.mergi

图2 江鳕不同季节墨氏复口吸虫的感染情况
Fig.2Lotalotaof different season

infection situation ofD.mergi

表1 不同体长组江鳕墨氏复口吸虫平均感染强度差异性检验
Table 1 Thelotalota’sD.mergimean infection intensity test results in the different body length groups

体长组Bodylength(cm)L≤202035df=37t=-1.33 P=0.191df=49t=-0.14 P=0.889df=58t=1.73 P=0.089df=43t=1.44 P=0.158

注：*代表差异显著(P<0.05)

Note:*Representing significant differences(P<0.05)

2.3 复口吸虫的分布频率

墨氏复口吸虫寄生于江鳕的频率分布为，寄生0，1～10、11～20、21～30、31～40、41～50、51～60、61～只/尾的寄生虫占虫体总数的百分率分别为20.61%、35.88%、24.43%、8.39%、5.34%、1.53%、1.53%、0.76%。这一频率分布与各体长组寄生虫寄生的宿主数的分布规律是一致的，感染21只以上虫体的百分率不断减小，同时不同体长组寄生21只以上的宿主数在0～8尾最多，寄生虫体21只以上的0尾占的比列最大(12/46)、其次2尾(8/46)、次之4尾和8尾(2/46)，最后6尾(1/46)，大量虫体寄生在少数的宿主上，大多数宿主不感染或感染少量的寄生虫。表2

表2 不同体长组墨氏复口吸虫的频率分布
Table 2 The showD.mergifrequency distribution in different body lengths groups

体长Bodylength(cm)墨氏复口吸虫频率分布(只/尾) D.mergifrequencydistribution(parasiticnumber/tail)01～1011～2021～3031～4041～5051～6061～L≤208222200002035624642000Total20.61%35.88%24.43%8.39%5.34%1.53%1.53%0.76%

2.4 复口吸虫的空间分布格局

江鳕寄生墨氏复口吸虫空间分布格局为，根据寄生虫种群空间分布格局类型判断指标S2/X>1，平均拥挤度M*>X，扩散性系数I∮>1，负二项参数0

表3 江鳕寄生墨氏复口吸虫空间分布
Table 3 Spatial distribution oflotalotaParasiticD.mergi

体长Bodylength(cm)方差Variance(S2)均值Mean(X)方均比StandardvarianceAverageratio(S2/X)负二项参数negativebinomial(K)扩散系数diffusionindex(I∮)平均拥挤度Meancrowding(M*)L≤20197.6411.3017.490.342.3522.142035220.8818.9811.640.892.0920.13

3 讨 论

经调查研究发现，墨氏复口吸虫在江鳕各体长段及全年均可感染。据报道，复口吸虫对宿主的感染受尾蚴浓度大、水温高、流速小等条件的作用[15]，而额尔齐斯河水温底，流速大[16]，调查发现墨氏复口吸虫总感染率高达79%，这比额尔齐斯河其它鱼类感染复口吸虫相关报道的都高[17-19]，表明额尔齐斯河江鳕感染复口吸虫相当严重，并且江鳕要比其它鱼类更易感染复口吸虫。而这一现象可能与宿主特殊的皮肤结构、底栖的生活习性、复口吸虫的生活史、尾蚴的分布、螺的生活喜性有关。墨氏复口吸虫的感染率随着宿主体长的增加而增加，这与Gary L[20]的观点一致，他认为，体长可作为判定宿主年龄的一个重要指标，口吸虫的感染与宿主体长和年龄均成正比，也就意味着江鳕的体长越大，其感染默氏复口吸虫的风险越高。因此，在人工养殖江鳕的过程中，应注意防范复口吸虫的感染，切断其生活史是较为经济实用的方法，比如做好清塘工作、消灭第一中间宿主淡水螺、驱赶终末宿主鸥鸟等。

江鳕不同体长组墨氏复口吸虫的平均感染强度和平均感染丰度呈先增加后下降，除最大体长组外，平均感染强度与宿主体长呈显著正相关，且伴随着较高的感染丰度和感染率，同时平均感染强度最大时，而整体观念值的平均感染丰度呈现下降趋势；并且墨氏复口吸虫种群在宿主种群的聚集分布，寄生虫的聚集强度受到多种自然因素和非自然因素的作用[21]，以上都是寄生虫对宿主种群整体结构影响降低的表现[22,23]，并有利于寄生虫种群的延续。Rousset F[24]和Gordon DM[25]认为平均感染强度和平均感染丰度特殊状态出现可能是寄生虫的严重感染引起的宿主死亡，揭示复口吸虫继发感染较大鱼时缺乏了原始的宿主。这一变化的出现可能是大量复口吸虫的感染，给鱼体造成的应激反应及机械损伤引起的直接死亡，或眼内囊蚴的移行，营养物质的竞争和代谢物的分泌，引发宿主产生的免疫反应，且继发性感染产生痉挛和其它神经症状，使鱼的运动方式发生改变，这种鱼很容易被鸥鸟捕获。此外，自然或养殖水体中，体长较大的鱼被渔民捕捞并出售，随着宿主年龄的增长眼内营养物质和免疫力的下降，都会影响宿主眼内复口吸虫寄生数量的波动。

不同季节江鳕感染复口吸虫受温度的影响较大。根据吕军仪[26]对倪氏复口吸虫和湖北复口吸虫的各生活史早期研究发现，在一定的范围内温度越高，复口吸虫虫卵孵化的时间越短，孵化率越高，尾蚴随温度的升高，寿命缩短，但额尔齐斯河常年水温低，流速大等不利于复口吸虫各阶段的生长发育和感染，因此不同季节复口吸虫的感染情况受水温的影响上下不断波动。

墨氏复口吸虫在宿主5个体长组的分布频率呈现不规则波动，从总体来看，宿主感染21只以上复口吸虫0～8尾居多，感染强度最高61只以上在中等体长组有2尾，说明大多数的复口吸虫感染少数宿主，这种寄生方式对鱼类种群的危害降到最小，但是在流行季节寄生虫病的爆发不容小觑。

4 结 论

墨氏复口吸虫总的感染率达79.4%，与额尔齐斯河其它鱼类相比较，鉴于江鳕底栖的生活习性，江鳕比其它上游鱼类更易感染复口吸虫；虫体的感染与宿主的年龄和体长成正比，而平均感染强度和平均感染丰度非典型凸形曲线及复口吸虫种群在宿主种群中呈聚集分布，寄生虫对宿主种群结构的影响降到最低；寄生21只以上虫体的百分率不大于8.39%，并随着虫体寄生数的增加，百分率依次降低，并且虫体感染宿主0～8尾最多，大多数宿主不感染寄生虫，而少量的宿主感染大量的寄生虫。

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Research on Population Dynamics of Lota lota's Diplostomum mergi in the Irtysh River, Xinjiang

MA Jiang-xia1, DANG Rui1, JIAO Li2, XIE Zhi-sheng1, DUAN Cheng-ren1, YANG Kun-ming1,GUO Ai-min1, YUE Cheng1

(1.CollegeofVeterinaryMedicine，XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052，China;2.CollegeofAnimalScience，XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830052,China)

【Objective】 The aims to reveal population dynamics ofLotalota'sintraocular parasiticDiplostomum.MergiinIrtyshRiver(China). 【Method】which was investigated by routine survey and statistical methods of fish parasites.【Result】The total infection rate was 79.4% and the mean infection intensity was 14.83±13.56. The infection rate of different body length groups increased linearly with the host length, while the mean infection intensity and the mean infection abundance presented the first increase and then decrease trend. 【Conclusion】The special state of parasitic infection and the aggregation distribution of the parasite population in the host population indicated that the parasite had the lowest impact on the host population structure. The special fish species in theIrtyshRiver,lotalotacompared with other fish species was more susceptible toDiplostomum, and the infection rate with the host body length and age was proportional. The mean infection intensity had significant differences between the two groups (L≤20 cm, 25 cm

IrtyshRiver;D.mergi;Lotalota; population dynamics

YUE Cheng(1958-),male,native place:Chenggu,Shanxi.Professor,research field:Aquatic animal protection,(E-mail)yuechengxnd@ aliyun．Com

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.06.025

2017-04-12

国家自然科学基金“额尔齐斯河鱼类复口吸虫种类组成及种群生物学研究”(31360644)；科技成果转化专项资金项目“新疆鱼类病害防治关键技术的推广研究”(2016C03013)

马江霞(1991-)，女，甘肃天水人，硕士研究生，研究方向为水生动物保护学，(E-mail)1327896395@qq.com

岳城(1958-)，男，陕西城固人，教授，博士生导师，研究方向为水生动物保护学，(E-mail)yuechengxnd@aliyun.com

S92

A

1001-4330(2017)06-1160-07

Supported by: National Natural Science Foundation "Study on the fish diplostomum species composition and population biology in Irtysh River"(31360644) and Special fund of the commercialization of research findings"Popularize study on the key techniques of fish disease prevention and control in Xinjiang"(31360644)