森林害虫雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的适生区分布预测

黄晓君++包玉海

摘要：對雅氏落叶松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）在蒙古国的适生区分布进行预测，旨在为有效防控该虫扩散提供科学依据。利用Maxent生态位模型和GIS空间分析方法预测雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的适生区并对其进行等级划分，然后用受试者工作特征曲线（ROC曲线）对预测结果进行精度评定，最后采用刀切法（Jackknife）分析环境变量对害虫适生的重要性。结果表明，雅氏落叶松尺蠖适生区面积达13 988 265.42 hm2，主要分布在蒙古国北部10省（后杭爱、布尔干、前杭爱、库苏古尔、鄂尔浑、中央、乌兰巴托、色楞格、肯特和扎布汗）和东部1省（东方），其中极高适生区主要分布在布尔干、后杭爱和中央等，高适生区主要分布在布尔干、库苏古尔和中央等；中适生区主要分布在库苏古尔、肯特和色楞格等；低适生区主要分布在后杭爱、布尔干和肯特等。森林种类、最暖季度平均温度、年降水量、最热月份最高温度和最冷月份最低温度等环境变量对预测的贡献率达77.91%。可见，雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的适生区分布广，一旦暴发后果不堪设想。蒙古国东部的害虫适生区分布，将威胁中国大兴安岭林区生态系统安全。森林种类、最暖季度平均温度、年降水量、最热月份最高温度及最冷月份最低温度是主要影响害虫适生的环境变量。

关键词：雅氏落叶松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）；适生区预测；Maxent生态位模型；GIS技术；环境变量

中图分类号：Q968.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2017）13-2458-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.13.015

Prediction of Suitable Area Distribution for Forest Pest Jass Larch Inchworm in Mongolia

HUANG Xiao-jun1a，1b，2，3，BAO Yu-hai1a，3

（1a. College of Geographical Science， 1b. Institute of Natural Disaster Prevention and Control， Inner Mongolia Normal University，

Huhhot 010022， China； 2. College of Earth Environmental Sciences， Lanzhou University， Lanzhou 730000， China； 3. Key Laboratory of Remote Sensing & Geography Information System， Inner Mongolia Normal University， Huhhot 010022， China）

Abstract： The suitable area distribution of Jass larch inchworm in Mongolia was predicted to provide scientific basis for effectively preventing and controlling the pest diffusion. The suitable area distribution of Jass larch inchworm in Mongolia was predicted and graded by maxent ecological niche model and GIS spatial analysis method， then accuracy of prediction result was evaluated by receiver operating characteristic curve， finally importance of environmental variables to the pest was analyzed by jackknife method. The result showed that the adaptable area of Jass larch inchworm had an area of 13 988 265.42 hectares and mostly distributed in ten provinces including Arkhangai， Bulgan， ？魻v？觟rhangay， Hovsgol， Orhon， Central， Ulan Bator， Selenge， Kent and Zavkhan in northern Mongolia and one province（Dornod） in eastern Mongolia. In which extremely high adaptable areas were chiefly distributed in Bulgan， Arkhangai and Central Aymag etc. High adaptable areas were mainly distributed in Bulgan， Hovsgol and Central Aymag etc. Middle adaptable areas were largely distributed in Hovsgol， Kent and Selenge Aymag etc. Low adaptable areas were prevailingly distributed in Arkhangai， Bulgan and Kent Aymag etc. The contribution rates of some environmental variables such as forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month reached 77.91%. Accordingly， the suitable area distribution of Jass larch inchworm were wide in Mongolia， and consequences would be unimaginable once the pests outbreak. The adaptable area distribution of Jass larch inchworm in eastern Mongolia would threaten security of the forest ecological system of Greater Khingan Mountains. Environmental variables like forest species， mean temperature of the warmest quarter， annual precipitation， max temperature of the warmest month and min temperature of the coldest month had great influence on suitable area distribution of the pest.

Key words： Jass larch inchworm（Erannis jacobsoni Djak）； prediction of suitable area； maxent ecological niche model； geographic information system technology； environmental variable

雅氏落叶松尺蠖（Erannis jacobsoni Djak）是严重危害森林的主要害虫，一年一代，5月上旬至下旬为孵化期，5月下旬至6月下旬为幼虫期（危害期），7月上旬至9月上旬为蛹期，9月上旬至10月中旬为羽化期，羽化结束即可交尾产卵，10月下旬至翌年4月为越冬期，这样每年循环一代。目前，蒙古国森林生态系统正遭受着该虫的严重危害。该虫专门危害落叶松属，能使整株树死亡（图1）。1926年前苏联学者Djakonov在俄罗斯南西伯利亚地区首次发现雅氏落叶松尺蠖。1929年前苏联Kozlov在蒙古国扎布罕省罕塔山第一次发现该虫。1959-1960、1969-1972年在蒙古国杭爱山脉落叶松林成灾，到1977年已蔓延到库布苏尔省、杭爱省和肯特省，导致大面积落叶松林被破坏。1988-1989年此虫扩散到蒙古国中央省。2013-2015年蒙古国科学院生物研究所和生态研究所研究人员的野外调查显示，雅氏落叶松尺蠖在蒙古国主要分布于杭爱山、肯特山林区。据蒙古国林业部门统计数据，2013-2015年蒙古国遭受雅氏落叶松尺蠖的森林面积不断扩大，即由7 050 hm2发展到了38 722 hm2，成为破坏森林生态系统最为严重的害虫。雅氏落叶松尺蠖对生活环境的适应能力超强，一旦入侵很容易形成优势种，并暴发及扩散，对入侵地区带来严重的生态灾难和巨大的经济损失。蒙古国防灾抗灾能力弱，雅氏落叶松尺蠖灾害面积不断往外扩展，将会威胁中国北方森林生态系统安全，趁早掌握雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的潜在适生区分布具有重要意义。

近年来，世界各国对生态系统安全的高度重视推动了植物病虫害相关研究的发展，如植物的病害和害虫适生区预测研究为其中热门课题之一。预测主要技术方法包括气候相似性分析、生态位模型和GIS技术等。病虫害的发生与气候条件有密切的关系，可通过气候相似性预测病虫害适生区[1]。由于GIS技术具有强大的空间分析能力，在病害或害虫的适生地理分布上得到了应用[2]。从生态位模型来讲，利用CLIMEX、BIOCLIM、DYMEX、DIVA-GIS、GARP、MaxEnt等生态位模型预测病虫害潜在适生区[3-12]。在病害或害虫适生区预测研究中，生态位模型的应用最为广泛，其中Maxent（Maximum entropy）为较新的物种分布生态位模型，它是美国普林斯顿大学Phillips等[13]借助Jaynes最大熵理论（一个物种在没有约束的情况下，会尽最大可能扩散蔓延，接近均匀分布），利用JAVA语言编写的预测物种潜在适生区分布模型。与其他模型相比具有运行速度快、操作简单、预测较准确等优势，并且在环境因子重要性分析、物种生境模拟、环境因子对物种生境影响分析等方面都具有优越性，从而成为预测害虫潜在适生区的首选模型[14-19]。

森林病虫害是威胁森林生态系统的自然灾害。本研究拟利用Maxent生态位模型结合GIS技术，对雅氏落叶松尺蠖在蒙古国潜在适生区进行了预测，旨在为防控该虫扩散提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 数据与处理

本研究主要利用的数据包括：①蒙古国雅氏落叶松尺蠖分布点数据（334个点位）：蒙古国科学院生物研究所和生态研究所研究人员在杭爱-肯特山脉林区野外调查获得；②19个生物气候变量（Bio1～Bio19）和海拔（Altitude）数据：空间分辨率为30″，系从全球气候数据平台（WorldClim-Global Climate Data，http：//www.worldclim.org/）获得，它是根据1950-2000年观测所得数据经过插值处理而得，描述生物气候和海拔信息；③蒙古国森林种类分布矢量数据（种类分为落叶松、白桦、白杉、山杨及其他等）：由蒙古国科学院生物研究所提供。

借助ArcGIS、ENVI及Excel等软件对数据进行预处理：①雅氏落叶松尺蠖分布点数据整理为以物种名和分布点坐标等字段组成的CSV格式数据；②对生物气候变量、海拔数据进行裁剪、数据格式转换（GRID→ASCII）；③森林种类分布矢量数据转換为栅格数据。

1.2 研究方法

1.2.1 环境变量的选取 采用Maxent生态位模型对雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的潜在适生区分布进行预测。害虫适生区分布与该区域的温度、降水量、地形、寄主分布有密切关系，如特别寒冷天气对越冬卵不利，将影响翌年正常孵化；越冬卵在少雨天气和15～28 ℃适温时才能顺利孵化；幼虫吐丝下树钻入土层蜕皮化蛹时最适温度为15 ℃；雨多冷湿天气不利于孵化期、幼虫期、产卵期的发育，抑制害虫发生；产卵期温度不宜过高或过低，适宜产卵温度为15～20 ℃；幼虫适宜生活在海拔750～2 350 m；幼虫专食落叶松属嫩枝、嫩叶，以落叶松为寄主。可见，在害虫适生区预测中环境变量（影响因子）的选择尤其重要，其直接影响预测精度。本研究就害虫适生性与气象、地形、寄主等因素的密切关系选取了如表1所示的生物气候变量、海拔、森林种类等21个指标作为预测模型的环境变量。

1.2.2 Maxent生态位模型 Maxent生态位模型的预测原理：害虫的可能分布有很多种，当可能分布达到最大熵时，当前分布满足所有的限定条件（已知分布信息），并获得最接近的可能分布。设X为研究区，x为X分成的每个网格点，π（x）为点x的可能分布概率，最接近的可能分布记为■，那么最接近的可能分布的熵为H（■）=-■■（x）ln■（x），满足最大熵条件的概率分布为P=arg ■H（■）。最接近的可能分布概率值记为害虫适生指数（取值0～1），适生指数越高，害虫在该地区的适生性越好。在利用Maxent生态位模型预测时，从已知害虫分布点随机选取80%的训练数据集和20%的验证数据集，采用受试者工作特征曲线（ROC曲线，Receiver operating characteristic curve）分析法评定模型预测精度。另外，利用刀切法（Jackknife）分析环境变量对雅氏落叶松尺蠖适生的重要性。该方法依次忽略一个环境变量重建基于剩余环境变量的预测模型来检验当前环境变量在预测时的作用大小[20]。预测完成之后，通过ArcGIS软件空间分析功能，对适生区进行等级划分，即极高适生区、高适生区、中适生区、低适生区。

2 结果与分析

2.1 预测害虫适生区分布

根据杭爱-肯特山脉林区雅氏落叶松尺蠖分布点数据，利用Maxent生态位模型模拟该虫在蒙古国的潜在分布适生指数（FI），結合ArcGIS软件空间分析功能，采用自然断点分级法（Natural Breaks）划分为极高（0.60≤FI）、高（0.30≤FI<0.60）、中（0.13

2.2 预测精度评定

借助ROC曲线分析法对Maxent生态位模型的预测进行了精度评定。ROC曲线分析法是通过将连续变量设定出多个不同的临界值，计算出一系列敏感度和特异度，然后以特异度（假阳性率，实际没有该物种分布而被预测为阳性的概率）为横轴、敏感度（真阳性率，实际有分布且预测为阳性的概率）为纵轴绘制ROC曲线，曲线与横轴围成的面积为AUC值（Area Under Curve，值0～1）。AUC值能够评价模型预测的优劣，当AUC值取1时，模型预测的分布区与害虫实际分布区完全吻合，则其值越大模型预测精度越高。具体评定标准为：0.9

2.3 环境变量的重要性分析

各环境变量对雅氏落叶松尺蠖潜在适生性产生不同程度的影响，也就是说有的环境变量对害虫发生具有较大影响。趁早掌握到底哪些环境变量对雅氏落叶松尺蠖发生起主导作用，是成功防范此虫灾害的重要问题。为此，本研究利用刀切法分析了环境变量的重要性。

刀切法是借助Maxent模型，通过某单个环境变量建模，获得其得分值（gain值越大说明这一变量越重要），再利用排除这一环境变量建模，获得其余环境变量合起来的得分值，然后生成一个使用全部环境变量建立的模型，获得全部环境变量合起来的得分值，最后基于以上gain值计算各环境变量对雅氏落叶松尺蠖潜在适生区分布的贡献率。贡献率越高当前环境变量越重要，对适生区分布影响亦越大（图4）。结果表明，在众多环境变量中有5个变量对预测结果的贡献率超过5%，即最高为森林种类（forset，45.65%），其次为最暖季度平均温度（bio10， 11.24%），次之为年降水量（bio12，7.86%）和最热月份最高温度（bio5，7.72%），最低为最冷月份最低温度（bio6，5.44%）。以上5个环境变量贡献率加起来已达到77.91%，因此，它们是雅氏落叶松尺蠖适生区预测中的重要环境变量，在Maxent生态位模型的预测中发挥了关键作用。

雅氏落叶松尺蠖潜在适生区分布与寄主分布具有密切关系，雅氏落叶松尺蠖专食落叶松嫩枝和针叶，落叶松在蒙古国主要分布于杭爱-肯特山脉，因此该地区也是雅氏落叶松尺蠖发生的重点风险区。雅氏落叶松尺蠖潜在适生区分布与气候条件也有密不可分的关系，尤其是最暖季度平均温度、年降水量、最热月份最高温度及最冷月份最低温度等气象因子对该虫分布的影响较大。

3 结论

本研究借助Maxent生态模型与ArcGIS软件平台，预测雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的适生区分布，并利用ROC曲线对预测结果进行了精度评定，结果表明：①雅氏落叶松尺蠖在蒙古国的适生区分布总体来看，主要分布在中部偏北，具体包括后杭爱和布尔干省大部、前杭爱省北部、库苏古尔省东南部、鄂尔浑省西部、中央省东北部、乌兰巴托市南及东北部、色楞格省西北及东南部、肯特省西北部、扎布汗东部，另外在东方省东南部也有分布。②从潜在适生区不同等级来看，极高适生区主要分布在布尔干省（351 445.23 hm2）、后杭爱省（322 882.54 hm2）和中央省（101 539.99 hm2）等，占极高适生区总面积的85.37%；高适生区主要分布在布尔干省（329 164.88 hm2）、库苏古尔省（268 825.29 hm2）和中央省（259 036.54 hm2）等，占高适生区总面积的62.14%；中适生区主要分布在库苏古尔省（366 055.30 hm2）、肯特省（35 2248.79 hm2）和色楞格省（319 522.23 hm2）等，占中适生区总面积的52.25%；低适生区主要分布在后杭爱省 （2 342 578.62 hm2）、布尔干省（1 527 701.97 hm2）和肯特省（1 433 832.27 hm2）等，占低适生区总面积的54.60%。③从ROC曲线来看，训练数据集和验证数据集的AUC值分别为0.985和0.975，说明Maxent生态位模型预测精度具有较高的可信度。④从环境变量的重要性来看，森林种类（45.65%）、最暖季度平均温度（11.24%）、年降水量（7.86%）、最热月份最高温度（7.72%）及最冷月份最低温度（5.44%）等的影响最为明显。值得注意的是，雅氏落叶松尺蠖适生区在蒙古国东部东方省亦有分布，该区域与中国大兴安岭林区接壤，入侵风险极大，将威胁中国大兴安岭林区，因而应引起中国有关部门的高度重视。

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