北京山区侧柏水分利用策略

刘自强,余新晓,娄源海,李瀚之,贾国栋,路伟伟

北京林业大学水土保持学院. 教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室, 北京 100083



北京山区侧柏水分利用策略

刘自强,余新晓,娄源海,李瀚之,贾国栋*,路伟伟

北京林业大学水土保持学院. 教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室, 北京 100083

侧柏是北京山区分布范围较广的典型针叶树种,揭示其在不同土壤水分条件下的水分利用策略具有重要意义。通过测定分析生长季内侧柏枝条水、土壤水和地下水的δD和δ18O值,并利用多元混合模型(Iso-source软件)计算侧柏对土壤水或地下水的利用比例,再结合叶片水势(ψ)、气孔导度(Gs)、光合速率(Ps)和蒸腾速率(Tr)等生理生态因子同步观测,了解侧柏在生长季内的水分来源及生理生态适应。结果表明：侧柏的水分利用策略随季节波动,其在不同季节对不同土层水分的利用比例存在差异。在旱季,侧柏对表层0—20cm土壤水的平均利用率介于27.6—31.3%,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用率分别介于27.0—33.7%和22.0—28.9%之间；进入雨季,侧柏对表层0—20cm土壤水利用比例增大,介于47.2—60.9%,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用比例减小,分别介于10.5—16.2%和15.2—19.8%。旱季的侧柏水分亏缺更为严重,其叶片水势峰值比雨季低44.5%；旱季中的侧柏气孔导度在上午10:00达到峰值,但比雨季峰值低51.67%,其光合速率和蒸腾速率峰值也相应的下降了22.3%和37.0%。侧柏能通过降低气孔导度减少水分损失来获得较高的碳同化速率,维持较高的水分利用效率来适应干旱生境,表现出较强的适应能力。

侧柏;水分来源;利用策略;氢氧同位素

当前,稳定氢氧同位素技术作为一种研究植物水分来源的新技术,已广泛应用于国内外的研究[1]。新的研究发现,植物在不同季节遭受不同程度的水分胁迫,会采取不同的水分利用方式[2-3]。Ewe & Sternberg等[4]对佛罗里达州的树种进行了研究,发现乔木树种对水分的利用具有明显的季节波动性,植物在旱季主要利用地下水,在雨季主要利用土壤水。Nippert等[5]也发现植物在不同季节会采取不同的水分利用策略,当表层水分充足时,某些深根性植物会转向吸收利用表层水分。邓文平等[6-7]和贾国栋等[8]发现,侧柏在旱季和雨季中主要利用不同深度的水源。孙守家等[9]在太行山南麓山区发现有些乔木树种采取了深水源及部分气孔关闭的水分利用策略来利用旱季中有限的水分,由此看出,植物可以通过改变自身生理特征或转变利用不同深度水源的策略以适应山区的干旱胁迫[10],伍欢等[11]、王林等[12]和吉增宝等[13]研究也发现,侧柏会通过降低气孔导度或减小蒸腾速率等改变自身生理特征来适应干旱环境。从当前的研究来看,对侧柏的水分来源,并结合其生理生态特征变化阐明其水分利用策略的研究未见报道。

北京山区是我国典型的季节性干旱区,该区土石较多、土层瘠薄,年内降水分布不均,水分亏缺较为严重[14]。全球气候变暖的趋势下还将加剧北京山区的水分亏缺程度[15],因此,水分亏缺将持续制约该区植被恢复和生态建设[16]。水分亏缺会严重影响着植物的分布、光合特征和代谢水平,植物只有适应这种干旱环境才能维持正常的生长发育[17-19]。侧柏(Platycladusorientalis)作为北京山区分布范围较广的典型针叶人工树种,经过长期的自然选择和协同进化已表现出较强的生态适应性[20],然而其应对干旱胁迫所采取的水分利用策略和机制尚不清楚,因此有必要在全球变暖的大背景下研究生长季水分变化对其水源、水分利用效率和抗旱能力的可能影响[21]。

本研究测定了侧柏枝条水及其潜在水源(土壤水和地下水)的稳定氢氧同位素值以及其叶片水势、气孔导度、光合速率和蒸腾速率等生理因子,以期了解侧柏在生长季的水分利用模式和生理生态特征变化,阐明其在季节性干旱环境的水分利用策略,为北京山区的植被恢复和后期管理提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

图1 取样点分布 Fig.1 Location of sampling site within the topographic map of the studied area

试验于2015年在北京林业大学首都圈森林生态系统国家定位观测研究站进行(图1),该站地处鹫峰国家森林公园内,定位站中心地区海拔高度450m,属于华北暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候区,年均气温11.6℃,多年平均最高气温41.6℃,多年平均最低气温-11.6℃,年均日照时数2662h,年均降水量600—700 mm,但全年降水分布不均,主要集中在6—9月,该时间段的降水量可达全年降水量的 70%—80%。该区森林植被基本以1958年以后营造的侧柏、油松、栓皮栎和刺槐人工林为主,其中幼龄纯林居多,林下主要有枸树、荆条和孩儿拳头等灌木,全园森林覆盖率高达85%。观测区为典型的土石山区,土壤类型为淋溶褐土,土层较薄,厚度在80—100cm,土壤表层腐殖质含量较高,较深层土壤基本为石砾,土层下为风化松散的凝灰岩层和石灰岩层,基岩层间的裂隙易形成地下水。由于水在岩石裂隙中基本不受蒸发分馏的影响[22],故裂隙水与地下水有着相似或相同的同位素特征值。取样点分布[23]及所选植株[24]情况如表1所示。

表1 样地基本概况

1.2 样品采集

在2015年植物生长季的4—9月,每月选取典型晴天进行样品的采集,该时间段历经国内的春(3—5月)夏(6—8月)秋(9—11月)3个季节。

在样地内选择3株人工干扰较小、生长旺盛且树高、胸径、林龄相似的侧柏单株,采集已栓化的成熟枝条,每株采集3个样品。在选取的植株附近,随机选取3个采样点,并利用长120cm、内径3.5cm的土钻采集土壤样品。土壤表层40cm以上每隔10cm采集土壤样品,40cm以下每隔20cm采集土壤样品,每层采集3个样品。地下水采集点处于妙灵山泉和金山泉,每处地下水设置3个采样点,每个采样点采集3次。为防止样品水分蒸发导致同位素分馏,取样后将其迅速放入50mL瓶中,并用Parafilm膜密封,冷藏于冰柜(-20℃),直至同位素测定。

1.3 样品同位素值测定

本次样品氢氧同位素值测定在北京林业大学生态水文过程与机制实验室完成。先用枝剪除去所采枝条的表皮和皮层,确保枝条没有绿色部分,然后利用低温真空冷凝法抽提枝条和土壤的水分。对干旱季节的土壤样品,抽提出来的水分不足以满足测试所需的最低用量时,需要再次抽提该样品。随后用 LGR DLI-100液态水同位素分析仪(美国)测定抽出水样和地下水中的同位素δD、δ18O值,其δD、δ18O的测定误差分别为±0.3‰和±0.1‰。测得水样中的氢氧同位素比值为与“标准平均大洋水(SMOW) ”的千分差,表示为:

(1)

式中,δX为δD或δ18O。Rsample和Rstandard分别表示样品和SMOW中的D/H或18O/16O。

根据同位素质量守恒原理,当树木具有多个不同水分来源时,树木枝条水分的同位素值为多个不同水源同位素值的混合值,可以通过多元线性分析的方法,利用Iso-Source模型计算各树木对水源水分的吸收利用率。计算时,将各潜在水源的D和18O同位素同时输入Iso-Source模型；当两个潜在水源的同位素值相同或相近时,可将两个水源合并为一个。计算公式可表示为：

δX=c1δX1+c2δX2+c3δX3+…+cnδXn

(2)

c1+c2+c3+ …+cn= 1

(3)

式中,δX为树木茎干木质部水分δD或δ18O值,‰；X1、X2、X3、…、Xn分别为各潜在水源水分的δD或δ18O值；c1、c2、c3、…、cn分别表示树木对各水源的吸收利用率。

1.4 光合速率(Ps)、蒸腾速率(Tr) 和气孔导度(Gs)测定

在生长季,每月选择典型晴天,利用Li-6400便携式光合仪器测定叶片光合速率(Ps)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs),在侧柏冠层上方随机选择3片成熟叶,每片3次重复。测定时间为06:00—18:00,每2h测定1次,每次测定3片叶子,每片2个重复。由此可以得出侧柏的瞬时水分利用效率(WUE),表示如下[25]：

(4)

1.5 叶片水势(ψ)测定

每月选取典型晴天,每隔两小时用枝剪随机剪取3片侧柏叶片,放入样品杯,随后将其放入WP4C露点水势仪(Decagon,铂尔曼,美国)样品室抽屉中并推入检测区,记录读数。

2 结果与分析

2.1 降水分布、温度与土壤体积含水量变化

从图2可知,在侧柏生长季4—9月时段的降水总量为520.8mm,其中4—6月的月均降水为39.8mm,属于旱季；7—9月降水量占整个生长季的77.1%,降水量较多,属于雨季。生长季内最高气温出现在7月,为30.0℃,生长季内平均气温为22.6℃。总体上,6个月内的土壤含水量变化都是呈现先缓慢增加后降低最后趋于稳定的变化趋势(图3),一般表层0—10cm的土壤含水量低于10—20cm的。旱季的平均土壤含水量为6.73%,雨季的为10.54%,雨季的比旱季高出56.61%,说明旱季土壤水分较为亏缺,7月的月平均土壤含水量为12.23%,高于雨季含水量均值,土壤水分充沛。

图2 降水分布及其温度的变化Fig.2 The variation of precipitation distribution and temperature

图3 土壤含水量变化Fig.3 Variations of soil water content

2.2 土壤水、地下水和枝条水的氢氧同位素特征

如图4所示,不同季节内土壤水分的δ18O和δD值存在明显的季节波动性。根据鹫峰地区(2013年)雨季的大气降水线方程δD =5. 9877δ18O-9. 072 6(R2= 0.9223)[25],可以看出,生长季内土壤水、地下水和枝条水的氢氧同位素特征值几乎都落于当地大气降水线的附近或下方。旱季的δ18O和δD值分别在-6.74—-0.05‰和-60.89—39.42‰范围变化,雨季的δ18O和δD值分别在-83.38—-3.66‰和-71.49—-38.01‰,由此看出,旱季到雨季的δ18O和δD值呈减小趋势。旱季0—10cm土壤的δ18O和δD值高于10—20cm土壤,并随着土壤深度的增加呈逐渐降低的趋势,至60—100cm,土壤的δ18O和δD值波动范围较小。雨季表层0—30cm的土壤的δ18O和δD值变化剧烈,0—10cm土壤的δ18O和δD值比10—20cm高,在深层80—100cm土壤,其δ18O和δD值与地下水接近。在整个生长季内,地下水的δ18O和δD值分别在-10.11—-7.95‰和-71.06%—-67.62‰波动,波动范围较小,变化不大。生长季内的枝条水分δ18O和δD值分别在-70.01—-50.02‰和-7.38—-1.38‰范围波动,且从旱季到雨季呈逐渐增大趋势,说明侧柏在两季中的水分来源可能不同。

图4 土壤水、地下水和枝条水的氢氧同位素特征Fig.4 Distribution character of hydrogen and oxygen isotope value for soil water, ground water and xylem water during the experimental period

2.4 侧柏对水源的利用比例

根据同位素质量守恒原理,通过Iso-source软件计算显示(图5)：随着季节变化,侧柏对不同深度土壤水分的利用比例不同,其水分来源呈季节变化。旱季,水分较为亏缺,侧柏对表层0—20cm土壤水的平均利用率介于27.6—31.3%,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用率分别介于27.0%—33.7%和22.0%—28.9%之间；进入雨季,侧柏对表层0—20cm土壤水利用比例增大,介于47.2%—60.9%,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用比例减小,分别介于10.5%—16.2%和15.2%—19.8%。相比旱季,侧柏在雨季对表层0—20cm土壤水的平均利用比例增加了83.5%；对深层80—100cm土壤水和地下水的平均利用比例分别减小了106.9%和28.2%。在整个生长季内,侧柏对20—40cm、40—60cm和60—80cm这三个土壤层水分利用比例较少,在1.9%—10.1%范围内波动。

图5 侧柏对各可能水源的利用比例Fig.5 Proportions of feasible water sources for P.orientalis

2.5 侧柏水分利用效率与干旱胁迫的关系

研究期间侧柏叶片水势(ψ)变化如图6所示,无论旱季或雨季,ψ呈单峰“凹”形变化,即从早晨到中午再到晚上,ψ呈先降低后升高趋势,说明侧柏在一天中其水分亏缺程度存在差异。总体上,旱季的ψ低于雨季,说明旱季的侧柏水分亏缺更为严重,侧柏在旱季的12:00达到ψ峰值,为-5.98MPa,在雨季表现出滞后性,在14:00达到峰值,为-4.14 MPa。

侧柏气孔导度(Gs)的季节变化如图6所示,生长季内Gs呈双峰“M形”变化。从6:00—10:00,Gs呈上升趋势,在10:00达到峰值,到了12:00,Gs出现极小值,而后在14:00出现第2次峰值,随后在14:00—18:00,呈下降趋势。侧柏在雨季的平均Gs比旱季高27.6%。旱季和雨季首次峰值的平均值分别为0.0658mol m-2s-1和0.0998mol m-2s-1,旱季比雨季低51.67%；旱季和雨季二次峰值的平均值分别为0.0653mol m-2s-1和0.0756mol m-2s-1,旱季比雨季低15.82%。

侧柏的光合速率(Ps)与蒸腾速率(Tr)的变化趋势较为一致,都呈双峰“M形”变化,即受气孔开张影响,从6:00—10:00,Ps和Tr呈上升趋势,在10:00达到峰值,到了12:00,Ps和Tr出现极小值,而后在14:00出现第2次峰值,随后在14:00—18:00,呈下降趋势。但两者的变化幅度存在差异,侧柏的Ps在旱季和雨季10:00峰值分别为5.67 mmol m-2s-1和6.94 mmol m-2s-1,在14:00的峰值分别为4.49mmol m-2s-1和5.40 mmol m-2s-1,旱季10:00和14:00峰值比雨季分别低22.3%和20.2%,旱季中10:00峰值比14:00高26.2%,雨季中10:00峰值比14:00高28.5%。侧柏的Tr在旱季和雨季10:00峰值分别为1.97 mmol m-2s-1和2.70 mmol m-2s-1,在12:00的峰值分别为1.51 mmol m-2s-1和2.15 mmol m-2s-1,旱季10:00和12:00分别比雨季低37.0%和42.3%,旱季中10:00峰值比12:00峰值高30.5%,雨季中10:00峰值比12:00峰值高25.6%。

图6 试验期间侧柏叶片水势、气孔导度、光合速率和蒸腾速率变化Fig.6 Variations of leaf water potential, stomatal conductance, photosynthetic rate and transpiration rate of P.orientalis in experimentaldate

2.6 水分利用来源组成与干旱的关系黎明前植物的叶片水势能反映土壤水分状况,即植物受干旱胁迫的程度[26],而枝条水同位素是不同水源层水分同位素值按不同比例混合而成的,因此,通过建立植物枝条水和黎明前叶片水势、水分利用效率等生理生态的相关关系能在一定程度看出植物的水分利用策略。如图7所示,叶片水势、水分利用效率与枝条水同位素值呈正相关,其R2分别为0.560和0.692,即随着叶片水势升高,其枝条水同位素值也增大,说明在侧柏水分亏缺程度减轻时,侧柏主要利用表层水分,因为一般表层土壤水分的氢氧同位素值比深层大,而枝条水同位素值作为多个水源水分同位素组成的混合值会随着水源发生变化,所以侧柏很可能利用表层水分；随着水分利用效率升高,其枝条水同位素值也增大,说明旱季的水分利用效率比雨季高,因为旱季的氢氧同位素组成受蒸发分馏的影响比雨季氢氧同位素值高。

图7 枝条同位素值与生理生态相关关系Fig.7 The correlation between the xylem water of isotope composition and physiological and ecological factors

3 讨论

3.1 土壤水分含量与同位素特征

受土壤蒸发和大气降水的双重影响,氢氧同位素特征值和各土层的水分含量处于波动状态[27],同一林分不同季节下,其不同土壤深度水分及其氢氧同位素组成也有很大差异[28]。表层土壤受降水和蒸发影响较深层强烈[29],其水分含量、δD和δ18O值变化也较大,侧柏林分土壤表层在旱季受蒸发的直接影响,不仅土壤含水量低,其δD和δ18O值也因蒸发强度大发生强烈富集作用而较大,邓文平等[25]在研究北京西山鹫峰地区氢氧同位素的特征分析时也发现表层土壤的水分及其氢氧同位素组成不仅受降水入渗的影响,还受到土壤蒸发作用的强烈影响,致使表层土壤大量富集重同位素,稳定同位素值达到最大值。进入雨季,降水增加,林地平均土壤含水量增大且δD和δ18O值低,但土壤水δD和δ18O值同位素值仍受蒸发分馏作用的影响,随着土壤深度增加蒸发分馏作用逐渐减弱[30],其δD和δ18O值随着土壤深度的增加逐渐减小。曾海鳌等[31]在研究塔吉克斯坦水体同位素和水化学特征及成因时,也发现土壤水分和其δD和δ18O值可能受蒸发分馏作用和小降水事件二次蒸发作用的双重影响使得其δD和δ18O值偏大,但随着土壤深度的加深同位素分馏效应减弱。随着土壤深度的加深,土壤水分中的δD和δ18O值同位素组成显示出垂直变化,深层80—100cm的土壤水中的δD和δ18O值同位素组成与地下水接近。地下水的δD和δ18O值比较稳定,不随季节变动,邓文平等[24]也发现鹫峰地区地下水的δD和δ18O值变化范围很小,处于一个稳定的范围,而翟远征等[32]在研究北京市不同水体中D和18O组成时发现地下水受大气降水影响比较明显。

3.2 侧柏水分来源分析及生理生态适应

研究区侧柏的水分利用策略随季节波动,其在不同季节对不同土壤深度水分的利用比例存在差异。在旱季,侧柏主要吸收利用表层0—20cm土壤水、深层80—100cm土壤水和地下水；进入雨季,侧柏对表层0—20cm土壤水利用比例增大,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用比例减小；在整个生长季内,侧柏对20—40cm、40—60cm和60—80cm这3个土壤层水分利用比例较少。Ehleringer等[33]在对干旱区植物水分来源进行研究时发现,深根系植物通过吸收深层土壤水或地下水维持生存,而浅根系植物通过表层土壤利用短暂的降水。离根尖10cm以内距离吸收的养分和水分最多,侧柏虽没有发达的主根系,但其在深层土壤有丰富的须根系,密集的须根系能吸收较多的水分和养分[34]。李鹏菊等[35]发现在西双版纳石灰山热带林,有些植物可通过自身发达根系利用深层土壤水和地下水等稳定水源,给植物提供稳定且持久的水分供给。Li等[36]在对蒙古北部落叶松森林进行研究时发现,在降水量较大的季节,落叶松林利用表层30cm以上土壤水,而在降水量较少的季节,则会从深层土壤中吸收水分。侧柏这种水分利用策略,可能与其根系分布有关,侧柏约50%的细根系分布在0—20cm处,表层根系较为丰富,但主根系不发达[37]。侧柏在旱季时期吸收深层土壤水分维持正常的生理活动以适应干旱环境,但丰富的表层根系对降水反应敏感,使其在雨季时期集中利用表层土壤水分。当土壤中水分出现亏缺时,植物显示出一定的忍耐能力,表现出不同的生理反应[38]。结合侧柏的各项生理生态指标来看,侧柏在旱季叶片水势较低,说明水分亏缺较为严重,其气孔开张程度不如雨季大,光合速率和蒸腾速率也比雨季低,这可能是侧柏适应干旱环境的一种策略；另外,典型晴天正午,太阳辐射较大,蒸腾作用也较大,侧柏采取关闭气孔的方式减少水分散失有效的使其适应生境。孙守家等[9]在研究太行山南麓山区栓皮栎-扁担杆生态系统水分利用策略时也发现植物会通过深水源及部分气孔关闭和浅水源及低蒸腾耗散的水分利用策略来利用旱季中有限的水分。张佩等[39]在研究黑河中游荒漠绿洲过渡带多枝柽柳时同样发现,当水分条件更差时,植物通过调节气孔维持相对稳定的碳同化能力及较高水分利用效率,表现出较好的适应能力。侧柏在不同季节吸收利用不同深度的土壤水分,并通过改变生理生态特征来适应干旱缺水的环境,这种水分利用策略不仅有利于自身度过干旱胁迫环境,同时减少了与其他树种的水分竞争,可以提高群落物种间的共生能力,有利于在气候变化的大背景下,保持群落的弹性,这对于维持森林群落的稳定性具有重要意义。

4 结论

(1)研究区侧柏的水分利用策略随季节波动,其在不同季节对不同土壤深度水分的利用比例存在差异。在旱季,侧柏主要吸收利用表层0—20cm土壤水、深层80—100cm土壤水和地下水；进入雨季,侧柏对表层0—20cm土壤水利用比例增大,对深层80—100cm土壤水和地下水的利用比例减小；在整个生长季内,侧柏对20—40cm、40—60cm和60—80cm这3个土壤层水分利用比例较少。

(2)生长季内土壤水分的季节波动明显影响侧柏的叶片气体交换过程,在林地水分条件变差时,叶片水势较小,水分匮缺较为严重,侧柏能通过降低气孔导度减少水分损失来获得较高的碳同化速率,维持较高的水分利用效率来适应干旱生境,表现出较强的适应能力。侧柏叶片生理生态对土壤水分季节变化的适应说明侧柏具有较好的干旱适应性。

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Water use strategy ofPlatycladusorientalisin Beijing mountainous area

LIU Ziqiang, YU Xinxiao, LOU Yuanhai, LI Hanzhi, JIA Guodong*, LU Weiwei

BeijingForestryUniversity,KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombatingofMinistryofEducation,Beijing100083,China

In order to understand water source of the dominant tree speciesPlatycladusorientalisand its eco-physiological adaptation during growing season in Beijing mountainous area, thePlatycladusorientalisof water use strategy under different soil moisture conditions during growing season was studied. We employed the Iso-source software and measured theδD andδ18O in branches of trees, soil and groundwater to clarify their water source during growing season, and analysis combined with eco-physiological factors,such as leaf water potential (ψ), stomatal conductance (GS) and water use efficiency (WUE). Results show thatPlatycladusorientaliswater use strategy with seasonal fluctuations, the in different seasons of different depths of soil moisture utilization ratio are different. In the dry season,Platycladusorientalisabsorbed water in 0—20cm soil layer, the average utilization rate between 27.6—31.3%, at the same time, it utilization of 80—100 cm deep soil water and groundwater are in the range of 27.0%—33.7% and 22.0%—28.9% respectively. In the rainy season, the ratio ofPlatycladusorientalisabsorbed 0—20cm soil water increased range of 47.2%—60.9%, the ratio of absorbed water in 80—100 cm deep soil layer and groundwater is decreased, range of 10.5%—16.2% and 15.2%—19.8% respectively. In dry season, the drought and water shortage ofPlatycladusorientalisis more serious, leaf water potential 44.5% less than in the rainy season; the peak ofPlatycladusorientalisstomatal conductance appeared at 10:00 am in the dry season, but 51.67% less than in rainy season, the photosynthetic rate and transpiration rate of peak also corresponding fell 22.3% and 37.0% respectively.Platycladusorientaliscan reduce stomatal conductance decrease water loss to obtain higher carbon assimilation rate and maintain higher water use efficiency to adapt the arid condition, showed high adaptability to arid condition.

Platycladusorientalis; water source; use strategy; hydrogen and oxygen isotopes

国家自然科学基金面上项目(41430747); 青年科学基金项目(41401013)

2016- 05- 26; 网络出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201605261017

*通讯作者Corresponding author.E-mail: jgd3@163.com

刘自强,余新晓,娄源海,李瀚之,贾国栋,路伟伟.北京山区侧柏水分利用策略.生态学报,2017,37(11):3697- 3705.

Liu Z Q, Yu X X, Lou Y H, Li H Z, Jia G D, Lu W W.Water use strategy ofPlatycladusorientalisin Beijing mountainous area.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3697- 3705.