水稻分蘖与植株碳氮化合物含量和分蘖相关基因表达量关系分析

金正勋，张玉磊，潘冬，同拉嘎，李丹，李明月，王海微，韩云飞，张忠臣

水稻分蘖与植株碳氮化合物含量和分蘖相关基因表达量关系分析

金正勋，张玉磊，潘冬，同拉嘎，李丹，李明月，王海微，韩云飞，张忠臣

（东北农业大学农学院，哈尔滨150030）

以分蘖特性不同的4个寒地粳稻品种和2个籼稻品种为供试材料，通过盆栽试验研究水稻分蘖发生与植株可溶性糖、全氮含量及分蘖相关基因转录表达量关系。结果表明，分蘖发生起始时间、速度及最高茎数等分蘖特性主要受遗传因素控制，穗数型品种分蘖早生快发；在分蘖过程中高分蘖品种植株可溶性糖含量和糖氮比均显著高于低分蘖品种，全氮含量与此相反；分蘖过程中高分蘖品种OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量均显著低于低分蘖品种，OsMADS57基因转录表达量均显著高于低分蘖品种；分蘖发生数与分蘖不同时期植株全氮含量呈不显著负相关，与可溶性糖含量、糖氮比及OsMADS57基因转录表达量呈显著正相关，与OsTB1、OsD3、OsD14基因转录表达量呈显著负相关。

水稻；分蘖；可溶性糖含量；氮含量；基因表达

分蘖是水稻重要农艺性状，直接影响水稻穗数和产量。水稻分蘖包括分蘖芽萌发和伸长[1]，受激素和环境等因素控制[2]，其中生长素和细胞分裂素在分蘖芽发育过程中起重要作用，独脚金内酯可调控分蘖发生[3]。水稻分蘖相关基因OsD3、OsTB1、OsMADS 57、OsD14表达影响水稻分蘖形成。OsD3蛋白抑制水稻分蘖芽活性，维持其休眠性[4]，D3组装成SCFD3复合体，与OsD14联合抑制水稻地上部分枝[5]，OsD14抑制水稻分蘖发生，负调节水稻分蘖数[6-7]。OsMADS57直接抑制OsD14基因表达，增加分蘖数，OsTB1可与OsMADS57互作，削弱OsMADS57对OsD14转录抑制作用[8]。OsTB1编码的转录因子含有一个碱性螺旋-环-螺旋类型DNA结合结构域，称TCP结构域，作用于独角金内酯下游基因，编码TCP家族转录因子，抑制水稻侧芽伸长，负调节水稻分蘖数[9]。OsTB1表达基本不受IAA影响，但受细胞分裂素BAP负调节[10]。水稻植株碳氮代谢与分蘖发生、生长、衰亡密切相关，碳代谢为植株提供能量、碳源及碳骨架[11]。分蘖节中含有较高可溶性糖含量，有利于分蘖生长发育，提高小麦成穗率，小麦各生育时期植株全氮含量与可溶性糖含量影响分蘖发育[12]。

分蘖相关基因功能、相互关系及碳氮化合物对分蘖形成影响方面已有大量研究，但不同分蘖特性品种分蘖过程中上述基因转录表达特性、碳氮内含物变化动态及相互关系等方面报道较少。本试验选用分蘖特性不同的4个寒地粳稻品种和2个籼稻品种，通过盆栽试验，比较分析水稻分蘖过程中分蘖相关基因转录表达量及植株全氮和可溶性糖含量与分蘖形成间关系，旨在为阐明水稻分蘖形成的分子调控机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1供试材料与方法

选用分蘖特性不同的4个寒地粳稻品种DN20、DN22、东农423、藤系180和2个籼稻品种广二石、丰美占，2016年在东北农业大学农学院开展盆栽试验，盆规格为长60 cm、宽40 cm、高40 cm。大钵体盘育苗，4月5日播种，每孔双粒播催芽籽，大棚旱育秧管理，5月13日选取长势一致秧苗等距离插秧，每盆16穴，每穴2棵苗，每个品种2盆，正常水肥管理。每盆标记4穴秧苗调查叶龄和分蘖数，成熟后供考种。剩余秧苗定期取样，供RNA提取、可溶性糖和植株全氮含量测定。每次取样保证秧苗间空间距离，以防个体间产生竞争。

从分蘖开始，按叶龄调查每个品种茎数并取样。取样后剪取茎基部1～2 cm分蘖节，迅速液氮处理后，置于-80℃冰柜保存备用，用于RNA提取，剩余植株在105℃杀青10 min，65℃烘干，粉碎后过80目筛，粉末用于可溶性糖和全氮含量测定。

1.2测定方法

1.2.1 植株可溶性糖和全氮含量测定

采用蒽酮比色法测定植株可溶性糖含量[13]，凯氏定氮法测定植株全氮含量[14]。

1.2.2 分蘖相关基因表达量测定

经NCBI搜索基因登录号，多重比对后从水稻基因库获得基因保守区域，使用Primer 5.0及NCBI内Primer BLAST功能，在基因保守区内设计高特异性Actin内参基因[15]和分蘖相关基因引物（见表1）。

采用trizol法提取分蘖节部位总RNA，利用RNA-free DNaseI去除基因组DNA，测定OD260nm和OD280nm值，检测提取RNA质量并计算浓度，按照All-in-One First-Strand Synthesis MasterMix反转录试剂盒说明书作反转录。反转录结束后，测定cD⁃NA OD260nm和OD280nm值，检测其浓度，按照SYBR Green qPCR Premix试剂盒和Roche 480荧光定量PCR仪试剂盒说明书作Realtime RT-PCR反应。以Action基因作为内标基因，结果采用Delta-delta Ct法分析。

1.3数据分析

使用SPSS 21.0和Excel 2007处理和分析数据。

表1 引物信息Table 1 Primer information

2 结果与分析

2.1产量性状比较

由表2可知，供试品种间最高茎数和穗数差异显著，茎数依次为广二石＞丰美占＞DN20＞藤系180＞DN22＞东农423，说明最高茎数和穗数受遗传因素控制。供试品种间每穗粒数、结实率、千粒重、每穴粒重等性状差异显著，每穴粒重与最高茎数和穗数间相关系数分别为0.9645和0.9505，达极显著水平，与每穗粒数、结实率、千粒重间相关系数分别为0.4703、-0.3749、-0.4991，均未达显著水平。说明增加单穗粒数和千粒重有利于提高单株粒重，但对最高茎数和穗数增产效果更显著。

表2 供试品种间产量性状比较Table 2 Comparison of rice yield traits among different varieties

2.2分蘖特性比较

以插秧当天为基准，定期定苗调查供试品种茎数，结果见图1。

由图1可知，分蘖过程中供试品种分蘖变化趋势基本一致，随着秧苗生长分蘖数逐渐增多，达到最高茎数后开始减少，最终保持平稳。但不同品种间分蘖发生速度、达到最高分蘖时间及最终分蘖数等差异显著，其中DN20和DN22插秧后约51 d达到最高分蘖数15和10个，最终分蘖数14和9个；东农423和藤系180在插秧后约44 d达到最高分蘖数8和11个，最终分蘖数8和11个；籼稻广二石和丰美占茎数插秧后一直平稳增加，插秧后72 d分蘖数减少，插秧后86 d广二石减少至16个，丰美占减少至14个，且广二石分蘖数始终多于丰美占。在分蘖发生速度上，插秧后16 d穗数较多品种广二石和DN20茎数均为3个，而穗数较少品种DN22和东农423茎数分别为3和2个，插秧后23 d穗数较多品种广二石和DN20茎数均为6个，而穗数较少品种DN22和东农423茎数分别为5和3个，广二石和DN20茎数始终多于DN22和东农423。说明穗数较多品种分蘖起始时间早，发生速度快，即早生快发，而茎数较少品种与此相反，分蘖发生起始时间、速度以及最高茎数等分蘖特性主要受遗传因素控制。另外，丰美占品种虽然穗数多，但分蘖发生时间较广二石和DN20晚，早期分蘖发生速度慢，说明该品种耐寒性较弱。

2.3分蘖不同时期植株全氮含量和可溶性糖含量比较

结果见表3。

表3 分蘖不同时期供试品种间植株全氮含量和可溶性糖含量比较Table 3 Total nitrogen content and soluble sugar content of rice plants among different varieties during tillering period

由表3可知，在分蘖过程中供试品种可溶性糖含量均呈先降后升的V字型变化动态，峰底出现在插秧后44 d，而植株全氮含量均在插秧后30～44 d快速降低，44 d后缓慢降低。就分蘖不同时期植株可溶性糖和全氮含量而言，各时期茎数较多品种DN20、广二石和丰美占植株可溶性糖含量显著高于茎数较少品种藤系180、DN22、东农423，而全氮含量则与此相反，DN22和东农423显著高于广二石和丰美占，但DN20植株分蘖前期全氮含量较高，分蘖后期仍低于DN22和东农423。在分蘖过程中茎数最少的品种东农423植株可溶性糖含量始终显著低于其他品种，而全氮含量始终显著高于其他品种。说明在分蘖过程中植株可溶性糖和全氮含量发生规律性变化，且与分蘖发生密切相关，可溶性糖含量高有利于分蘖发生。

在分蘖过程中供试品种植株糖氮比均逐渐升高，且插秧51d后升高幅度较大。DN20、广二石和丰美占植株糖氮比在分蘖各时期均显著高于DN22、东农423和藤系180。说明水稻生长前期植株糖氮比高促进分蘖，分蘖发生后期植株以碳代谢为主。

2.4分蘖不同时期分蘖相关基因转录表达量比较

分蘖不同时期供试品种分蘖相关基因的转录表达量比较结果见表4。

表4 分蘖不同时期品种间分蘖相关基因转录表达量比较Table 4 Relative expression of tiller-related genes among different varieties at different period

由表4可知，在分蘖过程中OsTB1基因转录表达量各粳稻品种呈先降后升的V字型变化趋势，峰底出现在插秧后37 d，而2个籼稻品种则缓慢降低；在分蘖过程中供试6个品种OsD3和OsD14基因转录表达量均缓慢降低，4个粳稻品种Os⁃MADS57基因转录表达量均逐渐降低，2个籼稻品种逐渐升高。说明存在分蘖过程中与分蘖形成相关基因转录表达量变化趋势一致或不一致甚至完全相反基因和品种，且对分蘖形成影响有一致或不一致基因，既有相互独立也有相互关联基因。在分蘖过程中OsMADS57基因转录表达量普遍高于其他基因，尤其是茎数较多品种更明显，说明该基因转录表达对分蘖形成影响较大。

就分蘖不同时期各基因转录表达量而言，分蘖各时期DN20、广二石和丰美占的OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量均显著低于DN22、东农423和藤系180，而OsMADS57基因的转录表达量与此相反，DN20、广二石和丰美占OsMADS57基因转录表达量均显著高于DN22、东农423和藤系180。说明OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量增加抑制分蘖形成，而OsMADS57基因转录表达量增加有利于分蘖形成，分蘖相关基因起抑制或促进作用。

2.5分蘖数与植株全氮含量、可溶性糖含量和糖氮比及分蘖相关基因表达量间关系

根据分蘖不同时期供试品种分蘖数和植株全氮含量、可溶性糖含量、糖氮比及分蘖相关基因转录表达量计算简单相关系数，结果见表5。

表5 分蘖数与植株全氮含量、可溶性糖含量、糖氮比及分蘖相关基因表达量间的简单相关系数Table 5 Simple correlation coefficient among tiller amount,total nitrogen content in plant,soluble sugar content, ratio of sugar to nitrogen and tiller related gene expression quantity

由表5可知，分蘖数与分蘖不同时期植株全氮含量呈不显著负相关，与可溶性糖含量和糖氮比及OsMADS57基因转录表达量呈显著正相关，与OsTB1、OsD3、OsD14基因转录表达量呈显著负相关。说明在分蘖过程中植株可溶性糖含量和糖氮比及上述基因转录表达量与分蘖形成密切相关，植株氮含量及OsTB1、OsD3、OsD14基因转录表达量提高则抑制分蘖，植株可溶性糖含量及OsMADS57基因转录表达量提高则促进分蘖。

2.6分蘖相关基因转录表达量与植株全氮含量、可溶性糖含量和糖氮比关系

根据分蘖不同时期供试品种植株全氮含量、可溶性糖含量、糖氮比及分蘖相关基因转录表达量计算相关系数，结果见表6。

由表6可知，在分蘖不同时期OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量与可溶性糖含量和糖氮比均呈显著或极显著负相关，OsMADS57基因转录表达量与可溶性糖含量和糖氮比均呈极显著或显著正相关；OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量与植株全氮含量呈显著或不显著正相关，OsMADS57基因转录表达量与植株全氮含量呈不显著负相关。

说明上述分蘖相关基因转录表达量与植株可溶性糖含量和植株全氮含量密切相关，增加植株氮含量将可提高OsTB1、OsD3和OsD14基因并抑制OsMADS57基因转录表达量，增加植株可溶性糖含量可提高OsMADS57基因并抑制OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量。

表6 水稻分蘖相关基因表达量与植株全氮量、可溶性糖含量、糖氮比简单相关系数Table 6 Simple correlation coefficient among rice tiller related gene expression quantity, total nitrogen content in plant,soluble sugar content and ratio of sugar to nitrogen

3 讨论

3.1植株碳氮化合物对分蘖形成的调控机理

研究表明，水稻分蘖除受遗传因素影响，也受外界营养因素影响[16]。以氮素对分蘖生长影响尤为明显[17]，一方面调节水稻体内碳氮代谢，另一方面调控水稻内源激素合成影响分蘖[18]。冯来定等研究发现，水稻分蘖数与土壤溶液中NH4+浓度密切相关，当NH4+浓度在100～120 mg·L-1时，水稻主茎3个低节位分蘖可正常发生，而土壤中NH4+浓度在30 mg·L-1时，上位分蘖发生会自然终止，控制最高分蘖数可提高成穗率[19]。丁艳锋等研究表明，过高过低供氮水平均不利水稻分蘖发生[20]。本试验结果发现，不同分蘖特性的品种间植株可溶性糖和全氮含量差异显著，分蘖数与分蘖不同时期植株全氮含量呈不显著负相关，与可溶性糖含量和糖氮比呈显著正相关，说明在分蘖过程中植株可溶性糖含量和全氮含量与分蘖发生密切相关。氮素为植物生长发育必需元素之一，可调控分蘖，其含量过低会引起分蘖停止。但植株体内氮素浓度过高不利于分蘖形成。在10～90 mg·L-1时，外界氮浓度与水稻分蘖发生呈二次曲线关系证明氮浓度过高不利于分蘖发生[21]。杨文钰等研究表明，分蘖节中含较高可溶性糖时，有利于分蘖生长发育，提高小麦成穗率，小麦各生育时期植株全氮与可溶性糖含量共同影响分蘖发育[12]。本试验中茎数较多品种植株全氮含量低于茎数较少品种，而植株可溶性糖含量却高于茎数较少品种，表明植株可溶性糖和氮含量对分蘖形成起重要调控作用。Frank等指出，茎中可溶性糖含量可作为影响分蘖数目和成活率重要因素[22]，糖为组成细胞“骨架”和能量物质，由组成细胞成分和消耗可知，糖需要量大，氮素比例较小。在高等植物中氮素含量与Rubisco间存在线性关系[23]。相关研究认为叶片氮含量和光合作用能力之间呈高度正相关[24-25]，一定范围内增加氮素施用量会增加RuBP羧化酶活性[26]，提高RuBP羧化酶活性可增加光合产物量[27]。金正勋等认为，增加氮素营养可提高叶片含氮量，提高RuBP羧化酶各亚基基因转录表达量和RuBP羧化酶含量，最终提高RuBP羧化酶活性，为叶片光合效率提供物质基础，提高水稻叶片光合效率[28]。氮代谢强于糖代谢，有利于分蘖发生，而糖代谢强于氮代谢，则有利于分蘖生长[12]。同一品种植株含氮量较高，含糖量相应提高[29]。因此，氮素营养通过碳代谢调控分蘖形成，在分蘖过程中增加氮素营养有利于增强以光合作用为主的碳代谢，合成更多碳水化合物，满足形成分蘖需要。

3.2分蘖形成的基因表达调控机理

基因转录表达为基因表达调控重要环节之一。Lee等研究结果表明，谷氨酰胺合成酶基因转录表达量升高显著增加组织内谷氨酰胺合成酶含量[30-31]。朱立楠等研究表明，在灌浆过程中胚乳异淀粉酶家族基因mRNA表达量与异淀粉酶活性呈正相关；异淀粉酶家族基因mRNA表达量和异淀粉酶活性及支链淀粉含量变化同步[32]。徐振华等研究表明，籽粒蛋白质含量与GS1.3和GS2基因mRNA表达量密切相关，籽粒蛋白质含量高的品种GS基因mRNA表达量高[33]。可知，基因转录表达量与酶活性和性状呈线性关系。OsD3、OsTB1、OsMADS57、OsD14基因是与水稻分蘖相关基因。OsTB1控制分蘖芽伸长，过量表达显著减少水稻分蘖数目，为水稻分蘖芽生长负调控基因[6]，但表达量变化与分蘖变化非显著负相关，在分蘖后期上调表达；不同品种OsTB1上调表达时间不同。OsTB1可能与水稻分蘖终止有关，抑制无效分蘖发生。OsD3组装成一个SCFD3复合体与OsD14共同转导独脚金内酯信号，抑制水稻分蘖[34]，OsD3、OsD14与OsTB1也作为分蘖负调控基因，但与水稻分蘖变化呈负相关，与氮代谢关系密切。Os⁃MADS57抑制OsD14表达，增加水稻分蘖[8]。上述分蘖相关基因在分蘖形成过程中作用不同，既有通过分蘖芽形成起直接作用基因，也有通过激素合成起间接作用基因。由本试验基因转录表达量分析结果可知，分蘖各时期茎数较多品种OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量均显著低于茎数较少品种，而OsMADS57基因转录表达量是茎数较多品种显著高于茎数较少品种。分蘖数与分蘖不同时期OsMADS57基因转录表达量呈显著正相关，与OsTB1、OsD3、OsD14基因转录表达量呈显著负相关，说明OsD3、OsTB1、OsD14、OsMADS57基因转录表达量与分蘖形成密切相关，OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量增加抑制分蘖形成，而Os⁃MADS57基因转录表达量增加有利于分蘖形成，不同基因间存在关联。分蘖相关基因转录表达量与植株可溶性糖含量和植株全氮含量密切相关，增加植株氮含量提高OsTB1、OsD3和OsD14基因并抑制OsMADS57基因转录表达量，而增加植株可溶性糖含量将提高OsMADS57基因并抑制OsTB1、OsD3和OsD14基因转录表达量。刘杨等研究表明，外源氮素可显著降低OsTB1、OsD3等表达[35]，硝酸盐[18]、铵[36]、谷氨酰胺和谷氨酸[37]等氮化合物可作为调节基因表达氮信号，而基因型是影响糖含量和糖氮比主导因子[38]。据此本文认为，氮素既是水稻生长发育必需营养元素，又是调节基因表达外源信号，通过调节体内碳氮代谢，影响碳氮化合物合成与积累及碳氮比，调控分蘖相关基因转录表达量，影响相关酶活性和激素合成，调节分蘖发生和生长。因此，通过氮肥调控分蘖的栽培技术应根据分蘖相关基因表达规律确定合理施用量和施用时期，以便有效控制氮素营养供应，协调促进植株碳氮代谢，为调控分蘖相关基因表达所需碳水化合物合成提供物质基础，尤其是分蘖发生后期通过氮素营养控制减缓碳代谢，降低植株体内含糖量和含氮量，提高有效分蘖率，促使水稻及时转入生殖生长，保证水稻成熟。

[1]Li X,Qian Q,Fu Z,et al.Control of tillering in rice[J].Nature, 2003,422(6932):618-621.

[2]刘杨.水稻分蘖芽萌发与休眠相互转换的激素学机制[D].南京:南京农业大学,2011.

[3]黎舒佳,高谨,李家洋,等.独脚金内酯调控水稻分蘖的研究进展[J].植物学报,2015,50(5):539-548.

[4]Ishikawa S,Maekawa M,Arite T,et al.Suppression of tiller bud activity in tillering dwarf mutants of rice[J].Plant&Cell Physi⁃ology,2005,46(1):79-86.

[5]Zhao J,Wang T,Wang M,et al.DWARF3 participates in an SCF complex and associates with DWARF14 to suppress rice shoot branching[J].Plant&Cell Physiology,2014,55(6):1096-1109.

[6]Kameoka H,Kyozuka J.Downregulation of rice DWARF 14 like suppress mesocotyl elongation via a strigolactone independent pathway in the dark[J].Journal of Genetics and Genomics,2015, 42(3):119-124.

[7]Arite T,Umehara M,Ishikawa S,et al.d14,a strigolactone-insen⁃sitive mutant of rice,shows an accelerated outgrowth of tillers[J]. Plant&Cell Physiology,2009,50(8):1416-1424.

[8]Guo S,Xu Y,Liu H,et al.The interaction between OsMADS57 and OsTB1 modulates rice tillering via DWARF 14[J].Nature Communications,2013,4(3):1566-1577.

[9]Takeda T,Suwa Y,Suzuki M,et al.The OsTB1 gene negatively regulates lateral branching in rice[J].Plant Journal,2003,33(3): 513-520.

[10]Minakuchi K,Kameoka H,Yasuno N,et al.FINE CULM1(FC1) works downstream of strigolactones to inhibit the outgrowth of axillary buds in rice[J].Plant&Cell Physiology,2010,51(7):1127-1135.

[11]朱根海,张荣铣.叶片含氮量与光合作用[J].植物生理学报, 1985(2):11-14.

[12]杨文钰,韩惠芳,任万君,等.烯效唑干拌种对小麦分蘖期间内源激素及糖氮比的影响[J].作物学报,2005,31(6):760-765.

[13]缪小建,王绍华,李刚华,等.疏花对杂交水稻灌浆期非结构性碳水化合物运转及稻米品质的影响[J].杂交水稻,2008,23(5):55-59.

[14]鲍士旦.土壤农化分析[M].3版.北京:中国农业出版社,2000.

[15]Jain M,Nijhawan A,Tyagi A K,et al.Validation of housekeeping genes as internal control for studying gene expression in rice by quantitative real-time PCR[J].Biochemical&Biophysical Re⁃search Communications,2006,345(2):646-651.

[16]郑冠龙.氮素营养对水稻分蘖基因表达特性及根系和抗倒性的影响[D].哈尔滨:东北农业大学,2015.

[17]蒋彭炎,马跃芳,洪晓富,等.水稻分蘖芽的环境敏感期研究[J].作物学报,1994,20(3):290-296.

[18]Forde B G.Local and long-range signaling pathways regulating plant responses to nitrate[J].Annual Review of Plant Biology, 2002,53(1):203-224.

[19]冯来定,蒋彭炎.土壤铵态氮浓度与水稻分蘖的发生和终止的关系[J].浙江农业学报,1993(4):203-207.

[20]丁艳锋,黄丕生,凌启鸿.水稻分蘖发生及与特定部位叶片叶鞘含氮率的关系[J].南京农业大学学报,1995,18(4):14-18.

[21]蒋彭炎,洪晓富,冯来定,等.水培条件下氮浓度对水稻氮素吸收和分蘖发生的影响研究[J].作物学报,1997,23(2):191-199.

[22]Frank A B,Bauer A,Black A L.Carbohydrate,nitrogen,and phos⁃phorus concentrations of spring wheat leaves and stems[J].Agron⁃omy Journal,1989,81(3):524-528.

[23]Evans J R.Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves of c3plants[J].Oecologia,1989,78(1):9-19.

[24]Parry M A J,Andralojc P J,Mitchell R A C,et al.Manipulation of Rubisco:The amount,activity,function and regulation[J].Journal of Experimental Botany,2003,54(386):1321-1333.

[25]Andersson I,Backlund A.Structure and function of rubisco[J]. Plant Physiology&Biochemistry,2008,46(3):275-291.

[26]刚爽,王敬国,杨亮等.氮素用量对寒地水稻氮代谢关键酶活性的影响[J].农业现代化研究,2010,31(2):224-227.

[27]Parry M A J,Andralojc P J,Scales J C,et al.Rubisco activity and regulation as targets for crop improvement[J].Journal of Experi⁃mental Botany,2013,64(3):717-730.

[28]金正勋,朱方旭,郭雪冬,等.不同施氮方法对粳稻灌浆成熟期蔗糖代谢相关酶活性及品质性状影响[J].东北农业大学学报, 2016,47(6):1-7.

[29]江西共产主义劳动大学农学系植物生理教研组.杂交水稻分蘖期的碳、氮代谢特点及其对分蘖形成的影响[J].江西农业大学学报,1980(2):47-50.

[30]Lee H J,Abdula S E,Jang D W,etal.Overexpression of the gluta⁃mine synthetase gene modulates oxidative stress response in rice after exposure to cadmium stress[J].Plant Cell Reports,2013,32 (10):1521-1529.

[31]Cai H M,Xiao J H,University H A.Co-suppressed glutamine synthetase2 gene modifies nitrogen metabolism and plant growth in rice[J].Chinese Science Bulletin,2010,55(9):823-835.

[32]朱立楠,刘海英,孙璐璐,等.水稻灌浆过程中胚乳异淀粉酶基因家族表达特性及其与淀粉含量间关系分析[J].中国水稻科学,2015,29(5):528-534.

[33]徐振华,曲莹,刘海英,等.粳稻超亲变异系籽粒谷氨酰胺合成酶基因表达特性及序列变异分析[J].中国水稻科学,2016,30 (3):304-312.

[34]苏晓妹,方宇星,刘钰龙,等.水稻矮秆多分蘖突变体mz3的遗传分析和基因定位[J].中国水稻科学,2016,30(5):479-486.

[35]刘杨,顾丹丹,许俊旭,等.细胞分裂素对水稻分蘖芽生长及分蘖相关基因表达的调控[J].中国农业科学,2012,45(1):44-51.

[36]Sugiharto B,Sugiyama T.Effects of nitrate and ammonium on gene expression of Phosphoenolpyruvate carboxylase and nitrogen metabolism in maize leaf tissue during recovery from nitrogen stress[J].PlantPhysiology,1992,98(4):1403-1408.

[37]Oliveira I C,Coruzzi G M.Carbon and amino acids reciprocally modulate the expression of glutamine synthetase in arabidopsis[J]. PlantPhysiology,1999,121:301-309.

[38]王勋,朱练峰,戴廷波,等.不同环境和基因型条件下水稻植株的糖氮比变化及其与产量形成的关系[J].中国稻米,2008(6):11-15.

Correlation analysis of plant carbon-nitrogen content and tiller-related gene expression with rice tiller formation/

JIN Zhengxun,ZHANG Yulei,PAN Dong, TONG Laga,LI Dan,LI Mingyue,WANG Haiwei,HAN Yunfei,ZHANG Zhongchen
（School of Agriculture,NortheastAgriculturalUniversity,Harbin 150030,China)

To investigate the relationship of soluble sugar content,total nitrogen content and tiller-related gene expression with tiller formation,four Japonica varieties in cold area and two Indica varieties with different tiller characteristics were used.The results showed that the tiller characteristics,tiller starting time,formation speed and the highest tiller number etc.,were mainly controlled by genotypes,especially in panicle number varieties.At tillering stage,soluble sugar content,carbon-nitrogen ratio and OsMADS57 expression level in varieties with high tiller number were significantly higher than that in varieties with low tiller number,but it was opposite for total nitrogen content and the expression level of OsTB1,OsD3 and OsD14.In addition,tiller number is significantlypositively correlated with soluble sugar content,carbon-nitrogen ratio,and OsMADS57 expression level,significantly negatively correlated with the expression level of OsTB1,OsD3 and OsD14,and negatively correlated with total nitrogen content at tillering stage.

rice;tiller;soluble sugar content;nitrogen content;gene expression

S511

A

1005-9369（2017）07-0010-09

金正勋,张玉磊,潘冬,等.水稻分蘖与植株碳氮化合物含量和分蘖相关基因表达量关系分析[J].东北农业大学学报,2017,48 (7):10-18.

Jin Zhengxun,Zhang Yulei,Pan Dong,etal.Correlation analysis ofplantcarbon-nitrogen contentand tiller-related gene expression with rice tiller formation[J].Journalof Northeast Agricultural University,2017,48(7):10-18.(in Chinese with English abstract)

时间2017-7-12 11:19:31[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170712.1119.006.html

2017-03-18

科技部“十三五”科技支撑计划项目（2015BAD23B05-11）；国家重点研发计划项目（2016YFD0300604-4）；东北农业大学学科团队建设资助项目；黑龙江省水稻现代农业产业技术协同创新体系项目

金正勋（1960-)，男，教授，博士，博士生导师，研究方向为水稻遗传育种及生物技术。E-mail:zxjin326@hotmail.com