生物活性水和光敏色素对植物生长发育的作用综述

王富刚　张静

摘 要：生物活性水是一种具有微生物、矿物质的活性水，对植物生长发育有显著促进作用。光敏色素是植物感受红光-远红光的受体，在植物的光形态建成过程中发挥着重要作用。该文综述了生物活性水和光敏色素在植物生长发育方面的作用。

关键词：生物活性水；光敏色素；生长发育

中图分类号 Q45 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2017）15-0027-3

Abstract：Bioactive water is a kind of active water with microorganism and mineral substance，and has significant promoting effect on plant growth and development.Phytochromes are photoreceptors in plants for red- far and red light，playing an important role in photomorphogenesis.This paper reviewed the efects of bioactive water and phytochromes on plant growth and development .

Key words：Bioactive water；Phytochromes；Growing and development

20世纪80年代，日本学者秋田忠彦提出BMW（Bacteria微生物、Mineral矿物质、Water水）技术处理禽畜粪便污水，同时生产“生物活性水”，借助自然界中微生物、矿物质及水的力量，创造出类似于自然净化系统的人工循环系统。BMW技术不仅能有效地处理禽畜粪便污水，产出的水还具有活性，研究表明生物活性水对植物种子萌发、幼苗生长、形态建成等有显著促进作用[1]。

早在1960年前，植物学家Harry Borthwick和物理化学家Sterling Hendricks发现红光和远红光对植物种子发芽和生长具有不同作用，即种子在红光下有较高的萌发率，而在远红光下萌发率很低。植物学家Butler也发现用红光照射使得玉米幼苗在远红光区有强吸收，而用远红光照射会使得其在红光吸收增强；并且两种光交替照射会使得其吸收光谱可逆变化[2]。后来科学家们成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转的光受体蛋白，即光敏色素。植物的光形态反应由光敏色素、隐花色素以及向光素的共同调节来完成，包括细胞的伸长、植物的生长以及光周期现象等。近年来，关于光敏色素的研究已经取得了相当大的进展，但是在生物活性水作用下，其作用机制还有待于进一步研究。

1 生物活性水

生物活性水技术是将各种有机废弃物循环利用的新型技术，通过模仿自然生态系统，试图参照生态系统物质循环和能量流动规律来重构农业系统。生物活性水应用在种植业可以使农作物品质、产量双双提高，并且可以抑制病虫害，改良土壤，從而减少甚至避免化肥和农药的施用[1]。生物活性水的化学特性如下：pH为7.1～8.5、总氮150mg/L、总磷15mg/L、黄褐色液体[3]。

2 光敏色素

作为植物对光感应的光受体，光敏色素在种子发芽，茎生长以及植物开花等生长发育过程起着重要的调控作用，分布于高等植物、一些真菌体内和原核生物[4]。植物在漫长进化过程中逐渐形成多种光感受系统，即光受体。它可以感知环境的光强、光向和光周期等，并能响应植物体内的变化。光敏色素是感受红光（波长600～700nm）和远红光（波长700～760nm）的光受体[4-6]。因此，光敏色素在光和植物的生长之间起着十分重要的作用。

根据光敏色素感受光波长的不同，可以将光敏色素分为远红光吸收型（Pfr）和红光吸收型（Pr）两种类型。其特点是，当光敏色素处于基态时，主要吸收红光（R； λmax～660nm），称为Pr型，然后转换为一个主要吸收远红光（FR；λmax705～730nm）的状态，称为Pfr型；Pfr型是有生理活性的相当稳定的状态，需要通过FR来完成光转换回到Pr，这个可逆的转换过程是光敏色素生色团异构化的结果[4-5]。

高等植物主要有两种类型的光敏色素，黄化组织光敏色素（PhyⅠ）和绿色组织光敏色素（PhyⅡ）。前者吸收峰在666nm，在黑暗中合成且在光下不稳定；后者吸收峰在652nm，在黑暗和光下都可合成。光敏色素的主要生理功能是影响植物形态以及响应不同光信号。

不论是黄色或绿色组织中，光敏色素在各个器官组织中均有分布，如被子植物的各个器官、蕨类植物、苔藓植物、藻类以及黄化植株等。一般而言，光敏色素在丰富的分生组织中如胚芽鞘、胚轴、幼叶等含量相对较多[4]。黄化组织光敏色素在黑暗中才能合成，在黄化幼苗含量较高。由于它在光照下不稳定，迅速被降解，因此在绿色组织中含量较低。

3 生物活性水、光敏色素对植物生长发育的作用

3.1 生物活性水对植物幼苗生长的影响 前期研究表明，生物活性水对植物幼苗生长过程中形态建成有明显促进作用。经过稀释400倍的生物活性水处理的油菜幼苗株高、叶绿素含量均高于对照[3]。稀释100～200倍的生物活性水处理能显著提高番茄幼苗的株高、叶绿素含量[7]。不同浓度生物活性水处理对玉米苗期株高和叶绿素含量提高显著[8]。稀释100倍的生物活性水处理可以显著提高水稻根、芽长度[9]。用生物活性水处理过的矮牵牛幼苗的茎粗、叶片数、叶绿素含量均高于对照组，其中稀释400～800倍的均能促进主根的生长[10]。

3.2 光敏色素与光周期 除了植物的开花受光周期的调控外，光周期还影响茎的形成、叶子的脱落和芽胚的休眠等一系列生理过程。已有实验证明，受光周期的影响，光敏色素能够调控光敏稻的雄性器官发育。Devlin等发现PhyE缺失突变会减弱了拟南芥对远红光的反应，并促使拟南芥开花时间的提前[11]。PhyB基因中一个高度保守的亚中心突变会影响植株对持续红光的敏感性，在短日照下会造成其表型的改变；但这个亚中心的缺失会使PhyB失去活性，降低植物对光周期的敏感性[12]。研究也表明，拟南芥中PhyD通过调控开花时间影响植物的避阴反应[13]。在植物的光周期反应中，PhyA负责接收延长光照信号，主要调节VLFR和HIR反应；PhyB主要参与LFR过程，与短日植物的光周期密切相关[14]。可见，光敏色素除影响植物的外部形态，还对植物的许多生理过程产生着重要的影响。

3.3 光敏色素與植物基因表达的调控 研究发现，光敏色素主要是在转录水平上对基因表达的调控[15-16]，进而影响植物生长发育的。实验表明从光敏色素的活化到基因的表达，这一过程中存在着G蛋白、cGMP、cAMP磷脂酶IP3、Ca2+等一系列的信号传导中间体。实验发现，植物cAMP水平的变化受红光和远红光的影响，依赖Ca2+的信号传导途径变化能够对Phy作用机制产生影响[17]。光敏色素是一种蛋白激酶，具有激酶和光受体的特性，能够通过自身磷酸化或磷酸化其它蛋白来调控基因的表达，如钙调蛋白的磷酸化水平会对Phy的作用机制产生重要影响[18]，不同的Phy可以与不同的互作因子作用，将特定的信号传递给不同的受体从而发挥不同的功能[19]。

光敏色素在细胞内的分布受光强和光质的影响。在光转变作用下，光敏色素的分布发生改变，进入细胞核内与一些转录调控因子结合，并直接作用于某些基因的启动子，从而调控相关基因的表达[20-21]。例如，PhyB的Pfr结构能够直接结合核内的PIF3（转录调节因子）的APB结构域，调控基因表达。通过突变实验进一步发现PIF对PhyB氨基末端和羧基末端结合力都很弱，相对而言，对氨基端结合更强。而且，PIF与PhyB的结合受到红光和远红光的影响[22]。

4 展望

随着研究的深入，对生物活性水、光敏色素的作用机制，植物生长发育与二者的关系研究将取得更大的进展。特别是在用不同浓度的生物活性水处理下，如何引起光敏色素效应的变化，最后影响植物的生长发育将研究的更加清楚。因此，深入探讨生物活性水与光敏色素的协同功能，以及光敏色素调控基因间的作用模式对植物生长发育的影响，有助于更好地认识生物活性水的生理作用机制。

参考文献

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（責编：张长青）