彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统
2017-07-31王朝斌黄燕董鑫李建国1周材权
王朝斌， 黄燕， 董鑫， 李建国1, *， 周材权*
(1.西华师范大学网络中心，四川南充637009； 2.西华师范大学生命科学学院珍稀动植物研究所，四川南充637009)
彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统
王朝斌1#， 黄燕2#， 董鑫2， 李建国1, 2*， 周材权2*
(1.西华师范大学网络中心，四川南充637009； 2.西华师范大学生命科学学院珍稀动植物研究所，四川南充637009)
2014年3—10月和2015年3—9月，采用瞬时扫描取样法和行为取样法对四川省南充市彩鹬Rostratulabenghalensis繁殖种群进行了观察。辩识和定义了彩鹬繁殖期的11种姿势、46种动作、9种环境和12类83种行为，构建了彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统。行为谱所表述的彩鹬繁殖期行为特征，符合以往研究者对彩鹬生物学特性、繁殖生物学特性的研究报道，同时也描述了彩鹬具体的动作和行为，以及行为产生与环境的关系。繁殖期雌雄成鸟行为差异显著；低日龄雏鸟行为简单但行为特征明显。相同动作和行为在不同时间或发生在不同行为主体上表现出不同的行为功能。
彩鹬； 行为谱； PAE编码系统； 南充
动物行为是在个体层次上，对来自体内生理变化和体外环境变化所做出的整体性反应。行为研究是了解某一物种的生活习性、生理生态需求的必要手段(Schoeneckeretal.，2000)，动物行为的辨别、定义与描述、分类和编码是动物行为学研究的一项重要基础工作，由此建立某种动物的行为谱是行为学研究的重要内容，即将该种动物全部或某一特定时期所有行为按照一定组织结构归纳分类，构建行为目录(尚玉昌，2005)。Makkink等(1936)在对欧洲反嘴鹬Recurvirostraavosetta的研究中提出了行为谱概念，极大地推动了动物行为学研究的发展。动物的行为谱不仅包含该物种在特定生活环境中所表现的全部行为，还体现了动物与动物之间、动物与环境之间的相互关系(蒋志刚，2004)。在掌握动物行为谱的基础上，可以进一步研究行为发生的机制及其生物学功能、行为演化等诸多问题。
近年来，我国学者通过对哺乳动物行为的系统观察和研究，构建了完善的动物行为分类系统。如蒋志刚(2000)通过对北京和江苏麋鹿苑中麋鹿Elaphurusdavidianus的行为研究，分解了动物行为的层次，辨识了组成行为的基本单元，首次建立并使用了以“姿势-动作-环境”为轴心，以生态功能为分类依据的PAE行为编码分类系统。此外，龙帅等(2008)对四川竹巴笼自然保护区的矮岩羊Pseudoisschaeferi、戚文华等(2010)对四川省铁布自然保护区的四川梅花鹿(梅花鹿四川亚种)Cervusnipponsichuanicus、田军东等(2011)对河南太行山猕猴(猕猴华北亚种)Macacamulattatcheliensis等的行为研究，都采用了PAE行为编码分类系统，并取得了较好的效果。在鸟类行为学研究方面，研究者多以笼养的大、中型鸟类为观察对象，如绿孔雀Pavomuticus、丹顶鹤Grusjaponensis、褐马鸡Crossoptilonmantchuricum、黑鹳Ciconianigra等(杨晓君，杨岚，1996；张冬冬等，2007；郝爱霞，邓文洪，2014；张振群等，2016)。动物在笼养情况下便于研究者对动物行为的观察和行为数据的采集，但笼养环境条件和人为因素的影响对动物行为也会造成不同程度的干扰。目前，国内研究者通过在野外观察研究自然环境下的鸟类行为，构建该物种行为谱以及PAE编码系统的报道甚少，仅见于白琵鹭Platalealeucorodia(李秉书等，2014)以及白头硬尾鸭Oxyuraleucocephala(赵序茅等，2013)等。
鉴于野外自然环境下的观察与行为数据的采集难度，以往研究者多趋于对大、中型鸟类和笼养鸟类行为谱的研究，目前，在野外自然环境条件下对中、小型涉禽类行为谱的构建在国内尚无报道。为此，本研究分别在2014年3—10月和2015年3—9月对四川南充地区彩鹬Rostratulabenghalensis繁殖种群进行了观察，现将结果报告如下。
1 研究地区概况与研究对象
1.1研究地区概况
四川省南充市属典型的中亚热带湿润季风气候区，四季分明。年平均温度为15.8～17.8 ℃，1月平均温度5～6.9 ℃，7月平均温度20～28 ℃。无霜期达300余天。年降水量980～1 150 mm。根据样线调查，在南充市南部县三官、四龙、流马乡境内均发现有彩鹬分布。其繁殖种群集中栖息、繁殖地位于四龙乡境内一“Y”字型谷地约0.6 km2的区域，地理位置105°91′49″～105°92′16″E，31°26′31″～31°27′46″N。此地区属四川盆地东北部浅丘地带。沟谷地区开阔平坦，多为一年一熟的水稻田，其间杂有成片的鱼塘、荷田(塘)和少部分旱地，主要种植水稻、玉米、小麦、红薯等粮食作物和豆类、花生、油菜等经济作物。低山坡地主要由柏Cupressusfunebris、刺槐Robiniapseudoacacia、榆树Ulmuspumila、桉树Eucalyptusrobusta、栽培果树、竹类以及黄荆Vitexnegundo、马桑Coriarianepalensis等乔、灌木组成的林带。此地区为升钟湖灌区，水源补给较为充沛。
栖息地内的伴生动物主要有黑水鸡Gallinulachloropus、白胸苦恶鸟Amaurornisphoenicurus、红胸田鸡Porzanafusca、白鹭Egrettagarzetta、池鹭Ardeolabacchus、牛背鹭Bubulcusibis、夜鹭Nycticoraxnycticorax、白腰草鹬Tringaochropus、矶鹬Actitishypoleucos、青脚鹬Tringanebularia等中小型涉禽。
1.2研究对象
彩鹬隶属于鸻形目Charadriiformes彩鹬科Rostratulidae，属中小型涉禽，此科在全球有2种，而在我国仅有彩鹬1属1种(约翰·马敬能等，2000；赵正阶，2001；郑光美，2005)。该物种先后被列入《IUCN濒危物种红色名录》(IUCN，2016)，《中国生物多样性红色名录》《四川省重点保护动物名录》《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。彩鹬在南充地区为夏候鸟(邓其祥等，1980)，3月下旬迁来，9月下旬离去，留居期间亦在本地区繁殖后代。2014年3—10月，对研究地区0.6 km2内一彩鹬繁殖种群进行了观察，其中成鸟17只(6♀，11♂)、雏鸟21只；2015年3—9月，对同一地区内的8只成鸟(3♀，5♂)、11只雏鸟进行了观察。为便于观察和记录，将当年迁徙来的彩鹬个体均视为成鸟；对当年孵化出的小于20日龄的幼鸟归为雏鸟；20日龄后的幼鸟除体型、体质量、被羽及飞行能力外，其行为特征更接近亚成鸟，因此归为亚成鸟。研究对象统一记叙为雄性成鸟、雌性成鸟、雏鸟和亚成鸟4类。
2 研究方法
采用样线法对栖息地内彩鹬的分布和数量进行初步统计并确定观察点。正式观察记录前，预观察4 d，参加观察记录的人员现场初步定义彩鹬的不同姿势、动作和行为，便于正式观察期行为数据采集的统一性和准确性。为减少记录人员对观察对象的干扰，在多个观察点利用林地边生长的巴茅、芦苇搭建隐蔽观察棚，临时观察点采用迷彩观鸟帐篷。
观察采用Baigish 20×50双筒望远镜、Kowa 20～60倍单筒望远镜。用CANON 7D相机，400 mm和800 mm远摄定焦镜头拍摄照片和视频，记录彩鹬活动情况。并截图彩鹬头面部斑纹特征，建立个体面部斑纹特征库，用于区别观察区域内的不同个体。
采用瞬时扫描取样法和行为取样法记录彩鹬行为(Altmann，1974)，每10 min为一个行为记录时间单元，2个时间单元间隔5 min，每小时记录4次。每天观察时间区间在06∶00—19∶00。
采用Excel 2003和SPSS 19.0对数据进行整理和统计分析。参照田军东等(2011)的统计方法，将行为发生频次由低到高表示为:+(0%～5%)，++(5%～10%)，+++(>10%)。事件性行为统计以单位时间内发生的频次表示，状态性行为统计以行为持续时间占整个观察时间的百分比表示。
3 结果
本研究参照蒋志刚(2000)对麋鹿的行为研究，构建以“姿势-动作-环境”为轴心，以生态功能为分类依据的PAE行为编码分类系统对彩鹬行为进行定义、辨识和编码。
3.1姿势编码
姿势指动物在一定的时间中，身体的主要结构部分保持一定的形状和位置(蒋志刚，2000)。对彩鹬繁殖期的基本姿势进行整理分类，共定义11种姿势：“双脚站立”“单脚站立”“蹲”“卧”“走”“跑”“跳”“飞”“游”“举翅”和“踩背”，分别编码为1～11(表1)。其中编码1～4为停歇姿势，编码5～11为运动姿势。“游”(编码9)是雏鸟在遇较深水体时所特有的一种运动姿势，而成鸟、亚成鸟则采取飞越或绕过的方式。“踩背”(编码11)是雄性成鸟在繁殖期所特有的姿势，即雄性成鸟踩在雌性成鸟背上进行交配。
表1 彩鹬姿势编码Table 1 Posture codes for the Rostratula benghalensis
3.2动作编码
彩鹬的动作主要根据行为的功能性以及完成该动作时所涉及的主要部位和器官来定义并描述。按照彩鹬头颈部、喙部、眼部、躯干部、尾部、翅、胸部和腿足部共定义46种动作，并进行了编码(表2)。
3.3环境编码
彩鹬行为产生的环境包括生物环境和非生物环境，共定义为2类9种(表3)，其中非生物环境3种，生物环境6种。在观察中发现与彩鹬伴生的中型涉禽如黑水鸡、鹭类等，与彩鹬多项行为的发生有密切联系，将其归为生物环境中的“伴生涉禽”(编码9)。
3.4彩鹬的PAE编码行为谱
将观察到的83种彩鹬行为，分列于“静息”“运动”“取食”“维持”“通讯”“警觉”“应急”“社群”“求偶”“营巢”“孵卵”“育雏”等12类行为之下。其中“静息”“运动”“取食”“维持”“通讯”“警觉”“应急”和“社群”共8类行为归为个体行为大类，而“求偶”“营巢”“孵卵”“育雏”4类行为是彩鹬繁殖期所特有的归为繁殖行为大类。将姿势编码、动作编码和环境编码综合为PAE编码系统(表4)。鉴于彩鹬留居和繁殖均在春、夏季，通过观察发现季节因素对彩鹬行为产生的干扰和影响不明显，故在编码系统中未将季节因素列入。
表2 彩鹬的动作编码Table 2 Act codes for the Rostratula benghalensis
表3 环境编码Table 3 Environment codes
4 讨论
彩鹬PAE编码行为谱反映出其繁殖期所特有的一些行为特征，如简单的社群行为。彩鹬繁殖期的社群成员关系可归纳为：独居型——单独栖居的雌鸟或雄鸟；雌雄同居型——婚配的雌鸟和雄鸟，包括一雌一雄或一雌多雄的婚配类型；家族群型——育雏期雄性亲鸟与幼鸟组成的群体；混合群型——当幼鸟会飞行后，由多个家族群混合组成的群体，混合群通常在巢区附近活动的时间较短，集群后逐渐飞离繁殖地重新选择觅食栖息地。观察期间仅记录到雌雄鸟之间、雄鸟之间的“相互理羽”以及雄性亲鸟与幼鸟的“依偎”行为。推测彩鹬在繁殖期，其社群成员数量少、相聚时间短、各自的巢域相对独立分隔、互不往来，是导致彩鹬社群行为简单的主要原因。
观察中发现，彩鹬有些相同的动作和行为发生在不同时间、不同行为主体时，其行为功能也不同。如动作“举翅”(动作编码32)、行为“跳跃展翅”(PAE编码37、59)，若发生在繁殖期，雌性成鸟为行为主体时，则表现的是雌鸟向雄鸟求偶时的炫耀，即求偶行为；若发生在育雏期，雄性成鸟为行为主体时，则是雄鸟在草丛间寻找、招引走失雏鸟的通讯行为。
在应急行为中的“假死”行为是低日龄雏鸟(通常在10日龄以下)所特有，其主要原因是低日龄雏鸟运动能力较弱。雄性亲鸟在哺育低日龄雏鸟期间，当受到如伴生动物、掠食动物以及人为农事活动的惊扰，常有“威吓”“佯装跛足”“佯装折翅”“扑翅”“扑水”等应急行为发生，其目的在于阻止来者或引开掠食者而保护雏鸟。雏鸟稍大，运动能力加强后，雄鸟此行为逐渐减少至消失，当感到有危险时则带领幼鸟快速离开或躲藏于草丛。在对其他鸻鹬类的研究中也观察到此行为，但行为主体均为雌、雄亲鸟双方，而彩鹬仅为雄性亲鸟特有。
表4 彩鹬行为的PAE编码系统Table 4 PAE coding system for the behaviors of Rostratula benghalensis
续表4警觉行为Vigilancebehavior站式注视Watchwithstandingposition++++++++3818，16，36，374，5，6，7，8，E2卧式注视Horizontalwatch+++++3948，16，244，5，6，7，8，E2隐蔽注视Watchinshelter++++401，48，16，23，36，374，5，6，7，8，E2巢中注视Watchatthenest++++411，48，16，23，36，374，5，E2应急行为Emergencybehavior惊飞Flywithscared+++4286，28，30，40，424，5，7，8，E2惊走Walkwithscared++++4356，404，5，6，7，8，E2威吓Intimidate+441，3，55，6，18，20，28，29，384，9，E2佯装跛足Fakeabrokenleg+45530，39，40，424，E2佯装折翅Fakeabrokenwing+465，728，30，424，E2扑翅Flappingwing+47320，304，E2扑水Flappingwater+48320，30，384，E2静卧Repose++++4948，9，14，244，5，6，7，8，E2蹲伏Crouching++++++503，49，20，314，5，6，7，8，E2假死Feigndeath+5145，9，17，24，38，396，E2社群行为Socialbehavior相互理羽Allogrooming++521，412，14E2依偎Nestle++53423，24，38E2繁殖行为Breedingbehaviors求偶行为Courtshipbehavior鸣叫Tweet+5418，10，345，E2点头Nod+551，55，19，364，5，E2埋头体侧Buriedinthefirstbodyside++5612，3，5，9，19，384，5，E2亮翅Spreadthewings++5718，32，365，E2绕雄疾跑Runquicklyaroundthemale+5866，29，415，E2跳跃展翅Jumpandspreadthewings+597，108，27，32，425，E2交配Copulate++607，1120，26，27，30，38，424，5，E2筑巢行为Nest⁃buildingbehavior衘巢材Dischargenestmaterials++6155，12，404，E2铺垫Bedding+6215，114，E2踩踏Tread｀+635454，E2暖巢Warmnest+6449，244，E2孵卵行为Incubationbehavior卧巢产卵Lieeggsatthenest+6549，245，E2卧巢孵卵Incubateeggsatthenest++6649，244，E2站立晾卵Cooleggsbystandup+671364，E2离巢晾卵Cooleggsleavethenest+685404，E2翻卵Egg⁃turning+69114，364，E2起身调姿Ariseandadjustposition++70121，36，384，E2
续表4走离巢Leavethenest++71122，404，5，E2走回巢Backtonest++721404，5，E2跑离巢Runoffthenest+736414，5，E2添加巢材Addnestmaterials+741，412，24，364，E2育雏行为Nestingbehavior破壳Hatch+754126，E2衔壳丢弃Discardshell+765，812，404，E2引领Guide+++775，6，828，30，40，414，E2跟随Follow++++++785，6，828，30，40，416，7，E2寻雏Lookforchicks+795，6，7，8，1028，29，30，40，41，424，E2乞食Begforfood+++801，5，66，8，15，36，406，E2喂食Feed+++811，5，65，10，36，404，E2整理Clearup++821，412，15，24，364，6，E2试飞Testflight++8386，28，30，41，427，E2
彩鹬求偶时表现的7种行为中，有5种(“鸣叫”“点头”“亮翅”“绕雄疾跑”和“跳跃展翅”)为雌性成鸟所特有，“交配”和“埋头体侧”行为为雌雄成鸟共同所有，雄性成鸟“埋头体侧”行为仅发生在交配完成后，持续时间小于10 s。由此可见彩鹬求偶行为的发生主体为雌性成鸟，而雄性成鸟在多数情况下表现为“无动于衷”。在“营巢”“孵卵”“育雏”等行为中，其发生行为主体均为雄性成鸟，即显示雄性成鸟包揽了繁殖期中绝大部分工作。观察中也发现，从雏鸟出壳到能够飞行前36～38 d，在没有特别强烈的惊扰下，雄性成鸟和幼鸟一直形影不离。由此可见，雌雄亲鸟在繁殖期间，其行为特征存在显著差异。在雄鸟孵卵期间，均未观察到雄鸟直接从巢中飞离和直接飞回巢中的行为，即便是受到惊扰，也是快速走(跑)离巢一段距离后才起飞，回巢亦如此。起飞离巢或飞行回巢时通常距巢位几米到十多米不等。彩鹬这种“走离”和“走回”巢的行为，能有效地减少掠食者发现巢址，减少营于地上巢中鸟卵的损失，对后代的繁衍有重要的生物学意义。
5 结论
本研究共辩识和定义了彩鹬繁殖期中的11种姿势、46种动作、9种环境和12类83种行为，构建了彩鹬繁殖期行为谱及PAE编码系统。从宏观上比较，行为谱所表述的彩鹬繁殖期行为特征，符合以往对彩鹬的生物学特性、繁殖生物学特性的研究报道(罗柳墀，2005；岳继雄等，2009；黄族豪等，2014；王朝斌等，2016)。同时也表述了彩鹬具体的动作和行为，以及行为的产生与环境的关系。研究结果表明，彩鹬雌雄成鸟在繁殖期行为特征差异显著，低日龄雏鸟行为简单但行为特征明显。某些相同的动作、行为在不同时间或发生在不同行为主体上，所产生的行为功能不同。
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EthogramandPAECodingSystemofRostratulabenghalensisinBreedingPeriod
WANG Chaobin1#, HUANG Yan2#, DONG Xin2, LI Jianguo1, 2*, ZHOU Caiquan2*
(1. The Net Work Center of China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China; 2. Institute of Rare Animals and Plants, China West Normal University, Nanchong, Sichuan Province 637009, China)
From March to October in 2014 and March to September in 2015, the breeding populations of painted snipe (Rostratulabenghalensis) were surveyed in Nanchong (Sichuan province) using both instant scanning sampling method and behavior sampling method. A total of 11 kinds of postures, 46 acts, 9 surrounding habitats and 83 other behaviors which belong to 12 categories were recorded and distinguished to build ethogram and posture-act-environment (PAE) coding system of painted snipe during breeding period. The behavior characteristics based on the PAE were consistent with previous studies. Besides, we described the acts and behaviors of painted snipe, as well as the relationship between behaviors and environments in more detail. The results showed that there were significant differences between the behaviors of males and females. Nestlings displayed simple behaviors with obvious characteristic. Moreover, the same act and behavior in different time or different individuals may reflect diverse behavior functions.
Rostratulabenghalensis; behaviors ethogram; PAE coding system; Nanchong
2016-12-07接受日期：2017-03-28
四川省教育厅自然科学重点项目(15ZA0144)
王朝斌(1970—)， 男， 副教授， 硕士生导师， 主要从事数字信息处理及生态模型研究; 黄燕(1982—)， 女， 博士， 讲师， 主要从事动物生态学研究#同等贡献作者
*通信作者Corresponding author， 李建国， 男， 副研究员， 主要从事鸟类生态学研究， E-mail:scljg@cwnu.edu.cn； 周材权， 男， 教授， 主要从事动物生态学和保护生物学研究， E-mail：drcqzhou1@163.com
10.11984/j.issn.1000-7083.20160350
Q959.7； Q958.1
： A
： 1000-7083(2017)04-0412-08
