生物膜水质修复技术处理水产养殖废水的研究进展

李志斐，王金林，郁二蒙，王广军，谢 骏

（中国水产科学研究院珠江水产研究所，农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室，广东 广州 510380）

生物膜水质修复技术处理水产养殖废水的研究进展

李志斐，王金林，郁二蒙，王广军，谢 骏

（中国水产科学研究院珠江水产研究所，农业部热带亚热带水产资源利用与养殖重点实验室，广东 广州 510380）

生物膜水质修复技术是利用附着生长于某些基质表面的微生物进行水质修复的一种方法。介绍了生物膜水质修复技术在水产养殖中的应用情况，阐述了生物膜的形成过程以及影响生物膜形成的因素，包括基质类型、放置密度及水体C/N等，并探讨了生物膜处理养殖废水对池塘生态环境和水产产量的影响。最后，展望了生物膜水质修复技术在水产养殖领域的应用前景和未来研究趋势，并指出生物膜技术是一种提高水产产量、净化水体、减少养殖废水排放的有效方法。

生物膜；水产养殖；水质修复；密度；综述

水产集约化养殖过程中，由于养殖密度大、饵料投入量高等易引发水质恶化、病害频发等问题，目前主要的处理方法是大量换水，由此产生了大量的养殖废水。这些废水直接排放到临近水域，导致污染扩散、水环境恶化、水域富营养化等一系列问题[1]。为了降低水产养殖带来的环境污染，确保水产养殖业健康可持续发展，迫切需要寻求一种处理养殖废水的技术。研究发现，在集约化养殖过程中引入生物膜水质修复技术，能较好地净化养殖废水[2-4]，为水产生态友好养殖提供了一条新途径。

研究表明，生物膜可以改善养殖水质，通过聚集养殖水体中的固体悬浮物、有机质、细菌、藻类和原生动物等，吸收、同化水体中的游离态氮，转化为养殖动物可以重新吸收利用的蛋白来源，有效降低养殖水体中的氨氮含量[5]。Huang等[6]在南美白对虾集约化养殖池塘中应用生物膜的原位水质修复技术，发现生物膜的使用能显著降低养殖水体中的氨氮含量。其次，生物膜还能为养殖动物提供额外的天然饵料，降低饲料系数，提高养殖产量[7-8]。Haque等[9]在罗氏沼虾的集约化养殖中应用生物膜的原位水质修复技术，发现由于生物膜为对虾的生长提供了额外的天然食物，获得了比传统高密度养殖更好的养殖效果。夏耘等[10]在草鱼高密度养殖池塘中，使用生物膜原位水质修复技术，发现生物膜的应用有效促进了草鱼的生长，降低了饲料系数。笔者就近几年生物膜水质修复技术在水产养殖中的应用效果作简要综述，以期为生物膜水质修复技术的推广应用提供参考。

1 生物膜的概念

总体来讲，生物膜是一种复杂的微生物聚集体，除了水和细菌以外，还含有细菌分泌的胞外聚合物、吸附的营养物质、代谢产物及细菌裂解产物等[11]。环境中的细菌首先在基质载体上附着，随后细菌会分泌大量粘性胞外聚合物，胞外聚合物促使细菌大量生长繁殖，不断吸收环境中的营养物质，又不断产生新的代谢产物，其中死亡的细菌裂解之后也会产生一些物质，以上这些物质和细菌一起逐渐形成一类聚集体，即生物膜，广泛存在于自然界中[12]。

2 生物膜的形成

单一菌种可以形成生物膜，多菌种也可以形成生物膜。单一菌种形成的生物膜为均质生物膜，多菌种形成的生物膜（自然界大部分都是的）为蘑菇云形态的生物膜。在“蘑菇云”生物膜中，不同时间空间条件下细菌间经常交替演变。Houdt等[13]观察发现，生物膜的形成过程是动态的，过程大体包括细菌起始粘附、生物膜粘附期、生长期、成熟和脱落期等阶段，而附着细菌在生物膜形成过程中的生理生化特性也是动态变化的。

（1）粘附期。George等[14]在研究细菌生物膜形成的过程中，发现粘附是细菌形成生物膜的第一步，浮游细菌首先粘附到基质表面，基质表面生物膜开始形成，这个阶段很多菌体还可以重新进入浮游生活状态，也就是说粘附这一过程是可逆的。

（2）生长期。细菌在基质载体上附着后，开始大量生长繁殖并分泌大量胞外多聚物，此时细菌对基质载体表面的粘附是稳定的、不可逆的。胞外多聚物可粘结单个细菌而形成细菌团块，即大量微菌落的不断堆积使生物膜加厚。

（3）成熟期。Sauer等[15]在分析铜绿假单胞菌生物膜形成过程中的多个表型时发现，成熟的生物膜具有复杂的组织结构。在激光共聚焦显微镜下，自然形成的成熟生物膜是非均匀的，它由堆状或类似蘑菇云状的细菌群落组成，在这些细菌群落之间存在大量的“通道”，可以把代谢产物、营养物质和排出的废物等运送到生物膜的各处。

（4）脱落期。Stoodley等[16]在论证成熟生物膜中细胞簇的生长和脱落时认为，成熟生物膜会通过部分脱落或者释放浮游细菌等方式进行扩展，细菌重新以脱落或释放的方式进入水体环境中，并形成新的浮游细菌，进而再次在基质载体上附着形成新的生物膜。

3 影响生物膜形成的因素

3.1 基质类型

在水产养殖环境中，不同类型的基质都可当作生物膜的载体使用，用于改善养殖水质，提高养殖品种的产量，如竹子、尼龙网、聚氯乙烯（PVC）管、塑料、阿科蔓生态基和人工聚合物等，不同基质对养殖品种的增产效果见表1。Keshavanath等[17]在研究人工基质对淡水草食性鱼类养殖池塘产量影响时，分别利用竹子、聚氯乙烯管和甘蔗渣作为生物膜形成的基质载体，发现基质类型对藻类的初级生产力及组成有极其显著的影响，其中以竹子为基质的养殖池塘，鱼类的生长最好，净产量和藻类生物量最高。Azim等[18]在鲮鱼混养系统中，比较了竹子、黄麻等人工基质对孟加拉国淡水池塘渔业的增产效果，发现使用黄麻作为基质的养殖池塘，养殖效益显著高于其他处理。Khatoon等[19]在半咸水对虾养殖池塘中分别使用竹子、塑料片、PVC管、纤维刷和瓷砖作为生物膜形成的基质载体，发现基质类型对细菌生物膜的定植生长有明显的影响，其中以竹子为基质，其表面附着生物量最多，PVC管次之。由此可见，不同环境下，基质类型对生物膜形成的影响不同，要为微生物的定植生长找到一个合适的基质，才能提高养殖池塘的产量。

3.2 基质挂设密度

基质悬挂密度是根据实际养殖情况而定的。Azim等[29]在放养了适宜密度南亚野鲮的土塘中，以竹子作为基质载体，按基质表面积与池塘水体表面比值将试验分为4个处理组，分别为无基质（对照组）以及基质表面积分别占池塘水体表面积50%、75%和100%的3个处理组，结果表明，总净产量与基质密度呈线性相关（R2=0.93），基质表面积分别占池塘水体表面积为50%、75%和100%的处理组相对于对照组分别增产114%、168%和209%。然而由于基质本身的遮光效果，容易引发附着生物膜的脱落，尤其是非藻类的悬浮固体，导致水体浑浊，影响水体透明度，最终研究得出的结论：池塘产量随着基质表面积的增加而呈线性增加，基质挂设量为覆盖池塘水面面积100%的池塘增产最好。Pinho等[30]将基质挂设密度与养殖密度关联在一起，研究基质挂设密度和放养密度对小锯盖鱼生长和健康状况的影响，发现在不同放养密度下，挂设基质没有影响小锯盖鱼的生长。

表1 不同基质类型对养殖品种产量的影响

3.3 水环境C/N比

在养殖系统中，细菌及藻类是氨氮化合物的主要吸收与转化者[31]。但是，细菌将养殖水体中的氨氮化合物转化为菌体成分这一过程只发生在C/N大于10的环境中[32-33]。养殖过程中使用蛋白含量为30%的商品饲料，其C/N约为10︰1，而随着饲料中蛋白质含量的增加，C/N将逐渐降低。因此，外源碳源添加量将大大限制生物膜中细菌的生长繁殖，从而制约细菌对氨氮化合物的吸收降解，导致氨氮化合物浓度升高，影响生物膜对养殖水质的修复。Asaduzzaman等[21]在生物膜系统中混养罗非鱼和罗氏沼虾，将木薯粉作为碳源添加到养殖池塘中调节碳氮比，以不添加碳源的生物膜系统作为对照，结果发现，与对照相比，碳源处理组的总异养细菌数量显著增加，水体中氨氮浓度显著低于对照组。Haque等[10]将玉米粉当作碳源，在生物膜系统中混养罗氏沼虾和尼罗罗非鱼，研究添加碳源对混养系统池塘的生态环境和产能的影响，发现使用玉米粉提高C/N比（20︰1）可显著提高混养系统中养殖水体的总异养细菌量和淡水虾产量。

3.4 其他影响因素

生物膜的形成过程与其所在的水体环境密切相关。Bryers等[34]认为，生物膜形成过程中，温度、pH值、离子强度等环境条件以及微生物生长的营养条件等都会影响细菌细胞表面的组成及胞外特性，从而影响细菌与细菌以及细菌与载体的粘附，对生物膜的形成产生影响。此外，戚韩英等[35]在研究生物膜形成机理及影响因素时认为，影响水体中生物形成的因素包括基质材料性质和细菌细胞表面物化性质2个方面。

4 生物膜的应用研究

4.1 生物膜对池塘生态环境的影响

生物膜原位修复技术，去污能力强、维护成本低，已被广泛应用于养殖水体的修复领域[20-25]。生物膜水质修复技术能够有效地降低污染水体中的氨氮浓度，使水体中的氨氮保持在较低水平。这是因为生物膜上附着生长的藻类和细菌是养殖水体中氨氮化合物的主要吸收者和转化者[31]；其中，藻类通过光合作用，吸收氨氮转化为藻类自身组成成分，或者将其转化为氨基酸释放到周围环境中[36]；氮循环细菌（如亚硝化细菌、硝化细菌和反硝化细菌）通过一系列协同作用将氨氮以氮气的形式排出养殖系统；异养细菌通过同化作用，吸收氨氮转化为细菌的菌体组成成分[37]。通过这3种途径，达到共同降低养殖水体中氨氮水平的目的。Carlos等[38]以阿科蔓为生物膜附着基质，研究了生物膜对凡纳滨对虾幼体生长及水质的影响，他认为在养殖水体的生物修复过程中，不同的微生物群落可能共同作用于养殖系统，促进养殖水体中的氮转化，如浮游植物的自养作用（藻类为主）、自养和异养细菌的同化作用等共同影响水质参数（包括氨氮、亚硝酸盐、硝酸盐含量）。

其次，生物膜有助于降低养殖系统中的含磷化合物含量。在水环境生物膜系统中，可通过2条途径去除水体中的磷。一方面，游离的细菌、藻类和水生植物可吸收磷。Mccormick等[39]研究表明，无论是附着在基质中还是游离在水体中，生物藻类对磷的吸收均有天然的亲和力。细菌和藻类被底栖动物或鱼类所摄食后，最终被固定在鱼体内，将磷从水中去除。另一方面，生物膜上附着的细菌（例如聚磷菌）也可高效吸收水体中的磷，并将其同化为自身结构或转化为稳定的矿化组织[40]，伴随着生物膜的自然剥落沉积在底泥中。生物膜较大的表面积，对水体中有机物也具有一定的吸附作用。随着生物膜的生长，微生物量逐渐增大，大量消耗水体中的有机质，降低水中的COD含量[41]。

4.2 生物膜对池塘产量的影响

在利用生物膜水质修复技术进行鱼类养殖的过程中，鱼类产量因基质类型、养殖模式、环境因素等影响而变化[23]。研究显示，生物膜上的微生物群体能有效去除鱼类及虾类养殖池塘废水中的氨氮[9]。应用生物膜净化之后得到的低污染水体，能在低成本及低能量消耗的情况下提高水产养殖产量，促进养殖品种的生长、提高饲料转化率及成活率[42]。Bratvold等[43]以阿科蔓生态基为基质材料，在凡纳滨对虾集约化养殖池塘中，研究了生物膜对养殖水质、产量及微生物群落的影响，发现生物膜可显著提高对虾的个体均重、存活率及养殖产量。Asaduzzaman等[21]以竹子为生物膜载体，研究了生物膜对罗氏沼虾养殖池塘生态及产量的影响，发现生物膜的使用可显著减少无机氮化合物在水体中的累积，平衡浮游生物的数量，最大限度地提高对虾的成活率及产量。Tidwell等[26]以塑料为生物膜载体，研究了生物膜对罗氏沼虾养殖池塘产量的影响，发现有生物膜的池塘比没有生物膜的池塘产量提高了29%。然而，Weerasooriya等[44]以阿科蔓生态基为生物膜载体，并将其应用于尼罗罗非鱼幼苗养殖时发现，生物膜的使用并没有促进尼罗罗非鱼幼苗的生长，也没能提高其产量，且在投喂饵料的情况下生物膜的应用还降低了尼罗罗非鱼幼苗的产量和成活率。Arndt等[45]在虹鳟养殖试验中发现生物膜没有促进虹鳟个体生长和虹鳟鳍条的生长，只有在养殖中期才对虹鳟鳍条的生长有短暂的促进作用。由此可见，利用不同基质作为生物膜的载体，对养殖系统产生的影响不同，但总体上看生物膜技术对鱼类养殖产量有一定的提高作用。

5 展 望

集约化水产养殖环境是一种特殊的生态系统，由于不断地外源输入投饵、施肥等，导致养殖水体氨氮急剧增加，超出了水体的自我净化能力，而采用换水的方法又极易对周围环境造成污染。生物膜水质修复技术，由于其良好且稳定的水质改良效果，在将来水质净化再利用方面，具有很好的推广应用前景。然而，目前虽然国内外学者对生物膜的机理和作用做了大量研究，但许多机制方面的研究还不成熟，生物膜内物质循环、生物膜的群落结构和功能以及影响生物群落的物理化学和生物学因素等方面的研究有待继续深入探索。

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（责任编辑：成 平）

Research Progress of Biofilms Bioremediation Technology in Aquaculture

LI Zhi-fei，WANG Jin-lin，YU Er-meng，WANG Guang-jun，XIE Jun
（Key Laboratory of Tropical & Subtropical Fishery Resource Application & Cultivation, Ministry of Agriculture, Pearl River Fishery Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Guangzhou 510380, PRC）

The bioflms bioremediation technology has been applied to protect ecological environment and decrease water pollution. The application of bioflms bioremediation technology in aquaculture has been introduced, including the effects of bioflms on the production and water quality. And the main infuencing factors of bioflm formation, including the type and density of substrates and C/N ratio, have been analyzed. Finally, the applying prospects of bioflms bioremediation technology in the aquaculture are summarized, and the bioflm technology probably can be considered as an effective method for increasing production of aquatic animals, improving water quality, reducing the emissions of pollutants in aquaculture.

bioflm; aquaculture; bioremediation; density; review

X524

：A

：1006-060X（2017）06-0111-05

10.16498/j.cnki.hnnykx.2017.006.032

2017-04-18

广东省自然科学基金（2015A030313699）；广东省省级科技计划（2016A020210023）；公益性行业（农业）专项（201203083）

李志斐（1983-），男，河南内黄县人，助理研究员，主要从事池塘养殖环境修复研究。

谢 骏