蜂鸟飞行学院

布伦丹·博雷尔

一只安氏蜂鸟悬浮在空中，从投喂器中取食;前方的螺旋背景可以使它产生运动错觉。这项实验旨在展示蜂鸟的飞行对于视觉的高度依赖。当螺旋板转动、使蜂鸟误以为自己在贴近时，它换上“倒车档”向后飞，嘴从喂食器中脱出。

飞行视野通过追踪这只安氏蜂鸟在隧道中的飞行轨迹和速度——洞壁上投射不同颜色、纹样的背景图案——温哥华英属哥伦比亚大学的研究者希望进一步了解蜂鸟在飞行中对眼前世界的感知方式。距推测，鸟类通常会察知视野中物体的高度，例如图中的平直光带，从而避免空中撞击。

为了追寻世界上最小的鸟类，我们来到古巴帕尔派特一幢粉红色房子的后院。鸟类学家克里斯托弗·克拉克带了整车的装备，一样样卸货：照相机、音响设备、用透明材料制成的正方体箱子。在这个五月的早晨，克拉克刚抵达几分钟，已忙得团团转。他正试图跟上一粒“长翅膀的子弹”的轨迹，它正在几蓬橙色花丛间倏忽来去——蜂鸟在花朵旁停顿、采蜜的时候，翅膀仍拍打不休，快得变成一团人眼无法辨识的灰影。

即便以蜂鸟家族“小人国”式的尺度衡量，古巴的吸蜜蜂鸟也算得上袖珍了——它真是“世界上最小的鸟”，实至名归。它泛着虹光的绿色身躯比一颗寻常杏仁重不到哪去。在古巴当地它被称作“小尊尊”，这是用它飞动的声音来指代——顾名思义，它当然比表亲“尊尊”（古巴翠蜂鸟）还要小。

这鸟儿虽然身形微细，在会见自己领地上的异性访客时却能搞出很大阵仗。来访的是一只秀气的雌鸟——其实是克拉克放进透明箱子、搁在一块铁皮屋顶上的。就算这只雄鸟注意到了对方身处囹圄的情形，热情也并不稍减。它从栖身的枝头腾起、浮空，向雌鸟的方位吐出一串颤音。

它振翅爬升，直到身影在云天的背景上缩成一个针尖。接着，就像过山车越过了轨道的顶点，它向前方疾冲，裹着风声扑向地面。转眼间，这身小胆大的家伙又重复了一遍：爬升，俯冲，低掠。这样的冲刺仅在一秒内完成。然后它就消失了，所过之处树叶颤动，是它掠过时留下的唯一踪迹。

我瞪大了眼睛想观赏这次示爱之舞，却啥也没看清。

为了研究雄性吸蜜蜂鸟的求偶表演，科研人员捉住它们来测量体重和翅膀尺寸。这只鸟在电子秤上一动不动（上），是因为蜂鸟被仰面朝天放倒时会暂时懵掉，但只要恢复站立片刻就又能生龙活虎。拍摄这些照片的过程中没有伤害到任何鸟儿。

克拉克也看不清，但他做了比观看更给力的事情。他用高速相机记录了全过程，把每秒钟的动态分割成500帧画面。从相机下载了蜂鸟俯冲的录像——人类以此等拍摄速度对此物种的首段视频记录——之后，克拉克在笔记本电脑上播放给我看，逐帧点击着得之不易的画面。此时我们才终于得见蜂鸟掩藏在高速动作中的精彩绝伦的身姿。

八年来，克拉克四处旅行，从亚利桑那州的荒漠到厄瓜多尔的雨林再到古巴乡间，专注记录蜂鸟的求偶表演。回到位于加州大學里弗赛德分校的实验室时，这位教授从拍到的录像中探究蜂鸟飞行的奥秘。他的成果有助于增进我们对动物飞行的一般性理解，以及有关蜂鸟配偶体系的专门知识。

蜂鸟有着犹如火箭助推的动作、珠玉般的衣冠，看上去就像血肉、羽毛和焰火的混合体。有些种类的蜂鸟每秒可以振翅百次，每分钟的心跳可以超过千次，连啜饮花蜜时的舌头动作都是近乎不可见的。在花园中或庭院的喂鸟处，它们定义了“一闪即逝的美”。如果能观看它们的慢动作、进入蜂鸟的世界，即便只是片刻，又哪有人能抵挡这样的诱惑呢？

振翅秘技大多数鸟类只在向下拍打翅膀的时候才产生强劲升力，而蜂鸟浮空能力的奥秘就在于其近乎对称的振翅动作——向上拍和向下拍的时候都能产生升力。研究人员用超声波造雾机向这个空间注入微细的水雾，以便于观察这只安氏蜂鸟每拍动一下翅膀所生成的气流涡旋。一次完整的振翅是把翅膀挥出90度以上，再反向挥回。

全速前进在风洞里放飞蜂鸟，能让研究人员窥探高达每小时56公里风速下的飞行动力学奥秘。这只黑颏北蜂鸟在加州大学里弗赛德分校的实验室里帮忙解答一个问题：求偶时的飞舞表演能否充分代表一只蜂鸟的身体能力？换句话说，在雌性面前做出最华丽俯冲的雄鸟是否也能飞得最快？风洞中灌入了一缕水雾以展现气流动向。

蜂鸟仅栖居于南北美洲。从阿拉斯加南部到火地岛，其分布范围内共有约340个已知物种，其中27个见于美国。蜂鸟的多样性集中体现于安第斯山脉北部——低地雨林、山顶云林以及位于两者之间的诸多生态系统拥有290个蜂鸟物种。最小的个体还不到两克重，而最大的，即见于秘鲁和智利的所谓“巨蜂鸟”，体重也不过20克左右，在美国邮寄这个重量的物品只需要一张最低面值的邮票。

“世界上最小的鸟类”只是蜂鸟占据的几个响亮头衔之一。它们还是世上唯一能不靠气流助力而浮空30秒以上的鸟，唯一配有“倒车档”的鸟——也就是说，它们真能向后倒着飞。以及，它们是世上所有脊椎动物中代谢率最快的纪录保持者。2013年多伦多大学的一项研究推算出，假如蜂鸟的体型和普通人一般大，那么它们在振翅浮空时每分钟都需要喝掉一罐多330毫升的汽水，因为身体消耗糖类的速度极快。怪不得蜂鸟会为了把一块上等花田据为己有而与同类展开激烈空战。

负责从花朵中吸蜜的舌头是个特化器官，近乎透明，并且分成两股盘起来的细管。蜂鸟饮蜜时，舌头高速弹动，英国博物学家威廉·查尔斯·林奈·马丁1852年记录道，花蜜“很快被喝干了，可能利用了毛细管吸力”。

加州大学伯克利分校博士后亚历杭德罗·里科-格瓦拉拍摄了蜂鸟从喂食器和花朵啜饮的高速影片后，发现它们的分叉舌头并不像刚性的吸管，倒更像棒球玩家的捕球手套。两股细管会各自展开，在百分之一秒内捞起花蜜;然后蜂鸟闭嘴一夹，把蜜挤进食道。19世纪的科学家只能靠猜测的事，21世纪的照相机却可以纤毫不遗地呈现。

一般认为对蜂鸟飞行过程进行分析的初次尝试发生于1930年代晚期的纳粹德国。依靠“帝国教育影片办公室”的支持，两名德国鸟类学家从某家军方研究机构得到了一台能每秒拍摄1500帧的相机。他们用它拍摄了柏林动物园中的数种南美蜂鸟。“纳粹政府当时正在研发最早的直升机，”曾担任德国波恩的亚历山大·柯尼希动物学研究博物馆鸟类馆长的卡尔·舒赫曼说，“他们想了解鸟类悬浮空中的能力。”

拍到的画面显示，蜂鸟的飞行更近似蜜蜂或苍蝇，而非其他鸟类：它们的翅膀向上和向下挥动时都能产生升力。两名鸟类学家于1939年发表论文时，还将蜂鸟与德国的福克-乌尔夫直升机作了对比。

闪电饶舌透过玻璃容器可以看到这只安氏蜂鸟的分叉舌头，它正在喝饲养者投喂的人造花蜜。为了获取迅疾飞舞所需的能量，蜂鸟每天吃掉的花蜜量可能超过自身体重，它们的舌头每秒钟能做出多达15次啜饮动作。为了让捉来的蜂鸟保持健康，研究者在人造花蜜中添加了蛋白粉和其他营养成分，即图中可见的白色粉末。

美国的克劳福德·格林沃尔德则在反法西斯阵营一方从事科研——作为最早制造出核武器的“曼哈顿计划”的工程师成员。德国鸟类学家的成果发表十几年后，格林沃尔德接续了他们的研究线索。早些时候，他妻子玛格丽塔在特拉华州的家中迷上了观鸟，这份“蜂鸟发烧友”的狂热也传染给了他。格林沃尔德拍摄的蜂鸟照片最早发表于1960年11月号的美国《国家地理》杂志。

格林沃尔德对当时现成的高速摄影机不满意，于是自己着手组装。他把拍摄场地设在自制的风洞里，捕捉到蜂鸟在高达43公里时速下的飞行姿态。蜂鸟从浮空姿势开始加速时，格林沃尔德看到它们的翼面从原来的水平方向倾斜，转为纵向，从而调整冲势。

这批新照片具有突破性的意义，却并未揭示蜂鸟的振翅何以能快到如此地步。通常，一条肌肉收缩越快，产生的力量就越小。那么蜂鸟如何制造足够的升力来浮空呢？

2011年，美国北卡罗来纳大学的泰森·赫德里克与同事们临时拼凑出一套设备来解答这个问题。他作为生物力学领域的专家，知道蜂鸟的翅膀与其最近的鸟类亲戚——雨燕也颇为不同。蜂鸟的臂骨较小，而大部分翼面由类似掌骨的结构支撑。为了“透彻”观察最高速度下的翅膀动作，赫德里克把一架每秒千帧的相机与X射线成像设备耦合起来。

之后，赫德里克按顺序查看拍到的透视照片：翼骨的微小运动连成动作模式，再形成連续的振翅，它的运作就可以看明白了。他发现，蜂鸟并不是以肩部挥出一上一下的动作，而是挥动中带有扭转。这种调节使它们有了相当于“高速档”的机能，1毫米的肌肉运动幅度就足以驱动翅膀挥出宽阔的弧线。

微小中的伟大与其他鸟类（以鸽子为例）不同，蜂鸟能多向飞行，包括倒飞和侧飞，拍打翅膀的频率可高达每秒百次。它的大脑占体重的4.2%，从比例来说是动物界脑量最大的族类之一。

高速相机一度是笨重的机械设备，不易操作，更难以运送到观察现场。如今它们可以放进衣服的大口袋里，对研究蜂鸟的生物学家来说就像望远镜一样不可或缺。这些相机捕捉到的信息量大得难以想象。克拉克拍摄的每秒500帧的视频信息如果转换成一般影院的放映速度，每秒钟录像都能容纳一个15秒左右的电影桥段。

通过慢速播放，研究者们看到了生物学现象与物理学现象交错时的神奇画面。“有些东西你用肉眼是绝对观察不到的。”克拉克说，“用高速相机一拍，你就会觉得，‘天哪！那鸟儿原来是这么飞的？”

他说，有些种类的蜂鸟会在时速将近100公里的俯冲之中展开尾部，发出一种鸣声——不是来自声带，而是疾风振荡尾羽所致。在求偶表演中，有些蜂鸟物种的振翅频率几乎加倍，还有的只拍打一边翅膀。当安氏蜂鸟耍过一次俯冲特技再度爬升时，身体要承受约9倍的重力加速度——如果换了人类的战斗机飞行员，就算穿着特制的抗荷服也难免昏迷。

凌空越障在密林中，蜂鸟必须在枝叶藤蔓间穿梭而行，闪躲障碍。伯克利的马克·巴杰在实验室里也营造了这种飞行特技的演练场：让蜂鸟飞过狭小的空隙（图中是摄影师再现的场景）。为了钻过一个椭圆形的洞，这只安氏蜂鸟使出了侧飞技术，调整振翅角度以避免与障碍物接触。为了在一帧照片中捕捉到动作全程，闪光灯在0.4秒的曝光时间内连闪了三次。

不畏风雨为了填饱肚子，蜂鸟常常冒着倾盆大雨采集花蜜。这只安氏蜂鸟抖落雨水的方式和犬类一样，通过振荡头部和身体来完成。据加州大学伯克利分校的研究者测算，它扭动一次身体只需四百分之一秒，头部要承受34倍重力加速度。更了不起的是：蜂鸟即便在飞行中也一样可以抖雨。

“蜂鸟有一身惊人本领，但构成其身体的‘部件跟普通鸟儿是一样的。”温哥华英属哥伦比亚大学的比较生理学家道格·阿特舒勒说。所以研究它们的习性很有助于理解生物界普遍法则。

在一个夏日早晨，阿特舒勒谑称为“地狱”的房间门口亮起一道红光。他的博士后同事罗斯林·戴金带着一脑门子汗来迎接我们。屋里热得像桑拿房，是被六台LCD投影灯烤的，它们的作用是把一系列竖直光带投射到屋内架设的隧道壁上。隧道内栖有一只雄性安氏蜂鸟，由上方排成圆阵的八架摄像机盯着。

戴金在试图弄清蜂鸟的飞行控制机理。前人提出理论称，动物大脑内有种“巡航控制回路”，用来平衡自身在可视区域内的穿行。蜜蜂是这样，人类也是这样。我们开车在视野开阔的高速路上行进时，很自然地就会开到时速一百多公里，但如果来到树木夹道的乡间公路，你很可能会踩刹车。

蜂鸟显然依靠另一套法则来行动。戴金曾在一次实验中让蜂鸟飞过她营造的可称之为“视觉传送带”的隧道环境。令人惊异的是，当洞壁的竖直光带与它反向移动（带来加速的视觉幻象）时，它丝毫没有放慢飞行。

此时，我们正盯着屏幕上轻微摇动的一个绿色光点，那说明蜂鸟仍蹲在隧道的暗处，基本在发呆。每过一阵子，它会突然腾空飞过一段隧道，但半路又折回来。“你指望它干啥它就偏不干啥的时候真是烦人，”戴金說，“可是大部分时间都这样。”

戴金相信蜂鸟对视野中的较大图形持有本能的警觉，从而避免相撞。今天她尝试在洞壁上投射较为复杂的图案，包括一朵花（我看却像猫王的发型）。为了测试蜂鸟的反应，需要它飞过整条隧道，然而它一直跟戴金对着干。

突然它一声鸣叫，我看到屏幕上的绿点掠过隧道，在另一端的喂食器稍作停留，然后飞了回来。戴金乐了，看来这一天毕竟不会徒劳无功。她在电脑的命令行敲进一串代码，处理此次采集的数据。屏幕上，数以千计的坐标汇集成彩虹色的图案，那是对一只蜂鸟高速生活中漫长的15秒的三维数据总结。

羽翼之力一只安氏蜂鸟在斯坦福大学一间特制箱室内飞腾，里面的仪器能实时记录每一次振翅带来的微小压力变动。在该校的里弗斯·英格索尔和戴维·伦汀克设计出这套设备之前，研究者们只能用空气动力学理论来估算自由飞翔的动物发出的力量。

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