黄土丘陵区不同种植行距下柳枝稷根系分布特征研究

2017-07-30安勤勤高志娟刘金彪智1徐炳成1

草地学报 2017年6期

安勤勤，高志娟，刘金彪，王智1,，徐炳成1,*

(1. 中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌 712100； 2. 西北农林科技大学水土保持研究所，陕西杨凌712100； 3. 中国科学院大学，北京 100039)

人工草地建设是促进半干旱黄土丘陵区畜牧业发展与退化草地恢复的重要措施，然而人工草地建设长期存在经济与生态效益低下等问题[1-2]，主要原因有两个，一是在有限的降雨量条件下，一味追求高生产力造成土壤水分过度消耗，造成草地生产的可持续性变差[3]；二是缺乏适宜大面积种植的多年生优良草种，尤其是优良禾本科草种[2]。因此，加强引进优良禾草并对其在不同种植密度下的适应性研究，对解决黄土丘陵区牧草草种单一和种植配置不合理等问题具有重要意义[1]。

柳枝稷(PanicumvirgatumL.)是禾本科黍属多年生C4草本植物，对干旱、贫瘠等胁迫环境具有较强的适应性[4]。其富含易消化的纤维素，具有较高的生物量，病虫害少，需肥量少，是北美地区广泛种植的潜在生物质能源植物和优质牧草[4-5]。研究表明，柳枝稷在黄土丘陵区安塞县表现了良好的水土保持和生物质生产能力[6]。根系是植物吸收、转化和储存营养物质的重要器官，为地上部分的良好生长、形态建成等提供保障[7-9]。植物通过改变根系形态特征来适应胁迫环境是其生长的重要机制之一[10]，研究发现，种植密度对植物根系分布会产生重要影响，种植密度过大，根系生长空间需求以及根系对土壤水肥竞争的增大会抑制植株根系的生长[11]。先前的研究发现，种植行距对柳枝稷根重密度分布无显著影响[12]，而根系生物量和根长作为表征植物体对根系同化物投入量和养分吸收能力的重要指标[13]，其在土壤中的分布决定了植物占用的土壤空间资源和对土壤中水分与养分的吸收能力[14-15]，但在行距对根系分布特征影响方面未进行深入研究。本文以黄土丘陵区梯田生长第7年的柳枝稷草地为研究对象，通过设置不同种植行距(20 cm，40 cm和60 cm)，探讨柳枝稷根系生物量和根长密度等与种植行距的关系，以期为该地区柳枝稷合理种植密度的选择与水肥管理提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

试验位于陕西安塞农田生态系统国家野外科学观测研究站山地梯田，其地理位置为东经109°19′23″，北纬36°51′31″，海拔为1 068～1 309 m。该区气候属暖温带半干旱气候，植被属暖温带半干旱森林草原区，处于暖温带落叶阔叶林区向暖温带草原区的过渡带。年平均温度为8.8℃，最冷月(1月)平均温度为-6.9℃，最热月(7月)平均温度为22.6℃，全年≥10℃的积温为3 113.9℃，无霜期159 d，多年平均年降雨量为541.2 mm，降雨季节分布不均，其中4-10月份平均降雨量为504.5 mm(1951-2005年)。主要土壤类型为黄绵土，约占总面积的77%。天然植被以多年生草本为主,如白羊草(BothriochloaischaemuKeng.)、达乌里胡枝子(LespedezadavuricaSchindl.)、长芒草(StipabungeanaTrin.)等，人工植被以紫花苜蓿(MedicagosativaL.)、沙打旺(AstragalusadsurgensPall.)、柠条锦鸡儿(CaraganakorshinskiiKom.)等为主。

本试验开展的2016年，年平均温度为9.6℃，生育期内 (4-10月) 降雨量为470.8 mm，占年降雨量的97%,其中生育期降雨量的64%分布在7-10月份，属平水年。

1.2 研究方法

1.2.1试验设计供试柳枝稷草地建立于2009年7月15日，播种行距分别为20 cm,40 cm和60 cm，采用随机排列的方式，每种行距设置3个重复，共9个小区，每个小区面积为12 m2(3 m×4 m)。采用条播播种，条播为南北走向，每行播种量均为20 g。自小区建立后，每年在生育期末对地上部分刈割收获，留茬2 cm。试验期间定期除草，无额外施肥和灌溉等管理措施。

1.2.2根系取样采用根钻法获取柳枝稷根系，分别于2016年4月和10月进行，选取长势均匀一致的地块，在垂直于行的方向上，分别对行上和行间进行取样，其中20 cm行距小区设置2个取样点，分别是行上与行间各1个取样点；40 cm行距设置3个取样点，分别是行上1个取样点，行间2个；60 cm行距设置4个取样点，分别是行上1个，行间3个取样点。每个取样点取样深度为150 cm，其中0～60 cm深度每20 cm取样1次，60～150 cm深度每30 cm分层取样1次，每个取样点共6个样品。

1.2.3测定指标与方法将土根混合样品带回实验室，对其进行冲洗去土，捡出所有活体根系后，利用专用EPSON扫描仪(Perfection V700 Photo)对每个样品进行扫描，图片存储为分辨率300 dpi的TIF格式，然后使用根系分析软件WinRHIZO(2009b，Regent Instrument Inc，Canada)进行分析，以获取每个样品的总根长和不同径级的根长参数。然后将根系置于65℃条件下烘干至恒重。

单位面积根系生物量由各行距下所有取样点0～150 cm土层的根系干重与根钻取样面积折算获得[5]。不同水平距离下的根重密度为钻内根干重与取样土体积的比值。不同土层根长密度为该层总根长与取样土体积的比值。不同径级根系平均根长密度为0～150 cm土层的平均根长密度。

1.3 数据分析

数据采用Office Excel 2007进行整理与制表，绘图均采用SigmaPlot 10.0进行绘制。不同行距下数据均值间差异显著性采用SPSS 16.0统计分析软件中单因素方差分析(One-way ANOVA)检验(P=0.05)，并用最小显著差异法(LSD)进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同行距下柳枝稷根系生物量

垂直方向上，3种行距下柳枝稷根系生物量主要分布于0～40 cm土层(表1)。在4月，20 cm、40 cm和60 cm行距下，0～40 cm土层的根系分别占总量的81%、74%和74%，10月分别为76%、72%和68%。在4月，40 cm行距下0～150 cm土层总根系生物量显著高于20 cm(P<0.05)，但与60 cm行距无显著差异；在10月，根系生物量随行距增大而减少，其中20 cm显著高于60 cm(P<0.05)。

水平方向上，在0～20 cm土层，3种行距下的根系生物量均随水平距离的增加而下降，且以行上显著最高(P<0.05) (图1)。在4月，20 cm、40 cm和60 cm行距下根系生物量分别占该层总量的73%、47%和47%；10月分别为58%、51%和51%。在20～40 cm土层，不同水平距离间根系生物量差异减小，40 cm土层以下无明显差异。行上与行间根系生物量随行距变化的差异在0～40 cm土层显著,而60 cm以下土层差异逐渐减小。

表1 不同种植行距下柳枝稷根系生物量随土层深度变化Table 1 Vertical distribution of root biomass of switchgrass under different row spacings

注：不同小写字母表示同一月份不同行距间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一行距下不同月份间差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between row spacings within the same month at the 0.05 level, and different capital letters indicate significant difference between months under the same row spacing. The same as below

与4月份相比，生育期结束的10月份，0～150 cm土层根系总生物量表现为20 cm行距无显著差异，40 cm和60 cm行距下均显著降低(P<0.05)。在0～20 cm土层，20 cm行距下,10月份行上根系生物量显著低于4月份，而行间根系生物量显著高于4月；40 cm行距下10月行上根系生物量与4月无明显差异，而行间根系生物量低于4月；60 cm行距下，10月份的行上与行间根系生物量均低于4月份(图1)。20 cm以下土层，各个行距下除40～60 cm土层均表现为增加外，其余土层均不同程度降低。

2.2 不同行距下柳枝稷根长密度

柳枝稷根长密度与根系生物量垂直分布极其相似(表1和表2)，即主要分布于0～40 cm土层。4月，20 cm，40 cm和60 cm行距下分别占其总量的83%，80%和80%，10月其分别为80%，78%和76%。行距对根长密度具有显著影响。在4月份，平均根长密度表现为40 cm和60 cm行距显著高于20 cm行距，而在10月份，40 cm行距显著高于20 cm和60 cm (P<0.05)。在0～20 cm土层，4月表现为40 cm和60 cm行距显著高于20 cm行距，而10月表现为40 cm行距显著高于20 cm和60 cm行距(P<0.05)。20～40 cm的土层，20 cm行距下4月和10月均具有较高的根长密度，其中在10月20 cm行距显著高于40 cm和60 cm行距(P<0.05)。40～150 cm土层，与根系生物量随种植行距变化趋势一致，在4月和10月，20 cm行距下根长密度低于40 cm和60 cm行距。

图1 不同种植行距下柳枝稷根重密度水平与垂直分布Fig.1 The horizontal and vertical distribution of root weight density of switchgrass under different row spacings

表2 不同种植行距下柳枝稷平均根长密度随土层深度变化Table 2 Vertical distribution of root length density of switchgrass under different row spacings

月份Month行距Row spacing/cm土层深度 Soil depth/cm0～2020～4040～6060～9090～120120～150平均值Mean/cm·cm-34月2010.10bB6.50aA1.53aB0.94bA0.49bA0.35bA3.32bBApril4014.33aB5.96aA1.85aB1.55aA1.13aA0.64aB4.25aB6014.09aA6.38aA1.64aB1.80aA1.05aA0.75aA4.29aA10月2013.50bA7.04aA2.74aA1.16bA0.67bA0.43bA4.26bAOctober4016.99aA5.27bA2.54aA1.47abA1.24aA0.89aA4.73aA6013.58bA5.27bA2.93aA1.77aA0.80bB0.35bB4.12bA

由图3可知，在4月，不同行距下柳枝稷根长主要由直径在0.1～0.5 mm范围内的根系组成，20 cm，40 cm和60 cm行距下该直径范围内的平均根长密度分别为2.3，3.1和3.0 cm·cm-3，分别占总量的71%，76%和73%；在10月，主要由直径为0.1～0.4 mm的根系组成，该范围内20 cm，40 cm和60 cm行距下的平均根长密度分别为3.0，3.7和2.9 cm·cm-3，分别占总根量的70%，76%和72%，可见40 cm行距下d≤0.5 mm的根长密度和贡献率均要高于20 cm和60 cm行距。

与4月相比，10月份20 cm和40 cm行距下平均根长密度均显著增加(P<0.05)，60 cm行距表现为降低，但未达显著水平(表2)。在0～20 cm土层，20 cm和40 cm行距的根长密度均显著增加，60 cm行距无显著差异；40～60 cm土层，3个行距均增加且达到显著水平(P<0.05)；在40 cm以下各土层，60 cm行距下显著降低，而20 cm和40 cm行距与4月无明显差异(表2)。不同直径根系的根长密度变化表现为：与4月相比，10月不同种植行距下0.1～0.3 mm根系直径的根长密度均显著增加，而0～0.1 mm，0.3～0.5 mm和0.8～1.0 mm的均显著降低，d>1.0 mm的根长仅20 cm行距下显著增加(P<0.05)。

图2 不同种植行距下柳枝稷根长密度垂直与水平分布Fig.2 The horizontal and vertical distribution of root length density of switchgrass under different row spacings

图3 不同种植行距下柳枝稷不同径级根系的平均根长密度Fig.3 Mean root length density of each root diameter class of switchgrass under different row spacings

3 讨论

种植行距的改变可有效调节田间植物透光，土壤水分蒸散量，根系竞争强度等影响植株生长状况的条件，进而影响植株根冠生长[16-17]。监测表明，3种行距间柳枝稷耗水量差异较小，其中40 cm行距下,0～380 cm土层土壤储水量消耗最低，而20 cm行距降低了柳枝稷对深层土壤水分的利用，这可能与根系的分布有关[18-19]。本研究中，从不同土层深度根系生物量和根长密度垂直分布来看，0～20 cm土层，20 cm与40 cm行距下,表层根系生物量累积较高，但40 cm行距根长密度最高，有利于根系对养分和水分的吸收[20]；20 cm以下土层，20 cm行距的根系生物量和根长密度均最低，说明窄行距下柳枝稷根系吸收区主要集中在土壤表层，这可能是因为在20 cm行距下，相邻行植物的根系竞争激烈，容易加快邻近植株根系周围“养分耗竭区”的形成和降低次生根生长，限制了根系在垂直方向上的延伸[16,21-22]。

植物根系与地上部分是一个相互协调的关系整体，地下生长空间的大小决定了其获取水肥的多少，即使在水肥条件充足条件下，生长空间过小也会使植物地上部分和根系生长受到抑制。如林国林等[23]发现花生并非在高氮高密条件下产量最高。生长空间对单株植物地上与根系的生长非常重要，有研究表明，随着种植行距增大根系分布范围越广[24]。本研究中，从根系生物量和根长密度水平分布特征来看，行上与行间根系生物量随种植行距增大而增大，表明宽行距有利于植物单株根系生长与延伸；行上和行间的根长密度均以40 cm行距较高，说明中等行距有利于提高柳枝稷的根长密度。

适当增加种植密度有利于提升植物根长密度与比根长[25]，其中细根对土壤中水分与养分的吸收具有重要作用[26]。本研究结果表明，40 cm行距显著提升了细根(d≤0.5 mm)的根长密度(P<0.05)，这将有利于根系对水分与养分的吸收[27]，而20 cm行距下最低，这可能是因为较宽行距下植物单株次生根生长较多，且适当的竞争有利于提升根系根长[28]。

对于多年生柳枝稷来说，生长第4年时根系建立基本完成，只有较细根更新活跃，因此根系生物量年变化会在一定范围内小幅波动[29]。本试验是在柳枝稷生长的第6～7年开展，与4月相比，10月份0.8～1.0 mm直径范围内根系根长的显著降低，是造成40 cm和60 cm行距下柳枝稷根系生物量显著下降的主要原因；而10月份各个行距处理的0.1～0.3 mm直径范围内根长的显著增加，显著提升了20和40 cm行距的平均根长密度(P<0.05)，表明10月份的柳枝稷细根所占根量要高于4月份，这可能是因为2016年10月采样前降雨较多，土壤水分的补给促进了细根生长[30-31]，而0.8～1.0 mm较粗根系受环境因素影响小，更新所用时间长[32]，但在根系生物量中起主导地位，其根长的下降必然会大大降低10月份根系生物量。