对种群密度调查方法的归类分析

浙江 杨重云

对种群密度调查方法的归类分析

浙江 杨重云

种群密度是种群最基本的数量特征，而种群密度调查则是构建种群数量变化模型的基础。农业害虫的监测和预报、渔业上捕捞强度的确定等都需要对种群密度进行调查研究。种群密度调查就是指对被调查的种群数量进行统计，对于调查分布范围较少、个体较大的种群时，可以直接计数种群的每个个体；但在多数情况下，直接计数是非常困难的，需要采取估算的方法。后者又可以分为样方法、标志重捕法和取样器取样法等。下面对高中涉及的植物、动物和微生物的种群密度调查方法进行归类分析。

对于大多数的植物和部分的动物，其种群中个体数量的统计，涉及两个方面：一是统计由合子产生的个体数；二是统计每个个体的构件数（如一株水稻有许多分蘖、一株草莓有许多莲座等）。在高中阶段，通常只调查个体数目容易辨别的双子叶草本植物的种群密度，而且只统计个体数，不统计构件数。

若按被调查的对象来分，高中教材中涉及种群密度调查的问题主要可以分为植物种群密度调查、动物种群密度调查与微生物种群密度调查。按照种群密度调查方法与所适用被调查种群特征的关系，列表分析如下：

适用种群 _____样方法 __标志重捕法 _取样器取样法植物 个体数目容易辨别动物 活动能力不强，活____动范围不大活动能力强，___身体微小微生物 单细胞无分支，无_____世代重叠活动能力强，_活动范围大

一、植物种群密度的调查方法

植物的种群密度调查通常采用样方法，单细胞藻类的种群密度调查则类似于培养液中酵母菌的种群密度调查。单子叶植物通常是丛生或蔓生，其地上部分往往难以辨别是一株还是多株，其种群密度统计比较复杂。双子叶草本植物、灌木与乔木的统计则容易辨别个体数目，相对比较简单，也容易操作。

人教版教材设计了“用样方法调查草地中某种双子叶植物的种群密度调查”的实验。该实验中，种群密度调查中采用的方法是样方法。样方面积的大小常常取该样方中植物种类数最多时的最小面积，一般在1m2左右。样方的选择要做到随机取样、不渗入主观因素。常采用五点取样法和等距取样法。样方内的植物个体数量统计遵循“样方内部个体全部统计、压在边界上的植物只统计相邻两条界线及相邻（两个）顶点上的个体”原则。种群密度的大小等于各样方种群密度的平均值。

【高考真题1】（2016·全国卷Ⅱ）如果采用样方法调查某地区（甲地）蒲公英的种群密度，下列做法中正确的是 （ ）

A. 计数甲地内蒲公英的总数，再除以甲地面积，作为甲地蒲公英的种群密度

B. 计数所有样方内蒲公英总数，除以甲地面积，作为甲地蒲公英的种群密度

C. 计算出每个样方中蒲公英的密度，求出所有样方蒲公英密度的平均值，作为甲地蒲公英的种群密度

D. 求出所有样方蒲公英的总数，除以所有样方的面积之和，再乘以甲地面积，作为甲地蒲公英的种群密度

【答案】C

【解析】估算种群密度最常用的方法之一是样方法：在被调查种群分布的范围内，随机选取若干个样方，通过计数每个样方内的个体数，求得每个样方内的种群密度，以所有样方内种群密度的平均值作为该种群的种群密度估计值。综上所述，A、B、D三项均错误，C项正确。

【变式训练1】下列有关生物种群密度调查的方法中，正确的是 （ ）

A. 调查趋光性森林害虫，可用黑光灯进行诱捕，定时计数

B. 调查昆虫卵和跳蝻的种群密度常用方法是标志重捕法

C. 宜选择蔓生或丛生的单子叶草本植物作为抽样调查的对象

D. 调查乔木类的马尾松，小样方最好划分为1m2左右

【答案】A

【解析】由于害虫有趋光性，所以调查趋光性森林害虫，可定位设置黑光灯进行诱捕，并采用定时计数法进行统计，A项正确；由于昆虫卵和跳蝻个体较小，数量较多，活动能力弱，所以调查昆虫卵和跳蝻的种群密度可采用的方法是样方法，B项错误；由于蔓生或丛生单子叶草本植物难于辨别个体数目，所以不宜作为抽样调查的对象，C项错误；马尾松是大型裸子植物，1m2左右的样方太小，一般样方面积用100m2左右，D项错误。

二、动物种群密度的调查方法

对于不同种类的动物，其种群密度的调查采用的方法往往有所不同。其中，营固着群体生活的珊瑚等种群密度的调查方法，可以类似于单子叶植物；活动能力不强、活动范围不大的蚜虫、跳蝻等种群密度的调查方法，可以类似于双子叶草本植物，即样方法；对于活动能力强、活动范围大的一些动物，通常采用标志重捕法调查其种群密度；对于另一些动物，如野生华南虎等，难以对种群密度进行直接测定，通常采用捕获率、遇见率、洞口与粪便等活动痕迹、鸣声、毛皮收购量等作为调查标准；对于有趋光性的昆虫，还可以用黑光灯进行诱捕的方法进行调查。

苏教版教材设计了“模拟动物种群密度调查的标志重捕法”实验，浙教版教材设计了“模拟用标志重捕法进行种群密度的调查”活动。在苏教版教材中，该实验用红豆代表被标记的动物，用黄豆代表未被标记的动物，实验设计巧妙，操作比较简便，亲历该科学探究过程，对学生科学素养的发展具有很好的作用。标志重捕法对于标志物、标志方法等均有一定的要求，如标志物不能过分醒目、不能造成动物疾病或死亡、不能影响被标记动物的行为等。一般而言，标志重捕法要求动物个体被捕获的概率相等，与年龄、性别等因素无关，实际上，由于动物的活动能力、对食物的需求、动物的学习行为等因素，同种生物的不同个体被捕获的概率往往有一定的差异。理论上，标记个体与未标记个体被捕获的概率是相等的，实际上，标记动物被再次捕获的概率相对较低。

此外，苏教版和人教版教材均出现了探究“土壤小动物类群丰富度的研究”的实验。该实验是让同学通过调查样本中小动物的种类和数量来推测某一区域内土壤动物的丰富度，从而亲历土壤小动物种群密度的调查过程，认识到土壤动物的多样性，而用取样器取样调查土壤动物的种群密度是本探究实验的核心。该实验中，不同土壤小动物的种群密度调查采用的方法是取样器取样法，即采用捕捉器（如采集罐、吸虫器等）进行取样。样点大小一般在50 cm×50 cm×l5 cm左右。通常选择的样地是林下或落叶等腐殖质比较丰富的地方，样点的选择同样要做到随机取样、不渗入主观因素。采集土壤中的小动物要进行分类统计，个体微小的微型、小型土壤动物的统计，要借助显微镜观察。

【高考真题2】（2013·全国卷Ⅰ）某农场面积约140 hm2，农场丰富的植物资源为黑线姬鼠提供了良好的生存条件，鼠大量繁殖吸引鹰前来捕食。某研究小组采用标志重捕法调查该农场黑线姬鼠的种群密度，第一次捕获了100只，标记后全部放掉，第二次捕获了280只，发现其中有2只带有标记。下列叙述错误的是 （ ）

A. 鹰的迁入率增加会影响黑线姬鼠的种群密度

B. 该农场黑线姬鼠的种群密度约为100 只/hm2

C. 黑线姬鼠种群数量下降说明该农场群落的丰富度下降

D. 植物→鼠→鹰这条食物链中，第三营养级含能量最少

【答案】C

【解析】黑线姬鼠的天敌——鹰的数量增加，可使黑线姬鼠的种群密度下降，A项正确；设该农场黑线姬鼠总数量约为x，则只，故该农场黑线姬鼠的种群密度约为，B项正确；群落的丰富度强调的是物种的数目，而不是种群密度，C项错误；食物链中的营养等级越高，该种群所含能量越少，D项正确。

【变式训练2】在某池塘中，第一次捕获鲫鱼106条，做上标记后放回，第二次捕获鲫鱼91条，其中有标记的25条。由此可以估算出该池塘中鲫鱼的密度。后来发现这次估算的结果与实际结果误差较大，分析其原因正确的是 （ ）

①捕鱼用的渔网网眼太大 ②被标记的鱼放回后有一小部分死亡 ③重捕方法不当使捕获的鱼部分死亡 ④两次捕获的鲫鱼数量较小

A． 一项 B．两项 C．三项 D．四项

【答案】C

【解析】捕鱼用的渔网网眼太大，所捕鲫鱼为鱼塘中个体较大的鱼，而个体小的鲫鱼未能捕捉到，导致种群密度的估算值偏小，使得估算结果与实际结果误差较大，①正确；被标记的鱼放回后有一小部分死亡，会使重捕中被标记的个体数量偏小，导致种群密度的估算值偏大，②正确；虽然重捕方法不当，使捕获的鱼部分死亡，但得到的鲫鱼数量不变，因而不会与实际结果误差较大，③错误；若两次捕获的鲫鱼数量较小，则存在偶然性，会使实验误差较大，④正确。

三、以酵母菌为例的微生物种群密度的调查方法

由于微生物个体比较小、繁殖速度极快、存在一定的世代重叠，并且有些微生物具有分支，往往难以准确进行种群数量的统计，因此微生物的种群密度调查比较复杂。现行中学教材中以酵母菌为代表对微生物进行种群密度调查，主要原因是酵母菌繁殖速度快、单细胞且无明显的世代重叠、可以通过显微镜计数。

在现行的浙教版、苏教版与人教版教材都设置了“探究培养液中酵母菌种群数量变化”的实验。该实验的目的是研究培养液中酵母菌种群数量变化规律，并以此为依据，建构种群增长的“S”型曲线。但是，该实验的操作核心环节是正确使用血球计数板，定时取样，测定培养液中酵母菌的种群密度并记录，然后处理表格中的数据并建立相应的曲线模型。

酵母菌种群密度调查中采用的方法是样方（抽样检测）法，该实验中，学生应掌握血球计数板的正确应用方法，并采用五点取样法计数酵母菌种群密度。除了样方法的一般原则外，该实验尤其要注意：①从试管中吸出培养液进行计数之前，要将试管轻轻震荡几次，使培养液中酵母菌均匀分布；②定时取样；③假如计数板的一个小方格内酵母菌数量过多时，需要对吸取的培养液进行稀释，以便于记数；④实验过程中，通常不需要更换培养液；⑤培养后期，在显微镜的视野中出现的黑色块状物是由死亡的酵母菌个体集合而成的。

【高考真题3】（2015·广东卷）如图表示在一个10 mL封闭培养体系中酵母细胞数量的动态变化。关于酵母细胞数量的叙述，正确的是 （ ）

A.种内竞争导致初始阶段增长缓慢

B.可用数学模型Nt=N0λt表示

C.可用取样器取样法计数

D.K值约为120 000个

【答案】D

【解析】从图中信息可看出，该种群的数量增长呈“S”型，曲线初始阶段上升缓慢的原因是酵母菌不适应环境，且繁殖率较低，A项错误；数学模型Nt=N0λt对应的种群增长曲线应为“J”型，B项错误；取样器取样法一般用于土壤小动物丰富度的调查，酵母菌数量的计算一般用抽样检测的方法，C项错误；该种群的最大值约为120 000个，即K值约为120 000个，D项正确。

【变式训练3】小组进行“探究培养液中酵母菌种群数量的动态变化”实验时，相同实验条件下分别在4个试管中进行培养（见下表），均获得了“S”型增长曲线。根据实验结果判断，下列说法错误的是 （ ）

__________________________试管号_____________________Ⅰ Ⅱ____________________Ⅲ Ⅳ___培养液体积（m________L）__________10___________________________51_______0_5_起始酵母菌数（×103个） __________10______________________5_____________5_10

A. 试管Ⅳ内种群的K值与试管I相同

B. 4个试管内的种群达到K值的时间不同

C. 4个试管内的种群初始阶段都经历了类似于“J”型的增长

D. 试管Ⅱ内的种群数量先于试管III开始下降

【答案】A

【解析】试管Ⅳ与试管I中起始酵母菌数相同，但试管Ⅳ中培养液体积少，可供养活的种群个体数少，因此试管Ⅳ内种群的K值与试管Ⅰ不同，A项错误；四个试管的培养液体积和起始酵母菌数均有所不同，所以四个试管的种群不能同时达到K值，B项正确；在有限的环境条件下4只试管中的酵母菌数量都呈“S”型增长，但初始阶段会经历“J”型增长，C项正确；试管Ⅱ与试管Ⅲ相比，试管Ⅱ中培养液体积少，酵母菌数量先达到K值，而且先于试管Ⅲ开始下降，D项正确。

（作者单位：浙江省舟山中学）