B淋巴细胞的激活

秦超勇

(北京市第十二中学 100071)

1 胸腺依赖性抗原和胸腺非依赖性抗原

人教版高中生物学教材用了一幅图表示体液免疫的过程，图中的抗原分别由虚线箭头和实线箭头指向B细胞，表示激活B淋巴细胞。其中虚线箭头是直指B细胞，该抗原代表胸腺非依赖性抗原；而实线箭头通过辅助T细胞(Th细胞)指向B细胞，这是指胸腺依赖性抗原需要依赖于吞噬细胞和Th细胞的辅助作用才能激活B淋巴细胞。胸腺依赖性抗原(TD抗原)是指需要经过抗原呈递细胞(APC)和辅助T细胞(Th)的作用，才能激活B细胞引起免疫应答的抗原，主要包括可溶性蛋白或完整的细胞、病毒、寄生虫等。

胸腺非依赖性抗原(TI抗原)是无需APC细胞和Th细胞的作用，可以直接激活B细胞的一类抗原，主要包括细菌的荚膜多糖、脂多糖及聚合鞭毛素(细菌鞭毛裂解后的聚合物)等(表1)。

表1 胸腺依赖性抗原和胸腺非依赖性抗原的比较

2 B淋巴细胞的激活

2.1 胸腺依赖性抗原激活B细胞 B细胞表面有能与特异性抗原结合的膜型抗体(mIg)，称为B细胞表面受体(BCR)，BCR能识别胸腺依赖性抗原并与之结合，产生激活B细胞的第一信号，启动细胞内的一系列级联反应：①B淋巴细胞和吞噬细胞一样，也能吞噬抗原，都属于抗原呈递细胞(APC)；②当胸腺依赖性抗原侵入机体时，吞噬细胞和B细胞能将之吞噬进细胞，再经溶酶体消化，内质网和高尔基体处理，形成MHCⅡ-抗原复合物，最后呈递在吞噬细胞和B细胞膜表面；③当辅助T细胞识别吞噬细胞的MHCⅡ-抗原复合物后被激活，释放淋巴因子；④激活的T细胞又能识别B细胞表面的MHCⅡ-抗原复合物，向B细胞提供激活的第二信号；⑤B细胞在第一信号和第二信号的作用下，并在淋巴因子的辅助下，最终发生增殖分化，形成浆细胞和记忆B细胞；⑥浆细胞成为分泌特异性胞外抗体的细胞，而记忆B细胞则在细胞膜上表达高亲和力的、特异性的BCR。当胸腺依赖性抗原再次侵入机体时，记忆B细胞的BCR结合特异性的相同抗原，并作为抗原呈递细胞摄取、处理抗原，将抗原呈递给记忆Th细胞使之激活，激活的Th细胞又分泌淋巴因子作用于记忆B细胞，使记忆B细胞迅速增值分化为浆细胞；由于没有经过吞噬细胞的作用，因而二次免疫更迅速，且产生的抗体更多。

2.2 胸腺非依赖性抗原激活B细胞 给先天性无胸腺的小鼠注射蛋白质类的抗原，小鼠不会产生抗体，但当注射荚膜多糖时，小鼠体内却能发生免疫应答产生抗体。这表明小鼠体内存在一条不依赖于T细胞的免疫应答途径。当机体内有胸腺非依赖性抗原侵入时，这些抗原可以作为刺激细胞有丝分裂的信号，直接和B细胞表面的丝裂原受体结合，使B细胞激活，增殖分化为浆细胞，但此途径不产生记忆细胞。

胸腺非依赖性抗原激活B细胞的途径为机体提供了迅速而特异性的免疫应答。有许多胞外细菌都有多糖荚膜(如肺炎双球菌)，它们能够抵御吞噬细胞的吞噬作用，避免将抗原呈递给辅助T细胞。在没有辅助T细胞的辅助下，机体也能针对荚膜多糖这类抗原，迅速产生特异性抗体，这些抗体能与细菌表面的抗原结合，将其覆盖，从而使其能被吞噬细胞消化和破环。

综上所述，TD抗原激活B细胞需要三个条件：①B细胞识别抗原作为第一信号；②B细胞吞噬抗原后处理呈递出MHC-抗原复合物，并由活化的Th细胞识别，作为第二信号；③活化的Th细胞分泌的淋巴因子的辅助作用。而TI抗原可以直接与B细胞结合使之激活。B细胞的激活过程可以用图1表示。

图1 B细胞激活过程的示意图