盐胁迫对柴达木盆地唐古拉白刺生理特性的影响研究

张富强

(青海省林业调查规划院，青海 西宁 810008)

盐胁迫对柴达木盆地唐古拉白刺生理特性的影响研究

张富强

(青海省林业调查规划院，青海 西宁 810008)

以清水为对照，设置0.1%～1.0%的NaCl溶液培养基质梯度，用4a时间对唐古拉白刺苗木生长及生理特性进行盐迫试验测定。结果表明，不同浓度盐迫对唐古拉白刺生长发育都有一定程度的抑制，但不同浓度盐迫影响程度不同。随盐浓度增加，对唐古拉白刺生长发育抑制作用越明显，0.5%盐浓度是对唐古拉白刺种子及苗木生长发育抑制作用的拐点。根据试验结果，提出适地适树、测土培肥等荒漠条件下造林建议。

唐古拉白刺；耐盐性；盐胁迫；种子发芽率；苗木生长；生理特性；柴达木盆地

柴达木盆地是我国四大盆地之一，是我国八大沙漠和四大沙地中分布海拔最高、沙漠危害最严重地区之一，也是我国西北地区沙尘暴的策源地之一，以沙漠化和盐渍化为特征的荒漠化土地急剧扩展，在荒漠地区极具代表性[1]。唐古拉白刺为蒺藜科白刺属落叶灌木或小乔木，是我国特有种，在青海主要分布在柴达木盆地，适生于湖盆、冲积扇、河流沿岸，风积沙丘和山间盐土平原上。唐古拉白刺根系发达，耐寒旱、耐盐碘、抗风沙，是干旱半干旱盐碱地防风固沙和水土保持的优良乡土树种，但群落结构简单，生物积累微弱，仅有灌木和草本2个层次，生态环境脆弱，一旦破坏就难以恢复与重建。唐古拉白刺是荒漠生态系统的关键种，一方面经过自然选择形成了适应环境的特殊耐盐机理，另一方面通过改良土壤结构来提高土壤营养物质，抑制盐分上升。因此，引种选育、示范推广耐盐性植物是大面积综合治理盐渍土壤的有效措施[2～3]。对柴达木盆地唐古拉白刺进行盐迫试验研究，为区域土地资源空间合理有序利用，实现人地协调发展有着重要的理论参考和现实指导意义。

1研究区概况

柴达木盆地是青藏高原北部的一个内陆高原盆地，位于青海省西北部，地理坐标为36°00′～37°24′N，95°58′～97°50′E，平均海拔 3 000 m，面积2.50×105km2。从盆地周边到腹地依次同心环状分布基岩、戈壁、风蚀劣地、沙丘和沙地等地貌景观，属于高原大陆性气候和东部季风气候接触边缘，多年均温1.2～4.3℃，≥10℃积温 1 174.1～2 009.8 ℃，日照时间 3 078～3 600 h，日较差12.6～17.8℃，年较差27.8℃；降水量由东南至西北177.5～17.8 mm(集中在6—9月)，蒸发量由东至西 2 088.8～3 297.9 mm，风速2.2～5.1 m/s，土壤盐分含量较高，主要为棕钙土、漠钙土、荒漠盐土等，植被覆盖率小于5.00%，森林覆盖率为0.84%。

2 试验材料和方法

2.1 试验材料

种子发芽试验材料为前1 a在德令哈市尕海野外采集的生长发育正常、健康无虫害的唐古拉白刺植株种子，去除空粒及杂质，选择籽粒相对饱满的种子作为试验材料，千粒重407 mg，纯净度≥85.00%，在纯水中发芽率100.00%。供试单质盐分为兰州市化工厂生产的分析纯NaCl。

盐迫试验材料采用6月在优良母树林剪取的生长健壮、整齐一致、无病虫害的2年生扦插枝条。上切口平剪、下切口斜面，长度20.0 cm、粗度1.0 cm，每50根一捆，共20捆，将插穗放入清水中浸泡48 h(吸足水分)，再用浓度100 mg /L的生根粉( ABT1号) 浸泡基部( 2～3 cm) 24 h以备用。

细胞膜透性测定试验材料采用每株取东、西、南、北4个方向且相同高度的嫩枝，以消除方向不同所引起的差异性。

2.2 试验方法2.2.1 种子发芽水培法试验

将用蒸馏水冲洗2次的内径100 mm培养皿放入烘箱中，于100℃温度烘干2 h后放入干燥器中备用。培养皿底部铺上双层0.53 mm厚度定性滤纸，滤纸上放置试验种子50粒, 加入配置好的不同浓度NaCl溶液，盖上培养皿盖，放入人工气候培养箱中培养，相对湿度65%，光照时间与非光照时间均设定为12 h，每梯度重复3次。每天统计1次种子发芽数和生根数，幼苗高度及根长等，连续2 d调查数据不变即结束调查。

2.2.2 盐迫盆栽法试验

在都兰诺木洪林业科技示范基地，采用单因素随机区组设计，设置0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%、0.8%、0.9%、1.0%10个浓度梯度的NaCl水溶液，以清水作为对照(CK)，每个梯度有4个重复小区，每个小区有25株，共100株。将供试苗木植入试验用盆钵中，每盆定株1株，装土3.0 kg，用相应浓度NaCl溶液多次透灌，直到土壤达到相应含盐量为止。为防止烧苗现象，将盐液1次溶解、分次加入。将钵底托盘上的渗漏水及清洗水及时倒回盆钵，防止盐分流失。正常浇水除草，每隔7 d重新换1次盐溶液，测试并维持盐液浓度恒定。正常生长1 a后，选择不同盐液梯度的长势良好、高度一致、无病虫害的各5株苗木作为标准株，进行耐盐性生长发育指标测定，重复3次，取平均值。

2.2.3 生化指标试验测定

不同盐梯度下每株采取相同部位2年生同化枝和成熟叶片，用折对法测定细胞液浓度，滴定法测定灰分含盐量，重量烘干法测定叶片含水量[4]。

2.2.4 电导率法测定细胞膜相对透性

蒸馏水冲洗同化枝3次，用滤纸吸干，称取0.5 g放入装有10 ml蒸馏水试管中，离心10 min, 真空抽气10 min后，振荡30 min；用电导仪测量外渗液的电导率(S1，原电导值)，再将上述材料置于沸水浴中加热10 min以杀死组织，冷却后再次测定外渗液的电导率电导值(S2，总电导值)，重复3次，取平均值。

细胞膜相对透性=(S1-蒸馏水电导值)/(S2-蒸馏水电导值)×100%。

3 结果与分析

3.1 种子萌发

随着NaCl溶液浓度的增加，唐古拉白刺种子发芽率明显降低，种子发芽高峰出现延迟，种子发芽率在0.5%盐液中不受影响，只有达到0.8%盐液时才丧失发芽率，说明唐古拉白刺种子在盐迫下萌发成苗存在一定的差异性。图1表明，种子发芽率由CK的100.00%渐减到0.5%时的73.28%，再骤减到0.8%时的10.95%，最后渐减到1.0%时的0.01%。

图1 盐胁迫对唐古拉白刺种子发芽与苗木生长影响Fig.1 Salt stress on growth characteristics of Nitraria Tangutorum seedling

植被种子耐盐性是其在盐碱环境中繁衍生息的前提，是耐盐碱植物筛选与早期鉴定的主要依据之一[5～6]。通过对盐渍环境的渗透效应与离子效应的不断综合适应，唐古拉白刺逐渐演化为盐生植物或具有一定抗盐能力的植物种。

3.2 苗木生长

随着NaCl溶液浓度的增加，唐古拉白刺幼苗生长受到限制，当浓度达到0.5%后会抑制幼苗正常生长，显著降低生长量，相应苗木死亡率随着盐分浓度提高呈增加趋势。随着盐液浓度增加，苗木高度、地径分别由CK的1.57 cm、0.63 mm减少到0.5%的1.35 cm、0.31 mm，再骤减到0.7%的0.42 cm、0.11 mm，最后渐减到1.0%的0.01 cm、0.01 mm(图2)。低盐度溶液对唐古拉白刺生长发育有促进作用，说明其对盐迫有一定的适应策略。盐迫浓度增加，唐古拉白刺生长就受到限制。

图2 盐胁迫对唐古拉白刺苗木生理特性影响Fig.2 Salt stress on physiological characteristics of Nitraria Tangutorum seedling

根系是树体发育的基础，也是土壤和植物的动态界面，其分布特征反映出植物对环境的适应对策[7]。1～2年生唐古拉白刺苗木根系分支简单，主根分支较小、逐级分支较大，但根系连接度长。随着NaCl溶液浓度的增加，直接导致溶液渗透压提高，造成唐古拉白刺幼苗根系生理盐害。试验表明，生根率由CK的100.00%渐减到0.5%的70.46%，再骤减到0.8%的7.15%，最后渐减到1.0% 的0.00%；根长由CK的3.41 cm渐减到0.5%的2.78 cm，再骤减到0.8%的0.26 cm，最后渐减到1.0%的0.00 cm；死亡率CK为0.00%。当遭受低盐分胁迫时(≤0.4%)，唐古拉白刺可以依靠自身调节适应策略，保持成活率≥85.00%；当盐分浓度增加到0.5 %时，死亡率为38.61%；当盐分浓度增加到0.6%时，死亡率为78.45%，再骤增到9.0% 的99.65%，最后逐增到10.0%的100.00%。

随着盐胁迫浓度的增大，植株通过减少单株分枝数、降低消耗的策略来增加生长发育适应性。试验表明，分枝数由CK的3.12渐减到0.5%的1.87，再骤减到0.8%的0.46，最后渐减到1.0%的0.00。

3.3 生化特性

盐迫条件下植物通过主动积累Pro、可溶性糖类等相容性溶质来降低细胞渗透压，摈弃部分光合功能，主动调节K+、Na+运输系统，避免生理性干旱引起的正常功能阻碍症[8]。全盐量由CK的6.64%逐增到0.5%的10.46%，再骤增到0.8%的12.68%，最后逐增到1.0%的13.41%；细胞液浓度由CK的7.89%渐减到0.5%的5.41%，再骤减到0.8%的0.43%，最后渐减到1.0%的0.00%；细胞膜相对透性由CK的8.26%逐增加到0.5%的20.42%，再骤增到0.8%的47.05%，最后逐增到1.0%的59.13%(图2)。

唐古拉白刺是典型泌盐植物，泌盐腺分泌细胞的小液泡可将吸收积累的大量盐分储存在液泡中而实现区隔化，维持细胞液中正常的渗透势，促使土壤逐步脱盐，避免了地表积盐；同时，土壤微生物对枯落物、根系及动物尸体的分解转化，提高了土壤有机质含量，其它物种的适时出现将增加生态系统的多样性[9]。

4 结论与讨论

1)不同浓度盐迫对唐古拉白刺生长发育都有一定程度的抑制，但不同浓度盐迫对其生长发育影响程度不同。随着盐浓度增加，抑制作用越明显，6.0%盐浓度溶液作为对唐古拉白刺抑制作用的拐点：①种子发芽率由CK的100.00%渐减到0.5%的73.28%，再骤减到0.8%的10.95%，最后渐减到1.0%的0.01%。②苗木高度、地径分别由CK的1.57 cm、0.63 mm减少到0.5%的1.35 cm、0.31 mm，再骤减到0.7%的0.42 cm、0.11 mm，最后渐减到1.0%的0.01 cm、0.01 mm。③生根率由CK的100.00%渐减到0.5%的70.46%，再骤减到0.8%的7.15%，最后渐减到1.0% 的0.00%。④根长由CK的3.41 cm渐减到0.5%的2.78 cm，再骤减到0.8%的0.26 cm，最后渐减到1.0%的0.00 cm。⑤死亡率CK为0.00%，当遭受低盐分胁迫时(≤0.4%)，唐古拉白刺可以依靠自身调节适应策略，保持成活率≥85.00%——当盐分浓度增加到0.5 %时，死亡率为38.61%；当盐分浓度增加到0.6%时，死亡率为78.45%，再骤增到9.0% 的99.65%，最后逐增到10.0%的100.00%。⑥分枝数由CK的3.12个渐减到0.5%的1.87个，再骤减到0.8%的0.46个，最后渐减到1.0%的0.00个。⑦全盐量由CK的6.64%逐增到0.5%的10.46%，再骤增到0.8%的12.68%，最后逐增到1.0%的13.41%。⑧细胞液浓度由CK的7.89%渐减到0.5%的5.41%，再骤减到0.8%的0.43%，最后渐减到1.0%的0.00%。⑨细胞膜相对透性由CK的8.26%逐增加到0.5%的20.42%，再骤增到0.8%的47.05%，最后逐增到1.0%的59.13%。

2)由于受试验条件、技术人员和研究经费限制，盆栽试验每个浓度梯度只采用了5株标准株进行测试，没有进行全部苗木试验测试，而且只是单因素试验设计，对试验结果有一定的局限性。自然状态下唐古拉白刺耐盐性同时受到多种因素的制约和影响，耐盐迫能力可能比实验室得出的结果高出很多，需要继续关注各因素间的相关性与耦合性。在荒漠化防治生态建设实践中，坚持适地适树、测土培肥的原则，将唐古拉白刺苗木生长的土壤及水环境的盐浓度尽量控制在6.0%以内，必要时采取客土置换、生根剂浸泡、薄膜覆盖保墒，施农家有机肥，改大水漫灌为节水喷灌(或滴灌)等有效措施，可保障唐古拉白刺造林的成活率和保存率。

[1] 王佳藜.盐碱地可持续利用研究综述[J].地理学报,2011,66(5):673-684.

[2] 米文精.大同盆地盐碱地生态修复利用植物的初步选择[J].北京林业大学学报,2011,33(1):49-54.

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Effects of Salt Stress on Physiological Characteristics ofNitrariatangutorumin Qaidam Basin

ZHANG Fuqiang

(Qinghai Institute of Forestry Inventory and Planning, Xi’ning 810008, China)

The basal gradient of 0.1%～1.0% NaCl solution was set up with water as the control, and the growth and physiological characteristics of the plant were studied by salt stress. The results showed that different concentrations of salt were inhibited to the growth and development ofNitrariatangutorum, but different degrees of salt stress were different. With the increase of salt concentration, the inhibitory effect on the growth and development ofNitrariatangutorumwas more obvious. The 0.5% salt concentration was the inflexion of the inhibitory effect on the growth and development ofNitrariatangutorum. According to the test results, the author puts forward the suggestion of afforestation according to the environment under the desertification conditions.

Nitrariatangutorum; salt tolerance; salt stress; seed germination rate; seedling growth; physiological characteristics; Qaidam Basin

2017-03-01.

青海省林业厅资助项目(QHLY20150311).

张富强(1971-)，男，四川南充人，工程师.从事林业调查规划与生态保护工作.Email:yangyangnwu @126.com

10.3969/j.issn.1671-3168.2017.03.004

S793；S718.43

A

1671-3168(2017)03-0013-04