关于硝化细菌的问题探析

蒋世禄

(安徽省临泉第二中学 236400)

陆 鹏*

(安徽师范大学生命科学学院 芜湖 241000)

周 伟

(湖南省耒阳市第一中学 421801)

1 什么是硝化细菌

凡是能利用还原态的无机氮化合物进行无机营养生长的细菌，统称为硝化细菌。自然界中，硝化细菌最常用的氮源为氨，由两类不同生理类群的细菌依次协同进行来完成氧化过程。能将氨氧化为亚硝酸的细菌称为亚硝化细菌，能将亚硝酸氧化为硝酸的细菌称为硝酸化细菌。所以，硝化细菌是一个统称，包含两个亚群：亚硝化细菌和硝酸化细菌。亚硝化细菌常见类群有亚硝化单胞菌属(Nitrosomonas)、亚硝化球菌属(Nitrosococcus)、亚硝化螺菌属(Nitrosospira)、亚硝化叶菌属(Nitrosolobus)、亚硝化弧菌属(Nitrosovibrio)等；硝酸化细菌常见类群有硝化杆菌属(Nitrobacter)、硝化刺菌属(Nitrsopina)、硝化球菌属(Nitrococcus)、硝化螺菌属(Nitrospira)等[1]。

这两类细菌通常生活在一起，对土壤中还原态的无机氮化物进行同化，避免了亚硝酸盐在土壤中的积累，有利于土壤化学环境的平衡。

硝化作用的反应式如下：

那么，糖类的合成是在哪种细菌里进行的呢？事实上两类细菌都能利用释放的能量合成有机物。亚硝化细菌利用氨氧化成亚硝酸的过程中放出的能量使CO2还原成有机物。硝酸化细菌利用将亚硝酸氧化成硝酸过程中释放的能量来同化CO2。因此，两种细菌都可以通过化能合成作用将二氧化碳和水合成糖类。

一个世纪以来，通常认为分步硝化过程是唯一的硝化途径。直到2015年底，3个科研团队分别在不同环境中发现了3种不同的经过纯培养的细菌(Nitrospiranitrosa、N.nitrificans和N.inopinata)和一种未经过纯培养的细菌(类Nitrospira)，它们都具备单独将氨氧化为硝酸盐的能力，这些微生物被定义为全程氨氧化微生物(Comammox)。单步硝化作用和全程氨氧化微生物的发现终结了传承百年的理论,并引发众多关于全球氮素循环的重要科学问题，如这些微生物在环境中的生态位点及其在硝化作用中的相对贡献等[2]。

2 氨或亚硝酸氧化释放能量能直接用于合成糖类吗

氨或亚硝酸氧化释放的能量是直接用于将二氧化碳和水合成糖类，还是先合成ATP，然后再由ATP水解释放能量用于合成糖类？反应中的化学能不能被生物直接利用，而均需储存于ATP中，再进一步释放。该过程可分为三步：先由氨氧化成亚硝酸，由亚硝化细菌完成。再由亚硝酸氧化成硝酸，由硝酸化细菌完成。这两步都需要消耗氧，是好氧过程，但同时也释放能量形成ATP，因此是产能过程。第三步才是将二氧化碳和水化合形成糖类等有机物，这是消耗ATP，将其能量贮存在糖类等有机物中的过程。与硝化细菌作用类似的还有硫细菌和铁细菌等。

3 什么是反硝化作用

硝化细菌能将土壤中的氨(NH3)氧化为亚硝酸(HNO2)，进而将亚硝酸氧化为硝酸(HNO3)。相反，硝酸盐也可以被还原。硝酸盐还原包括异化硝酸盐还原和同化硝酸盐还原。其中异化硝酸盐还原中的呼吸性硝酸盐还原的产物是气态的N2O、N2，这个过程称为反硝化作用。在反硝化过程中硝酸盐经过一系列酶的作用，通过细胞色素传递电子，最后被还原成N2O和N2，大量的N2O和N2释放到大气中去。反硝化过程是一个偶联氧化磷酸化的产能过程，但电子传递链较短，一个硝酸盐还原过程只产生2个ATP，因此反硝化细菌的生长较为缓慢[1]。

能引起反硝化作用的细菌称为反硝化细菌。其种类很多，大约有 50 多个属，130多个种[3]。多为异养、兼性厌氧细菌，如反硝化杆菌、斯氏杆菌、萤气极毛杆菌等。反硝化细菌广泛分布于土壤、厩肥和污水中。可以将硝态氮转化为氮气而不是铵态氮，与硝化细菌作用不完全相反。反硝化可造成土壤中硝态氮的损失从而降低氮肥利用效率，N2O的释放可破坏臭氧层，对环境有一定的负面影响。然而在地球的氮素循环中是不可缺少的环节，与硝化细菌一起维持地球氮元素的循环稳定。

(*通信作者)