不同基质对豹皮樟嫩枝扦插生根能力的影响

屈坤杰，王济红，祁 翔，周少奇

(1.贵州大学，贵州 贵阳 550009；2.贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550009；3.贵州科学院，贵州 贵阳 550001)



不同基质对豹皮樟嫩枝扦插生根能力的影响

屈坤杰1，王济红2，祁 翔2，周少奇3*

(1.贵州大学，贵州 贵阳 550009；2.贵州省生物研究所，贵州 贵阳 550009；3.贵州科学院，贵州 贵阳 550001)

【目的】为探明基质对豹皮樟春梢扦插生根能力的影响及规模化扦插育苗基质应用提供依据。【方法】以成龄豹皮樟春梢为繁殖材料，用生长调节剂GGR 50 mg/L处理后，分别扦插在老鹰茶原生地紫色沙壤土(下称紫色土)、珍珠岩、蛭石3种基质上，研究不同基质对插穗的扦插生根率、愈伤组织诱导期的营养物质含量、关联酶活性以及内源激素水平的影响，并进行多重比较。【结果】紫色土基质插穗生根率最高，为70.64 %，与蛭石(55.86 %)、珍珠岩(62.29 %)基质间极显著(P<0.01)；插穗中总酚含量与PPO酶活性呈正相关，Chl含量与SOD酶活性、CAT酶呈正相关，光合作用能力增强导致插穗叶片中分解产生的活性氧、丙二醛、脯氨酸等代谢废物含量增加；内源IAA水平与生根率呈负相关。【结论】基质pH、交换性盐基含量等理化性状的差异导致内含物质含量、相关酶活性等产生，插条中生根抑制物质、光毒性和内源IAA是导致不同基质插穗生根能力产生差异原因。

豹皮樟；生根能力；内因；基质种类

【研究意义】豹皮樟(Litseacoreanavar/Lanuginosa)为樟科木姜子属小乔木，是西南地区古茶饮老鹰茶的主要原料植物[1-2]，被《中国茶经》收录为非茶之茶茶种资源[3]，被誉为我国非物质文化遗产的瑰宝[4]。老鹰茶饮用地域广，被贵州、四川、重庆、湖北等夏季高温湿热地区原住民当作消食去胀、清凉解暑的特色凉茶；老鹰茶富含山奈酚、槲皮素等黄酮类抗氧化物质，具有降血糖、血脂的功效，市场开发前景较好[5]。豹皮樟属于难生根植物，一般采取春梢嫩枝扦插，扦插生根率低且不稳定是当前急需解决的技术瓶颈[5-6]。【前人研究进展】有研究表明，基质显著影响插穗的扦插生根能力，基质筛选是扦插繁殖的关键技术点[7]。珍珠岩、蛭石因具有通气性、保水性、洁净性等优点，在生产中常用作扦插育苗的基质[8]。【本研究切入点】前人主要采用豹皮樟原生地带性土壤紫色土为扦插基质，未见豹皮樟扦插繁殖基质筛选的相关研究报道。【拟解决的关键问题】以成龄豹皮樟春梢为扦插繁殖材料，在紫色土、珍珠岩和蛭石3种基质上同时扦插，比较插穗扦插生根率、愈伤组织诱导期插穗中的营养物质含量、关联酶活性以及内源激素水平，以探明基质对豹皮樟春梢扦插生根能力的影响，为规模化扦插育苗基质的筛选应用提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 豹皮樟春梢 2014年6月15日，选择10株胸径为20～25 cm的豹皮樟成龄母树，随机采摘粗度在2～3 mm的半木质化春梢进行扦插育苗。

1.1.2 试验地概况 扦插地点位于贵州省湄潭县兴隆镇，属中亚热带湿润季风气候，年平均气温14.9 ℃，年平均无霜期284 d，年降雨量为1000～1200 mm，具有水热同季，暖湿共节的特点。

1.2 试验设计

1.2.1 基质种类对豹皮樟春梢扦插生根能力的影响 所有插穗修剪后均用50 mg/L生长调节剂GGR浸泡12 h，然后单枝扦插在分别装有珍珠岩、蛭石和老鹰茶原生地紫色沙壤土(下称紫色土)的营养袋中(口径15 cm×高20 cm)；每种基质分别扦插100枝为1个小区，3次重复，随机区组排列。采取70 %遮阳网遮阴和相同的水管理措施，120 d后检查插穗生根情况。

1.2.2 基质种类对豹皮樟春梢内含物质含量的影响 扦插后5、10和15 d，每次分别随机抽取每种处理20枝插穗混合为1个样品，3次重复。洗净样品，用滤纸吸干水分，摘取完整成熟叶片剪碎成1 cm2小块作为各种生理指标测定的样品，每个样品准确称重1.0000 g，3次重复，编号后置于-40 ℃冰箱保存；用小刀削下茎干中下部皮层，作为内源激素含量测定的样品，每个指标样品准确称重1.0000 g，3次重复，编号后置于-40 ℃冰箱保存；未削皮茎干摊晾阴干后粉碎，过100目筛，作为营养物质含量测定的样品。

1.3 内含物质含量的测定

内含物质含量及酶活性测定参照郝建军等[9]的方法，指标包括可溶性糖含量、蛋白质含量、总酚含量、叶绿素(Chl)含量、过氧化物酶(POD)活力、过氧化氢酶(CAT)活力、多酚氧化酶(PPO)活力、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活力、游离脯氨酸(Pro)及内源生长素(IAA)、内源脱落素(ABA)、赤霉素(GA)和细胞分裂素(ZR)含量。

根据《国家责任条款草案》，东道国军队、警察、司法机关及其他相关机关做出的加害行为，经国家授权行使国家权力要素的个人或实体的行为，由另一国交由一国支配的机关的行为，受到国家指挥或控制的行为，官方当局不存在或缺席的紧急情况下实际行使国家权力要素的个人或实体的行为，获得成功的叛乱运动或其他运动的行为，经一国确认并当作其自身行为的行为，等，可视为国家实施的加害行为，由东道国国家承担责任。具有个人行为性质的社会骚乱、恐怖主义和当地恶性治安事件，国家不承担责任，除非国家机关未尽到“合理谨慎”的防范义务或者存在“拒绝司法”的情形。

1.4 统计分析

每种处理生理指标的数值来源于3次采样、每种处理3次重复和每个样品3次重复共27个数据的平均值；采用SAS数据分析软件进行LSD多重比较。

2 结果与分析

2.1 生根动态

大部分春梢扦插后60 d内生根，主要分为愈伤组织形成期、不定根形成期和不定根表达与伸长期3个阶段[7]。观察发现，豹皮樟属于愈伤组织生根型植物；用GGR等外源生根调节剂处理后，插穗下剪口多在10～20 d开始黄化或褐化腐烂，40 d左右下剪口黄化者开始膨大和出现皮孔，40～60 d形成愈伤组织，60～80 d出现不定根，80～100 d不定根伸长。插穗下剪口有10～20 d黄化过程，为愈伤组织诱导期。

2.2 生根率及营养物质含量

从表1看出，基质种类极显著影响豹皮樟插穗的生根能力，其中老鹰茶原生地紫色沙壤土最适于豹皮樟插穗扦插，生根率为70.46 %，与珍珠岩、蛭石基质间差异极显著；珍珠岩与蛭石基质间差异不显著。蛭石基质插穗中可溶性含量最高，为2.649 %，显著高于珍珠岩基质，高于紫色土基质但差异不显著。蛋白质含量在29.414 %～30.581 %，各基质间差异不显著。蛭石基质插穗中总酚含量最高，为5.877 %，极显著高于蛭石和紫色土基质。

表1 不同基质中豹皮樟春梢扦插的生根率及营养物质含量

注：同列不同小写字母表示在0.05水平上差异显著，不同大写字母表示在0.01水平上差异极显著(下同)。 Note: Different capital and lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP< 0.01 andP< 0.05 level respectively. The same as below.

表2 不同基质中豹皮樟春梢扦插的生理指标

2.3 生理指标值

2.3.2 抗逆生理 蛭石基质豹皮樟扦插后，因光合作用能力极显著提高，加快活性氧自由基的转化生成，因而显著提高插穗中SOD的活性(表2)，其活力最高，为102.756 U/g fw·min，极显著高于紫色土和珍珠岩基质；紫色土与珍珠岩基质间差异不显著。紫色土基质插穗叶片中MDA和Pro均最低，分别为22.692 μmol/L和1.601 μg/kg，均极显著低于蛭石和珍珠岩基质；蛭石与珍珠岩基质间差异不显著。

2.3.3 呼吸生理 基质种类对豹皮樟插穗叶片中POD活性无显著影响(表2)；对CAT活性的影响差异极显著，其中以蛭石基质豹皮樟插穗中CAT活力最高，为7.212 mgH2O2/g fw·min，高于珍珠岩基质但差异不显著，极显著高于紫色土基质。蛭石基质豹皮樟插穗叶片中PPO活力最高，为35.308 U/g fw·min，极显著高于紫色土和珍珠岩基质；紫色土与珍珠岩基质间差异不显著。

2.4 内源激素含量

从表3看出，蛭石基质豹皮樟插穗中IAA含量最高，为12.113 μg/g，高于珍珠岩基质但差异不显著，显著高于紫色土基质。珍珠岩基质豹皮樟插穗中ABA、GA含量均最高，分别为0.560和0.592 μg/g；蛭石基质豹皮樟插穗中ZR含量最高，为0.403 μg/g，但ABA、GA和ZR 含量3个基质间差异不显著。

3 讨 论

3.1 不同基质对豹皮樟插穗生根率及营养物质含量的影响

珍珠岩、蛭石和紫色土3种基质极显著影响豹皮樟插穗的生根能力，显著影响插穗的可溶性糖含量，极显著影响总酚含量，对蛋白质含量影响不显著。其中紫色土最适于豹皮樟插穗扦插，生根率达70. 64 %，极显著高于珍珠岩和蛭石基质；蛭石基质插穗中可溶性糖含量最高，与珍珠岩基质间差异显著，但二者的扦插生根率无显著差异；蛭石基质插穗中可溶性糖含量与紫色土基质间无显著差异，但二者的扦插生根率差异显著。说明豹皮樟插穗中可溶性糖含量与扦插生根率相关性不明显，与郭素娟等[10-11]的研究插穗扦插生根率与可溶性糖含量呈正相关的报道结果不符。这可能是由于豹皮樟插穗处于快速生长期，对可溶性糖积累较少，由于生根分化需要养分，可溶性糖积累量无法补充其消耗所致。

3种基质对豹皮樟插穗中可溶性蛋白质含量无显著影响，但处理间扦插生根率差异显著。与王瑞等[12]的研究即插穗扦插生根率与可溶性蛋白含量呈正相关的报道不符。这可能是因为豹皮樟插穗生根所需要的养分主要由其他营养物质提供所致。

酚类是抑制插穗生根的主要物质[7，13]，插穗中总酚含量差异是导致豹皮樟不同年龄母树春梢扦插生根率产生差异的主要因子[14]。根据蛭石基质插穗中的总酚含量最高，扦插生根率最低，与紫色土基质间差异极显著，表明总酚是造成蛭石和紫色土基质插穗生根率产生差异的原因之一。同时根据珍珠岩基质插穗中总酚含量最低，与紫色土基质间无显著差异，但扦插生根率却差异极显著，说明总酚不是造成插穗扦插生根能力产生差异的唯一内因。

表3 不同基质春梢内源激素的含量

3.2 不同基质对豹皮樟插穗生理的影响

3.2.1 光合作用 3种基质极显著影响豹皮樟插穗的光合作用能力，蛭石基质豹皮樟插穗中Chl含量极显著高于紫色土和珍珠岩基质，后二者间差异不显著。根据蛭石基质上插穗叶片中的可溶性糖、可溶性蛋白质和总酚含量较高的结果，可以判定插穗中Chl含量升高有利于插穗的光合作用；该结果与已有研究认为Chl含量与光合作用能力正相关，显著影响叶片中可溶性糖、可溶性蛋白质等内含物质含量的结果相似；但与扦插生根能力显著正相关的报道不符[10-12，15]。

Chl在弱碱性条件下较稳定[16，24]；基质中镁、铜、鋅等金属离子的浓度越高，越有利于Chl的保存[16]。3种基质的pH、交换性盐基含量差异明显，是导致不同基质上豹皮樟插穗生根能力差异显著的主要外因。紫色土[17]和珍珠岩多呈弱酸性，蛭石多呈弱碱性，所以蛭石基质的弱碱性有利于插穗叶片中Chl的保存；蛭石基质的交换性盐基含量为一般土壤的10倍左右，为珍珠岩的8倍左右[18]，所以蛭石基质上插穗叶片中Chl含量保存最好。根据蛭石基质插穗叶片中可溶性糖、可溶性蛋白质、总酚含量较高的结果，也证明蛭石基质插穗的光合作用能力最强。

逆境条件下，游离的Chl及其代谢中间产物具有潜在的光毒性，Chl精准降解是一个高效有序的解毒过程[19-20]，是衰老细胞的一种有效解毒方式，有助于维持衰老进程中的细胞活性，以保障营养物质的充分动员与再利用[21-22]。李娜等[11]研究发现，蛇足石杉原生性土壤中的真菌等微生物有利于插穗光合作用能力的提高，扦插生根率与可溶性糖含量呈正相关关系。豹皮樟春梢用原生地紫色土和珍珠岩基质扦插后，插穗叶片中Chl含量较蛭石基质极显著降低，除受土壤pH、交换性盐基含量等理化性质影响外，可能还与其微生物抵御不良环境的解毒能力相关，其扦插生根过程中表现出的Chl降解解毒机理还有待深入研究。

MDA是植物器官衰老或在逆境条件下细胞膜脂过氧化的最终分解产物，对细胞有毒害作用[29]；Pro是植物中重要的有机渗透调节物质之一；在扦插生根过程的营养供应和渗透调节中发挥重要的功能[30-31]。测定结果表明，紫色土基质插穗叶片中MDA和Pro含量极显著低于珍珠岩和蛭石基质，后二者间差异不显著。珍珠岩基质插穗叶片中Chl含量和SOD活性虽略高于紫色土基质，却导致叶片中的MDA和Pro等有害物质含量产生极显著差异，这是导致珍珠岩和紫色土基质插穗扦插生根能力产生差异的内因之一。插穗叶片中的Chl含量是导致不同基质插穗的光合作用能力产生差异，从而引起插穗中ROS、MDA、脯氨酸和H2O2等代谢废物含量产生差异，光毒性也是导致不同基质上插穗生根能力产生差异的内因之一。

3.2.3 呼吸生理 POD活性不仅与植物抗逆和衰老有关，且与离体植物生根有密切关系，能够破坏某些抑制剂[7]；GARSPAR T等[32]认为其是生根标志之一；但李焕勇等[7]研究表明，POD活性与插穗生根能力无明显相关性。测定结果表明，基质种类对豹皮樟春梢插穗叶片中POD酶活性无显著影响，说明POD酶活性与豹皮樟插穗扦插生根关联性不强，与李焕勇等[7，14]的研究结果相符。

植物代谢过程中会产生较多的H2O2，依靠CAT清除水解，从而对植物细胞起保护作用；CAT酶活力大小也反应植物体中活性氧自由基含量的水平高低[7，28]。珍珠岩和蛭石基质上插穗叶片中CAT活性显著高于紫色土基质，可以判定紫色土基质上插穗受到的光合代谢产物毒害最小，因而扦插生根能力最强。

PPO活性与酚类物质含量关联最大[7，13]，PPO酶既可以催化酚类物质和IAA形成IAA-酚酸复合物，促进愈伤组织的诱导分化，具有辅助生根的作用[7，33]；也可以催化插穗中的酚类物质转化成羟醌，羟醌进一步生成黑色素，致使愈伤组织黄化、褐变和腐烂，抑制不定根的表达[7]。也有研究认为，低活性的PPO有利于愈伤组织的诱导；高活性的PPO有利于不定根的表达和伸长[7，34]。测定结果表明，蛭石基质插穗叶片中PPO活性极显著高于紫色土和珍珠岩基质，其活性变化与总酚含量呈明显正相关。豹皮樟春梢在扦插后10～20 d，下剪口皮层出现黄化、褐化现象，出现黄化而未褐变者后期愈伤组织分化较好，褐变较多者最终皮层腐烂，愈伤组织分化较差。说明，豹皮樟春梢插穗中的PPO酶既催化酚类物质生成IAA-酚酸复合物，促进愈伤组织的分化；也催化酚类物质转化为羟醌等有毒物质，抑制愈伤组织的产生。蛭石基质插穗中总酚含量最高，PPO活性最强，扦插生根率最低，表明总酚含量与扦插生根能力呈负相关，插穗光合作用能力强弱是导致插穗中生根抑制物质总酚含量差异极显著的内因之一。

3.3 不同基质对豹皮樟插穗内源激素含量的影响

3种基质对豹皮樟春梢插穗中ABA、ZR和GA含量无显著影响，显著影响插穗中IAA含量，紫色土基质插穗中IAA含量显著低于珍珠岩和蛭石基质，后二者间无显著差异，结合扦插生根成活率可以判定插穗中IAA含量水平与扦插生根能力显著负相关，与李焕勇等[7，10，14]的研究即低含量IAA有利于愈伤组织的诱导分化结果相同。表明插穗中内源IAA含量水平也是导致不同基质上插穗生根率产生差异的内因之一。紫色土基质插穗中内源IAA含量水平显著降低，是否与IAAO酶的活性显著相关还有待进一步验证。

4 结 论

测定结果表明，珍珠岩、蛭石和老鹰茶原生地紫色沙壤土3种基质极显著影响豹皮樟插穗的生根能力，紫色土基质插穗的生根率最高，为70.64 %，极显著高于蛭石(55.86 %)和珍珠岩(62.29 %)基质。插穗中总酚含量与PPO酶活性呈正相关，Chl含量与SOD、CAT酶活性呈正相关；IAA水平与生根率呈负相关。生根抑制物质的含量差异、光毒性、IAA含量差异是导致插穗生根能力产生差异的原因。

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(责任编辑 冯 卫)

Effect of Different Substrates on Rooting CapabilityofLitseacoreanaShoot Cuttings

QU Kun-jie1, WANG Ji-hong2, QI Xiang2, ZHOU Shao-qi3*

(1.Guizhou University, Guizhou Guiyang 550025, China; 2.Guizhou Biological Institute, Guizhou Guiyang 550009, China; 3.Guizhou Academy of Sciences, Guizhou Guiyang 550001, China)

【Objective】This study aimed to verify the effect of different substrates on rooting capability ofL.coreanashoot cuttings and provide the basis for substrate application of large-scale cutting seedling-raising. 【Method】The effects of different substrates on rooting rate of cuttings and nutrient content, relative enzymatic activity and endogenous hormone level of calli at induction stage are studied by culturing adultL.coreanaspring shoots treated with 50 mg/L GGR in three different substrates of purple soil, perlite and vermiculite respectively. 【Result】The rooting rates of the cuttings cultured in purple soil, perlite and vermiculite were 70.64 %, 62.29 % and 55.86 %, respectively, and there was a difference in rooting rate very significantly among three substrates. Total phenols content of cuttings was positively related to PPO activity. The Chl content was positively related to SOD and CAT activity. The enhancement of photosynthetic ability brought about increase of reactive oxygen, MDA and proline content in cuttings’ leaves. The endogenesis IAA level was negatively related to rooting rate of cuttings. 【Conclusion】The difference in pH and exchangeable bases content among three substrates leads to the difference in internal substance content and relative enzymatic activity of cuttings’ leaves. The rooting inhibitors, phototoxicity and endogenesis IAA in the cuttings are main factors to bring about the difference in cuttings’ rooting ability among three substrates.

Litseacoreana; Rooting capability; Endogenesis; Substrate type

1001-4829(2017)7-1522-06

10.16213/j.cnki.scjas.2017.7.010

2016-12-19

贵州省科技厅产业化项目“老鹰茶产业化技术产学研示范基地建设”

屈坤杰(1989-)，男，湖北汉川人，在读硕士，研究方向:环境生态学，E-mail:502971460@qq.com，*为通讯作者：周少奇，E-mail: 2975742087@qq.com。

S792.23

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