河北小五台山国家级自然保护区森林群落与环境的关系

白晓航,张金屯,曹 科,王云泉,Sehrish Sadia,曹 格

北京师范大学生命科学学院, 北京 100875



河北小五台山国家级自然保护区森林群落与环境的关系

白晓航,张金屯*,曹 科,王云泉,Sehrish Sadia,曹 格

北京师范大学生命科学学院, 北京 100875

植物与环境之间的关系是一个复杂的演变过程,运用数量生态学方法探讨森林群落的物种组成、种群的生态特征、不同植物群落与环境之间的关系,有助于保护该区森林群落的稳定性和生物多样性。根据148个森林群落样方数据,选用双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)方法,对河北小五台山国家级自然保护区森林群落进行分类和排序研究。结果表明：(1)TWINSPAN将该区的森林群落分为20个类型；(2)CCA排序结果较好地反映出群落分布格局与环境梯度的关系,各个森林群落类型在前两轴分异明显,在11个环境因子中,海拔、坡位、凋落层厚度、土壤导电率、土壤温度、土壤湿度、土壤厚度和干扰程度这8个环境因子对森林群落的分布起较大的作用,影响森林群落的分布格局,形成不同的植被类型。(3)乔木层优势种的CCA二维排序图所揭示的环境梯度与群落类型的分布有很大的相似性；t值双序图阐明了海拔、凋落层厚度、土壤温度、干扰程度等环境因子对森林群落乔木层优势种有着重要影响。采用TWINSPAN 分类与CCA排序的方法,较好地解释了森林群落与环境因子的关系,为小五台山地区森林生态系统的科学管理和保护提供了理论依据,研究结果也为同类地区森林生态系统研究及保护提供参考和借鉴。

小五台山国家级自然保护区；森林群落；TWINSPAN；CCA；环境梯度

森林群落结构反映了植物群落对环境的适应、动态和机能,群落类型不同,结构也不同。分类能够在一定程度上揭示植物群落类型的形成、发展及其与周围环境的关系,是确定植被间断性的重要方法。等级分类技术中的双向指示种分析法(Two-way indicator species analysis,TWINSPAN)分析时可同时完成样方和物种的分类,方法精细,适合不同尺度的群落分类,在植被数量分类方法中占有重要影响[1-2]。排序是研究植被连续变化的方法,是指用数学的方法将样方或植物种排列在一定的空间,使得排序轴反映一定的生态梯度,从而解释植物物种、植物群落的分布与环境之间的关系[3-4]。典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA)在研究过程中选用植物物种数据和环境因子数据,每一步的计算结果都与环境因子进行回归,揭示环境因子对物种组成的影响,从而更好地反映群落与环境的关系,对植被类型和环境因子间的关系做出合理解释[5-6]。

保护区有着相对原始的自然环境和较为完整的生态系统,研究自然保护区内森林群落类型及其与自然环境的生态关系,对保证自然保护区内植物多样性和珍稀野生资源的可持续发展有着重要的指导意义[7]。河北小五台山国家自然保护区具有华北地区保存较为完好的暖温带森林生态系统,属暖温带落叶阔叶林植被带,区内生物多样性丰富,区系成分复杂,具有重要的保护价值。近年来,有诸多学者从多方面对该地区植物进行研究,如对小五台山森林生态系统主要因子间量化关系研究、海拔梯度上青杨的种群结构和空间分布的研究、天然白桦林草本多样性影响因素的研究等[8- 10],但运用数量生态学的方法对森林植物群落数量分类及其与环境之间关系的研究鲜有报道。本文以河北小五台山国家级自然保护区森林群落为研究对象,运用双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)方法对其进行分类和排序,分析该区植物群落类型,揭示分布于不同群落类型的植物物种与环境之间的关系,从而为保护和管理该地区森林植物资源提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究地区概况

河北小五台山地处太行山、燕山、恒山交汇处,位于燕山—太行山山系区,为太行山主峰,山体峻峭,拥有134座海拔2000米以上的山峰。自然保护区位于河北省西北部,张家口市蔚县和涿鹿县境内,地理坐标为114°47′8″—115°28′56″(E),39°50′41″—40°6′30″(N), 东西长约60km,南北宽约28km,总面积21833hm2。该区属暖温带大陆季风型山地气候,具有四季分明、雨热同期、冬长夏短、夏季昼夜温差大、随海拔变化差异显著等特点。年均温6.4℃,1月平均气温-12.3℃,7月平均气温22.1℃,年降水量400—700mm,无霜期110—140d,气候垂直分带性比较明显,集中表现出北方山区气候特点[11]。植被类型丰富,垂直带普明显,有次生灌草带、阔叶林带、针阔混交林带、亚高山灌丛带、亚高山草甸带等,基点高度1200m左右,1200m以下多为农田、裸地等。土壤主要有褐土、棕壤、亚高山灌丛草甸土等类型[8]。

1.2 样方设置与调查

2015年7—9月在河北小五台山国家级自然保护区内进行全面踏查,从海拔1300m到2600m分别从东、西、南三台沿海拔梯度取样(小五台山地区基点高度为1200m,2600m以上全部为亚高山草甸,调查林地包括灌木林和乔木林),海拔每升高100m三台分别设一条样带,在每条样带上随机设置4个面积10m×10m的样方[12]。三台共计37条样带,东台14条、西台11条、南台12条,共计获得148个森林样方。在10m×10m的样方内调查并记录乔木的株数、高度、胸径、盖度、冠幅等数据,记录样方内全部灌木和草本的盖度和高度等数据。用手持GPS和地质罗盘测量各个样地的经纬度、海拔、坡度、坡向和坡位,用土钎和钢卷尺测定土壤深度和枯枝落叶层厚度,用土壤原位pH计(IQ150 pH meter)测定土壤pH,用土壤温湿度仪(Moisture Meter type HH2)测定土壤温度、湿度、导电率,同时记录各个群落的生态学特征及样地的生境条件。

1.3 数据处理

1.3.1 重要值数据

148个样方中共记录到392种植物,数据分析采用重要值作为综合指标来反映种的特征,计算公式如下：

乔木重要值=(相对多度+相对优势度+相对高度)/ 3

灌木、草本重要值=(相对盖度+相对高度)/ 2

1.3.2 环境数据

环境数据中海拔高度、坡度、凋落层厚度、土壤深度、土壤湿度、土壤温度、土壤导电率、土壤pH以实际观测记录值表示,坡位、坡向、干扰程度采用数字等级表示。坡位分为五个等级：谷底为1级,下坡位为2级,中坡位为3级,上坡位为4级,山顶为5级。坡向以数字等级表示,以北为0°,将坡向按照45°的夹角,顺时针方向旋转分为8个坡向等级,以数字表示各等级：1表示北坡(0°—22.5°,337.5°—360°),2表示东北坡(22.5°—67.5°),3表示西北坡(292.5°—337.5°),4表示东坡(67.5°—112.5°),5表示西坡(247.5°—292.5°),6表示东南坡(112.5°—157.5°),7表示西南坡(202.5°—247.5°),8表示南坡(157.5°—202.5°),数字越大,表示坡向越向阳[13]。干扰情况分为4个等级：无干扰为1级,轻微干扰为2级,中度干扰为3级,强度干扰为4级。共计11种环境因子。

1.4 数量分类与排序

采用TWINSPAN分类方法,用WinTWINS for Window Version 2.3软件分析[14- 15]。植被物种数据是397个种(植物种类392种,有5种乔木幼苗在灌木层中起作用,算做假种)在148个样方中的重要值构成,以397×148维重要值矩阵进行数量分类。对群落预先进行DCA排序,结果表明第一轴梯度长度6.371>3SD(Standard deviation, SD),基于单峰模型的排序方法比较合适,因此,选择CCA排序方法[16]。用CANOCO Version 4.5软件对397×148维重要值矩阵和11×148维环境因子矩阵进行CCA排序,并制作样方-环境因子二维排序图、乔木优势种-环境因子二维排序图、乔木优势种-环境t值双序图。

2 结果与分析

2.1 TWINSPAN分类

对森林群落的148个样方进行TWINSPAN数量分类,TWINSPAN树状分类如图1所示。结合调查区域的实际生态意义,采用第七级的划分结果,将保护区的森林群落划分为20个群落类型。依据中国植被的分类原则和系统,结合各层优势种和TWINSPAN划分的指示种命名群落类型。样方分类结果见图1,TWINSPAN所分类的20个群落类型,其群落结构、物种组成差异明显,主要环境特征见表1。

表1 小五台山国家级自然保护区森林群落的主要特征描述

图1 小五台山国家级自然保护区森林群落TWINSPAN分类树状图(图中数字表示样方编号)Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of forest communities in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve (The numbers in the figure indicate quadrats serial numbers)

20个森林群落类型的群落特征及其主要物种组成成分：

I 白桦-六道木+榛-糙苏+瓣蕊唐松草群落(Comm.Betulaplatyphylla-Abeliabiflora+Corylusheterophylla-Phlomisumbrosa+Thalictrumpetaloideum)。该群落主要分布于海拔1900—2000m的南台和2000—2100m的西台,主要分布在西台的西坡、南台的西南坡,坡度35—50°,处于中、上坡位,棕壤,枯枝落叶层略厚。群落总盖度为60—85%,乔木层盖度为48—65%,灌木层盖度为22%—35%,草本层盖度为12%—21%。乔木层以白桦(Betulaplatyphylla)为主要优势种,伴生有少量棘皮桦(Betuladahurica)、北京花楸(Sorbusdiscolor)和硕桦(Betulacostata)等；灌木层优势种为六道木(Abeliabiflora)、榛(Corylusheterophylla),伴生有金花忍冬(Lonicerachrysantha)、圆叶鼠李(Rhamnusglobosa)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)等；草本层中糙苏(Phlomisumbrosa)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)为优势种,伴生有歪头菜(Viciaunijuga)、山尖子(Paraseneciohastata)、短毛独活(Heracleummoellendorffii)、藜芦(Veratrumnigrum)、细叶沙参(Adenophorapaniculata)、绵团铁线莲(Clematishexapetala)、黄精(Polygonatumsibiricum)、草问荆(Equisetumpratense)、兴安老鹳草(Geraniummaximowiczii)等。

II红桦-六道木+东陵绣球-兴安升麻+披针薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Abeliabiflora+Hydrangeabretschneideri-Cimicifugadahurica+Carexlancifolia)。该群落主要分布于海拔1818—2100m的南台,多处东北坡、东坡,坡度31—42°,中、上坡位,棕壤,枯枝落叶层较厚。群落总盖度为75—91%,乔木层盖度为52—75%,灌木层盖度为13—23%,草本层盖度为30—49%。乔木层以红桦(Betulaalbosinensis)为主要优势种,伴生有硕桦苗、水榆花楸(Sorbusalnifolia)。灌木层优势种为东陵绣球(Hydrangeabretschneideri)、六道木,伴生有少量中国黄花柳(Salixsinica)、金花忍冬、河北柳(Salixtaishanensisvar.hebeinica)、柳叶鼠李(Rhamnuserythroxylon)、瘤糖茶藨子(Ribeshimalensevar.verruculosum)等；草本层优势种兴安升麻(Cimicifugadahurica)、披针薹草(Carexlancifolia),伴生有少量的东亚唐松草(Thalictrumminusvar.hypoleucum)、歪头菜、山尖子、串铃草(Phlomismongolica)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、短花梗黄耆(Astragalushancockii)、蹄叶橐吾(Ligulariafischeri)、牛扁(Aconitumbarbatumvar.puberulum)等。

III红桦-土庄绣线菊-东亚唐松草+青绿薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Spiraeapubescens-Thalictrumminus.var.hypoleucum+Carexbreviculmis)。该群落主要分布于海拔1907—2218m的南台,东北坡、西坡,坡度35—40°,上坡位,棕壤,枯枝落叶层略厚。群落总盖度为80—95%,乔木层盖度为70—89%,灌木层盖度为5—12%,草本层盖度为28—32%。乔木层以红桦为主要优势种,伴生有华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)；灌木层优势种为土庄绣线菊(Larixprincipis-rupprechtii),伴生有瘤糖茶藨子、东陵绣球、柳叶鼠李等；草本层优势种为东亚唐松草、青绿薹草(Carexbreviculmis),样方内还有兴安升麻、山尖子、狭叶荨麻(Urticaangustifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)、宽叶薹草(Carexsiderosticta)、黑柴胡(Bupleurumsmithii)、柳叶蒿(Artemisiaintegrifolia)、阴地堇菜(Violayezoensis)、小红菊、歪头菜。

IV红桦-六道木+四川忍冬-黄精+披针薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis-Abeliabiflora+Loniceraszechuanica-Polygonatumsibiricum+Carexlancifolia)。该群落主要分布于海拔1700—1800m的南台,东北坡,坡度35—39°,下坡位,棕壤,枯枝落叶层不均匀,部分地段较厚。群落总盖度为83%—90%,乔木层盖度为68%—85%,灌木层盖度为 13%—65%,草本层盖度为26%—35%。乔木层以红桦为主要优势种,伴生有白桦、辽东栎(Quercuswutaishanica)等；灌木层优势种为四川忍冬(Loniceraszechuanica)、六道木,伴生有少量的刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛(Corylusmandshurica)、土庄绣线菊、冻绿(Rhamnusutilis)等；草本层中黄精和披针薹草分布较多,还有少量青绿薹草、兴安升麻、白莲蒿(Artemisiasacrorum)、三脉紫菀(Asterageratoides)、山柳菊(Hieraciumumbellatum)、缬草(Valerianaofficinalis)、苍术(AtractylodesLancea)、猪殃殃(Galiumaparinevar.tenerum)、北乌头(Aconitumkusnezoffii)、蛇床(Cnidiummonnieri)、大齿山芹(Ostericumgrosseserratum)、玉竹(Polygonatumodoratum)、白背铁线蕨(Adiantumdavidii)等。

VI白桦+红桦-红丁香-青绿薹草群落(Comm.Betulaplatyphylla+Betulaalbosinensis-Syringavillosa-Carexbreviculmis)。该群落主要分布于海拔 2100m左右的西台,西坡、西南坡、南坡,坡度45—58°,上坡位,棕壤,枯枝落叶层较薄。群落总盖度为92%,乔木层盖度为40%—55%,灌木层盖度为15%—25%,草本层盖度为45%。乔木层以白桦、红桦为主要优势种,伴生有少量的小青杨；灌木层优势种为红丁香(Syringavillosa),伴生有六道木、中国黄花柳、金花忍冬、土庄绣线菊；草本层中青绿薹草分布较多,还有少量地榆(Sanguisorbaofficinalis)、毛建草(Dracocephalumrupestre)、莓叶委陵菜(Potentillafragarioides)、黄芩(Scutellariabaicalensis)、蛇床、兴安老鹳草、北乌头等。

VII白桦-毛榛+照山白-短毛独活+珠芽蓼群落(Comm.Betulaplatyphylla-Corylusmandshurica+Rhododendronmicranthum-Heracleummoellendorffii+Polygonumviviparum)。该群落主要分布于海拔1889—2020m的西台,西北坡,坡度 40—52°,上坡位,枯枝落叶层较薄。群落总盖度为85%—93%,乔木层盖度为 60%—70%,灌木层盖度为25%—50%,草本层盖度为 14%—20%。乔木层以白桦为主要优势种,伴生有少量小青杨(Populuspseudo-simonii)、北京花楸；灌木层优势种为毛榛、照山白,伴生有美蔷薇(Rosabella)、兴安胡枝子(Lespedezadavurica)等；草本层中短毛独活(Heracleummoellendorffii)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)分布较多,还有少量糙苏(Phlomisumbrosa)、短尾铁线莲(Clematisbrevicaudata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、瓣蕊唐松草、小玉竹(Polygonatumhumile)、多歧沙参(Adenophorawawreana)、舞鹤草(Maianthemumbifolium)、落新妇(Astilbechinensis)、紫菀(Astertataricus)、牛扁、蓝花棘豆(Oxytropiscoerulea)、辽藁本(Ligusticumjeholense)、草问荆等。

VII红桦+白桦-土庄绣线菊+小叶鼠李-莓叶委陵菜+宽叶薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis+ Betulaplatyphylla-Spiraeapubescens+Rhamnusparvifolia-Potentillafragarioides+Carexsiderosticta)。该群落主要分布于海拔1705—2137m的东台,西北坡、东北坡、东坡,坡度12—55°,中、上坡位,棕壤,枯枝落叶层5—10cm。群落总盖度为80%—97%,乔木层盖度为35%—70%,灌木层盖度为45%—60%,草本层盖度为50%—63%。乔木层以红桦、白桦为主要优势种,伴生有华北落叶松,小叶杨(Populussimonii)、青扦(Piceawilsonii)等；灌木层优势种为土庄绣线菊、小叶鼠李(Rhamnusparvifolia),伴生有美蔷薇、蒙古荚蒾(Viburnummongolicum)、西北栒子(Cotoneasterzabelii)、细叶小檗(Berberispoiretii)、东北茶藨子(Ribesmandshuricum)、无梗五加(Acanthopanaxsessiliflorus)；草本层中莓叶委陵菜、宽叶薹草分布较多,伴生有水金凤(Impatiensnoli-tangere)、鹅观草(Roegneriakamoji)、金莲花(Trolliuschinensis)、南牡蒿(Artemisiaeriopoda)、地榆、草珠黄耆(Astragaluscapillipes)、老鹳草、野青茅、牛扁、两色乌头(Aconitumalboviolaceum)、多歧沙参、宽叶荨麻、北重楼(Parisverticillata)、黄精、荫生鼠尾草(Salviaumbratica)、蛇莓、黄花列当(Orobanchepycnostachya)、舞鹤草、白花碎米荠(Cardamineleucantha)、华北耧斗菜(Aquilegiayabeana)、粗根老鹳草(Geraniumdahuricum)、大叶野豌豆(Viciapseudorobus)、细叶鸦葱(Scorzonerapusilla)等,草本种类非常丰富。

VIII白桦+油松-鼠李+山刺玫-串铃草+白莲蒿群落(Comm.Betulaplatyphylla+Pinustabuliformis-Rhamnusdavurica+Rosadavurica-Phlomismongolica+Artemisiasacrorum)。该群落主要分布于海拔1300—1700m的东台,东北坡、北坡,坡度15—18°,谷底、下坡位,棕壤,枯枝落叶层极薄,干扰较强。群落总盖度为83—95%,乔木层盖度为40—55%,灌木层盖度为25—65%,草本层盖度为38—65%。乔木层以白桦和油松(Pinustabuliformis)为主要优势种,伴生有山杨(Populusdavidiana)、榆树(Ulmuspumila)、大叶白蜡(Fraxinusrhynchophylla)等；灌木层优势种为鼠李(Rhamnusdavurica)和山刺玫(Rosadavurica),伴生有牛叠肚(Rubuscrataegifolius)、胡枝子(Lespedezabicolor)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、杭子梢(Campylotropismacrocarpa)、河北柳、美蔷薇、小叶鼠李、黑弹树(Celtisbungeana)、蓝靛果忍冬、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)等,灌木层植物种类较为丰富；草本层中串铃草和白莲蒿(Artemisiasacrorum)分布较多,还有少量歧茎蒿(Artemisiaigniaria)、细叶猪殃殃、龙芽草(Agrimoniapilosa)、朝天委陵菜(Potentillasupina)、香薷(Elsholtziaciliata)、白芷(Angelicadahurica)、华北复盆子(Rubusidaeusvar.borealisinensis)、鹅观草、地榆、野青茅、景天三七(Sedumaizoon)、密花香薷(Elsholtziadensa)、小红菊、北千里光(Seneciodubitabilis)、狭叶黄精(Polygonatumstenophyllum)、细叶沙参、飞廉(Carduusnutans)、拳参(Polygonumbistorta)、藜芦、歪头菜、五福花(Adoxamoschatellina)、牛扁、短尾铁线莲(Clematisbrevicaudata)、茜草(Rubiacordifolia)、穿龙薯蓣(Dioscoreanipponica)、辽藁本等。

IX油松-美蔷薇-老鹳草+宽叶薹草群落(Comm.Pinustabuliformis-Rosabella-Geraniumwilfordii+Carexsiderosticta)。该群落主要分布于海拔1409—1598m的西台,北坡、西北坡,坡度27—37°,下坡位,棕壤,枯枝落叶层较薄,轻微干扰,有金钱豹出没。群落总盖度为92%—95%,乔木层盖度为20%—50%,灌木层盖度为40%—75%,草本层盖度为45%—70%。乔木层以油松为主要优势种,伴生有少量华北落叶松；灌木层优势种为美蔷薇,伴生有毛樱桃(Cerasustomentosa)、毛榛、红瑞木(Swidaalba)、小叶鼠李、灰栒子、三裂绣线菊等；草本层中老鹳草和宽叶薹草分布较多,还有少量鸦葱(Scorzoneraaustriaca)、芹叶铁线莲(Clematisaethusifolia)、多歧沙参、两型豆(Amphicarpaeaedgworthii)、歧茎蒿、蛇莓、牛扁、宽叶荨麻(Urticalaetevirens)、龙芽草等。

X山杨+白桦-中国黄花柳-五福花 +青绿薹草群落(Comm.Populusdavidiana+Betulaplatyphylla-Salixsinica-Adoxamoschatellina+Carexbreviculmis)。该群落主要分布于海拔1592—1838m的西台,西北坡、西坡、西南坡,坡度29—50°,中、上坡位,棕壤,枯枝落叶层较薄,轻微干扰。群落总盖度为65%—72%,乔木层盖度为25%—40%,灌木层盖度为10%—30%,草本层盖度为40—55%。乔木层以山杨和白桦为主要优势种,伴生有少量油松、辽东栎、甘肃山楂等；灌木层优势种为中国黄花柳,伴生有小叶鼠李、三裂绣线菊等；草本层中五福花(Adoxamoschatellina)、青绿薹草分布较多,还有少量小红菊、藿香(Agastacherugosa)、玉竹、地榆、阴地堇菜、莓叶委陵菜、牛膝菊(Galinsogaparviflora)、并头黄芩(Scutellariascordifolia)、飞廉、蒲公英(Taraxacummongolicum)、糖芥(Erysimumbungei)、中华小苦荬(Ixeridiumchinense)、鼠掌老鹳草(Geraniumsibiricum)、瓣蕊唐松草、两型豆等。

XI榆树-小叶鼠李+榆叶梅-歧茎蒿群落(Comm.Ulmuspumila-Rhamnusparvifolia+Amygdalustriloba-Artemisiaigniaria)。该群落主要分布于海拔 1300—1500 m的东台,西北坡,坡度10—25°,下坡位,山地褐土,枯枝落叶层极薄,轻微干扰。群落总盖度为50%—90%,乔木层盖度为30%,灌木层盖度为36%—90%,草本层盖度为 29%—84%。乔木层以榆树为主要优势种,伴生有少量小叶杨、皂柳(Salixwallichiana)、油松等；灌木层优势种为小叶鼠李和榆叶梅,伴生有短梗胡枝子、小花溲疏(Deutziaparviflora)、刺果茶藨子、沙棘(Hippophaerhamnoides)、蒙古绣线菊、虎榛子、美蔷薇、太平花(Philadelphuspekinensis)、西北栒子等,灌木层植物种类丰富；草本层中歧茎蒿分布较多,还有少量轴藜(Axyrisamaranthoides)、香青兰(Dracocephalummoldavica)、狗尾草(Setariaviridis)、景天三七、短尾铁线莲、耧斗菜(Aquilegiaviridiflora)、小红菊、石竹(Dianthuschinensis)、糖芥、龙芽草、野青茅、细叶婆婆纳(Veronicalinariifolia)、大叶野豌豆、巴天酸模(Rumexpatientia)等。

XII油松+杏-毛樱桃-白莲蒿+宽叶薹草群落(Comm.Pinustabuliformis+ Armeniacavulgaris-Cerasustomentosa-Artemisiasacrorum+Carexsiderosticta)。该群落主要分布于海拔1300—1600m的西台,西坡、西北坡,坡度30—45°,下坡位,棕壤,枯枝落叶层极薄,轻微干扰。群落总盖度为88—95%,乔木层盖度为30%—40%,灌木层盖度为35%—75%,草本层盖度为18%—39%。乔木层以油松和杏为主要优势种,伴生有少量山杨、榆树、小叶杨；灌木层优势种为毛樱桃,伴生有甘草、毛榛、达乌里胡枝子、小叶鼠李、沙棘、北京丁香；草本层中分白莲蒿和宽叶薹草布较多,伴生有草木犀(Melilotusofficinalis)、黄耆(Astragalusmembranaceus)、野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)、大油芒(Spodiopogonsibiricus)、大叶野豌豆、早熟禾(Poaannua)、鹅观草、狼针草(Stipabaicalensis)、糙叶败酱(Patriniarupestrissubsp.scabra)、刺儿菜(Cirsiumsetosum)、紫菀、灰绿藜(Chenopodiumglaucum)、猪殃殃、野韭、小红菊、芹叶铁线莲、蒲公英、朝天委陵菜、藿香等。

XIII杠柳-猪殃殃群落(Comm.Periplocasepium-Galiumaparinevar.tenerum)。该群落主要分布于海拔1290—1388m左右的南台,南坡,坡度20—35°,谷底,山地褐土,近乎无枯枝落叶层,人为干扰较强。群落总盖度为90%—92%,灌木层盖度为88%,草本层盖度为10%。无乔木层,灌木层优势种为杠柳(Periplocasepium),伴生有水栒子(Cotoneastermultiflorus)、巧玲花(Syringapubescens)等；草本层中猪殃殃分布较多,还有白莲蒿、狗尾草、小红菊、车前(Plantagoasiatica)、地榆、菊叶委陵菜(Potentillatanacetifolia)等。

XIV色木槭+辽东栎-虎榛子+巧玲花-龙芽草群落(Comm.Acermomo+Quercuswutaishanica—Ostryopsisdavidiana+Syringapubescens—Agrimoniapilosa)。该群落主要分布于海拔1400—1700m的南台,南坡、西南坡,坡度35 —43°,下、中坡位,山地褐土,凋落层厚度较薄,人为干扰较大。群落总盖度为92%—94%,乔木层盖度为59%—70%,灌木层盖度为65%—80%,草本层盖度为12%—40%。乔木层以色木槭和辽东栎为主要优势种,伴生有少量榆树、野山楂、辽杨等；灌木层优势种为虎榛子和巧玲花,伴生有胡枝子、草珠黄耆、蒙古绣线菊、水栒子、毛榛等；草本层中龙芽草分布较多,还有少量异穗薹草、穿龙薯蓣、串铃草、歧茎蒿、翠菊、狗尾草、地榆、茜草、艾蒿、华北乌头等。

XV红桦+华北落叶松-银露梅-细秆薹草+青绿薹草群落(Comm.Betulaalbosinensis+Larixprincipis-rupprechtii-Potentillaglabra-Carexcapillaris+Carexbreviculmis)。该群落主要分布于海拔2186—2329m的西台,北坡、西坡,坡度50—55°,上坡位,棕壤,枯枝落叶层厚度2—5cm。群落总盖度为90%—92%,乔木层盖度为40%—70%,灌木层盖度为12%—15%,草本层盖度为50%—70%。乔木层以红桦、华北落叶松为主要优势种,伴生有少量青扦、皂柳等；灌木层以银露梅为主要优势种,伴生有少量土庄绣线菊；草本层以细秆薹草和青绿薹草为主要优势种,伴生有野青茅、西伯利亚早熟禾(Poasibirica)、密花岩风、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)、铃铃香青(Anaphalishancockii)、两色乌头、叉歧繁缕(Stellariadichotoma)、华北蓝盆花(Scabiosatschiliensis)、中国马先蒿(Pedicularischinensis)、蒲公英、茖葱(Alliumvictorialis)、毛蕊老鹳草、红直獐牙菜(Swertiaerythrosticta)、返顾马先蒿(Pedicularisresupinata)、花锚(Haleniasibirica)、羽节蕨(Gymnocarpiumjessoense)、珠芽蓼、黑柴胡、皱叶酸模(Rumexcrispus)等。

XVI红桦+华北落叶松-密齿柳+青扦幼苗-密花岩风群落(Comm.Betulaalbosinensis+Larixprincipis-rupprechtii-Salixcharacta+Piceawilsonii-Libanotiscondensata)。该群落主要分布于海拔2300—2437m的东台,东北坡,坡度32—40°,上坡位、山顶,棕壤,凋落层略厚,无干扰。群落总盖度为 50—70%,乔木层盖度为 55—65%,灌木层盖度为25%,草本层盖度为43—70%。乔木层以红桦、华北落叶松为主要优势种；灌木层优势种为密齿柳和青扦幼苗,伴生有东北茶藨子、黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)等；草本层中密花岩风分布较多,还有少量华北马先蒿、秦艽、蓝刺头、红梗蒲公英(Taraxacumerythropodium)、狭苞橐吾(Ligulariaintermedia)、细叶鸦葱、寡毛变种(Solidagovirgaureavar.dahurica)、鹅观草、臭草(Melicascabrosa)、花锚、狭叶黄精、火绒草、铃铃香青、蛇床、野韭(Alliumramosum)、地榆、叉歧繁缕、华北蓝盆花、中国马先蒿、石竹、三脉紫菀、老鹳草等。

XVII华北落叶松—密齿柳+银露梅—野青茅群落(Comm.Larixprincipis-rupprechtii—Salixcharacta+Potentillaglabra—Deyeuxiaarundinacea)。该群落主要分布于海拔2397—2589m的东台,西北坡,坡度35—50°,山顶,棕壤,凋落层3—5cm。群落总盖度为70—95%,乔木层盖度为12%,灌木层盖度为20—25%,草本层盖度为 70%—95%。乔木层以华北落叶松为主要优势种,乔木层物种数量稀少；灌木层优势种为密齿柳和银露梅,伴生有东北茶藨子、全缘栒子(Cotoneasterintegerrimus)等；草本层中野青茅分布较多,还有少量鹅观草、臭草、花锚、轮叶黄精、细叶鸦葱、密花岩风、紫苞风毛菊、火绒草、铃铃香青、叉歧繁缕、华北蓝盆花、中国马先蒿、大头风毛菊(Saussureabaicalensis)、小窃衣(Torilisjaponica)、瞿麦(Dianthussuperbus)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、北方还阳参(Crepiscrocea)等。

XVIII华北落叶松-迎红杜鹃+密齿柳-紫苞风毛菊群落(Comm.Larixprincipis-rupprechtii-Rhododendronmucronulatum+Salixcharacta-Saussureaiodostegia)。该群落主要分布于海拔2194—2398m的东台,北坡,坡度35°,上坡位,棕壤。群落总盖度为82—88%,乔木层盖度为10%,灌木层盖度为 6%,草本层盖度为 83%。乔木层以华北落叶松为主要优势种,伴生有少量臭冷杉；灌木层优势种为密齿柳和迎红杜鹃,伴生有硕桦苗；草本层中紫苞风毛菊分布较多,还有巴天酸模(Rumexpatientia)、绢茸火绒草(Leontopodiumsmithianum)、铃铃香青、花锚、点地梅(Androsaceumbellata)、石竹、长花马先蒿、黑柴胡、鹅观草、早熟禾、胭脂花(Primulamaximowiczii)、虎尾草(Lysimachiabarystachys)、橐吾、野罂粟、委陵菜(Potentillachinensis)、飞蓬、密花岩风、问荆(Equisetumarvense)、中国马先蒿、草珠黄耆等。

XIX金露梅-雪白委陵菜+紫羊茅+异穗薹草群落(Comm.Potentillafruticosa-Potentillanivea+Festucarubra+Carexheterostachya)。该群落主要分布于海拔 2590—2688m的东台,西坡,坡度30 —45°,山顶,亚高山灌丛草甸土,凋落层厚度3—5cm。群落总盖度为 93%—96%,灌木层盖度为15%,草本层盖度为 95%。灌木层优势种为金露梅；草本层中雪白委陵菜、紫羊茅、异穗薹草(Carexheterostachya)分布较多,还有少量野青茅、细秆薹草(Carexcapillaris)、叉歧繁缕、密花岩风、火绒草、铃铃香青、北乌头、蒲公英、金莲花、紫苞风毛菊、毛蕊老鹳草、蓝花棘豆、小丛红景天等。

XX金露梅+银露梅-嵩草群落(Comm.Potentillafruticosa+Potentillaglabra-Kobresiamyosuroides)。该群落主要分布于海拔2307—2492m的南台,西南坡、南坡,坡度33—45°,山顶,亚高山灌丛草甸土,凋落层厚度2.7—8cm。群落总盖度为92%—95%,灌木层盖度为10%—55%,草本层盖度为70%—95%。灌木层优势种为金露梅和银露梅,伴生有鬼箭锦鸡儿(Caraganajubata)；草本层中嵩草分布较多,还有细秆薹草、尖嘴薹草(Carexleiorhyncha)、紫苞风毛菊、秦艽、铃铃香青、卷耳(Cerastiumarvense)、雪白委陵菜、蓝花棘豆、肋柱花(Lomatogoniumcarinthiacum)、华北蓝盆花、胭脂花、翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、卵穗荸荠(Heleocharissoloniensis)、西伯利亚三毛草、紫斑风铃草(Campanulapuncatata)、皱叶酸模、黑柴胡等。

2.2 CCA排序

典范对应分析(Canonical correspondence analysis,CCA)采用包含物种数据和环境数据的两个数据矩阵,采用样方-物种重要值矩阵和样方-环境因子矩阵对小五台山国家级自然保护区森林群落进行CCA排序,结果表明,物种CCA排序轴第一轴和第二轴与环境因子极显著相关,特征值为0.657和0.403,物种-环境相关性为97.30%和90.10%,蒙特卡罗拟合检验表明第一轴和前四轴所代表的环境变量均与物种变量之间呈显著相关关系(第一轴F=5.084,P=0.001；前四轴：F=2.145,P=0.001),前四轴物种-环境关系方差累计贡献率达到60.2%,采用前两轴绘制样方-环境因子的二维空间排序图(图2)。

图2 小五台山国家级自然保护区森林群落148个样方的CCA二维排序图Fig.2 Two-dimensional CCA ordination diagram of 148 quadrats of forest community in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve Alti： 海拔, Aspe： 坡向,Slop： 坡度,SlPo： 坡位,LiTh： 凋落层厚度,SoTh： 土壤厚度,SoMo： 土壤湿度,SoTe： 土壤温度,SoEl： 土壤导电率, SopH： 土壤pH,Dist:干扰情况

Table 2 Intra-set correlations between environmental variables and CCA ordination axes for forest communities in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve

环境因子EnvironmentalfactorsCCA排序轴CCAAxes第一轴Axis1第二轴Axis2第三轴Axis3第四轴Axis4海拔Altitude0.9519***-0.04140.0118-0.0255坡向Aspect-0.1655*-0.2344**-0.0532-0.5545***坡度Slope0.2619**0.2180**0.1827*-0.2123**坡位Slopeposition0.7623***-0.1906*0.0555-0.1894*凋落层厚度Litterlayerthickness0.4412***0.6555***-0.0476-0.2168**土壤厚度Soilthickness0.4783***0.5124***0.0229-0.3441***土壤湿度Soilmoisture0.6486***-0.1856*0.1771*0.0986土壤温度Soiltemperature-0.4695***-0.4889***0.4311***-0.1071土壤导电率Soilelectricalconductivity-0.6680***-0.0347-0.4529***-0.2096**土壤pHSoilpH-0.3017***-0.0093-0.2004*0.4965***干扰情况Disturbance-0.5448***-0.2641**0.2664***0.0623

*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001

综合样方的CCA二维排序图(图2)和环境因子与排序轴的相关性大小(表2)可以看出,CCA排序第一轴主要反映了以下多个环境因子的综合变化趋势：与海拔、坡位、土壤湿度、土壤厚度、凋落层厚度极显著正相关,相关系数分别为0.9519、0.7623、0.6486、0.4783、0.4412；与土壤导电率、干扰情况、土壤温度、土壤pH极显著负相关,相关系数分别为-0.6680、-0.5448、-0.4695、-0.3017,与坡向显著负相关,相关系数为-0.1655,即沿CCA排序轴第一轴从左到右海拔逐渐升高,土壤类型由山地褐土向山地棕壤、亚高山草甸土转变,坡位趋向于由谷底向下坡位、中坡位、上坡位、山顶转变,土壤湿度由低向高,山顶雨量丰富,较为湿润,土壤层厚度和枯枝落叶层厚度呈逐渐增加趋势,土壤导电率逐渐下降,人为或动物干扰逐渐减弱,土壤温度逐渐降低,土壤由碱性逐渐变为酸性,这11个因子中,海拔与第一轴的相关性最大。CCA排序第二轴与凋落层厚度、土壤厚度极显著正相关,相关系数分别为0.6555、0.5124,与坡度显著正相关,相关系数为0.2180；与土壤温度极显著负相关,相关系数为-0.4889,与干扰情况、坡向显著负相关,相关系数分别为-0.2641、-0.2344,与坡位、土壤湿度负相关,相关系数为-0.1906、-0.1856,即沿CCA第二轴,从下到上,土壤厚度、凋落层厚度越来越大,坡度由平缓变为陡峭,土壤温度逐渐降低,坡向由阳坡转为阴坡,这8个环境因子中,凋落层厚度与第二轴相关性最大。综合前两轴,海拔梯度、坡位、凋落层厚度、土壤导电率、土壤温度、土壤湿度、土壤厚度和干扰情况等对森林群落的分布起较大的作用。

图3 小五台山国家级自然保护区乔木层优势种的CCA二维排序图Fig.3 Two-dimensional CCA ordination diagram of dominant species of tree layer in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve

TWINPSAN分类所得的20个群落类型在排序图上呈现有规律的分布,每种植物都有自己的分布中心和分布区域,如图2所示,沿第一轴从左到右,适于低海拔、下坡位、土层厚度、凋落层厚度较薄、较为干燥的的群落XII、群落XIII位于排序图左最左方；适于高海拔、上坡位、土壤温度较低、较为湿润的群落XIX位于排序轴的最右方,土壤呈酸性。沿第二轴从下到上,位于排序图最下方的群落XX到位于排序图最上方的群落IV,土壤凋落层厚度、土层厚度趋于逐渐增加,土壤温度呈下降趋势,由阳坡转为阴坡,各个群落在排序图中的分布较好地解释了物种与生境之间的关系。

利用前两轴绘制乔木层优势种的CCA二维排序图(图3)和t值双序图(图4)。群落中乔木层优势种的分布格局所揭示的环境梯度与群落类型的分布梯度有很大的相似性,各个群落沿海拔梯度依次分布(图3),华北落叶松、红桦生长于高海拔、冷凉的生境；白桦、山杨生境条件相似,要求温度、光照逐渐增高；辽东栎、色木槭、油松喜温暖光照充足的气候；杏生长在温暖向阳的山坡。综合图2和图3可以看出,以杠柳为优势种的群落XIII、以色木槭、辽东栎为优势种的群落XIV分布在阳坡、低海拔地区；以油松、杏为优势种的群落XII、以榆树为优势种的群落XI、以油松为优势种的群落Ⅸ分布在低海拔阴坡和半阴坡；群落VIII、X、VI、I、VII、IV、II、III、V位于中心位置,由白桦、油松、山杨为优势种的群落向白桦纯林过渡,后转向红桦、白桦混交林,转向红桦、华北落叶松混交林,油松、山杨、白桦主要分布在中海拔地区,红桦、华北落叶松主要分布在高海拔地区；群落XV和群落XVI为乔木层以红桦、华北落叶松为优势种,群落XVII和群落XVIII为乔木层以华北落叶松为优势种,随着海拔的升高,由红桦林向华北落叶松林过渡。群落XIX和群落XX为亚高山灌丛,样方内无乔木,灌木层多为密齿柳、金露梅、银露梅等。

利用植物种与特定环境因子之间回归系数t检验结果来分析单个环境因子是否显著影响各个优势种的分布,CCA排序得到的前两轴绘制t值双序图,从而解释各个环境因子对群落优势种的影响。由样方的CCA二维排序图分析得出海拔梯度、坡位、凋落层厚度、土壤导电率、土壤温度、土壤湿度、土壤厚度和干扰情况等环境因子对植物种的影响较大,因此,本文绘制乔木层优势种与相关环境因子的t值双序图。图4(A)是海拔与优势种回归系数的t值双序图,可以看出华北落叶松、红桦分布与海拔呈显著正相关,油松、辽东栎、山杏分布与海拔显著负相关,表明随着海拔的升高华北落叶松、红桦优势度增大,它们趋向于生长在高海拔地区,油松、辽东栎、山杏优势度逐渐减小,它们趋向于生长在低海拔地区,色木槭、山杨、白桦与海拔的相关性不大。从图4(B)中可以看出,乔木层各个优势种与坡位的相关性不大,坡位不能直接解释各个乔木树种的分布。从凋落层厚度与乔木层优势种t值双序图上可以看出(图4(C)),红桦与凋落层厚度极显著正相关,其它优势种的箭头均不能位于响应的圆圈内,表明其它树种与凋落层厚度相关性较弱。从图4(D)可看出,各个树种与土壤导电率相关性较弱。从图4(E)可以看出,红桦与土壤温度呈显著负相关,其它树种与土壤温度相关性不大。从图4(F)可看出,各个树种与土壤湿度相关性较弱,并无明确指示。从图4(G)可看出,各个树种与土壤厚度相关性不大。干扰程度影响华北落叶松和白桦的分布,其它树种与干扰程度无关(图4(H))。综上所述,海拔、凋落层厚度、土壤温度、干扰程度对乔木层优势种的影响较大。

3 讨论

本文以小五台山国家级自然保护区内森林群落为研究对象,选用双向指示种分析(TWINSPAN)和典范对应分析(CCA)等数量生态学方法对该区山地植物进行分类与排序研究。采用样带和样方相结合的方法沿海拔梯度取样,在研究区内调查的148个样方中,有维管植物75科,222属,392种,其中蕨类植物6科,8属,10种；种子植物69科,214属,382种。在种子植物中,有裸子植物2科,5属,6种；被子植物67科,209属,376种。本文所划分的20个群落类型,群落特征明显,涉及有油松林、白桦林、红桦林、华北落叶松林、榆树林、辽东栎林、杠柳灌丛、金露梅灌丛、金露梅和银露梅灌丛等群落类型。其中,将油松林分为IX、XII两类,多分布在西台,群落特征明显,长势良好,在低海拔处略有人为干扰；将白桦林分为I、V、VI、VIII、X等类群,I、VI为白桦纯林,V为白桦、红桦混交林,VIII为白桦、油松混交林、X为山杨、白桦混交林；将红桦林分为II、III、IV、VII、XV、XVI等类群,II、III、IV为红桦纯林,VII为红桦、白桦混交林,XV、XVI为红桦华北落叶松混交林；华北落叶松林有群落XVII、XVIII两类,乔木层以华北落叶松为主,灌木层组成不同；群落XI为榆树林,生长在东台,多处西北坡,坡度较为平缓；群落XIV以辽东栎和色木槭为共建种,多生长在的南台西坡、西南坡、南坡等地；群落XIII为杠柳灌丛,多生长在南台低海拔处,土壤碱性；群落XIX、XX为亚高山灌丛,以银露梅、金露梅为主要优势种。前人研究中调查到本文的部分群落类型,但并不全面,且没有明确分类[18- 19]。本文划分出的这些群落类型基本上代表了小五台自然保护区森林类型的全貌,各个群落类型在物种组成以及群落外貌特征等方面均差异明显,群落分类结果客观。

图4 小五台山国家级自然保护区乔木层优势种的t值双序图Fig.4 Two-dimensional t-value diagram of dominant species of tree layer in the Xiaowutai Monutain National Nature Reserve圆圈代表重点分析的环境因子,箭头代表物种与环境因子的相关性,箭头落在圆圈内,表示该物种与环境因子显著相关,落在实线圈内,代表显著正相关,落在虚线圈内,代表显著负相关[17]

各个群落类型在CCA二维排序图上呈现有规律的分布,每种植物都有自己的分布中心和分布区域,二维排序图表明海拔梯度、坡位、土壤厚度、凋落层厚度、土壤温度、土壤湿度、土壤厚度、干扰程度等对森林群落的分布起较大的作用,影响森林群落的分布格局,形成不同的植被类型,体现了地带性植被的垂直分布格局。热量、水分、养分、光照等环境因子决定植物种的分布格局,其内部关系极为复杂多变,CCA第一排序轴主要与海拔高度有关,海拔所反映的是水分和温度条件的综合梯度[20],这也与其他地区相关的研究结论比较一致[21]。CCA第二排序轴主要与凋落层厚度有关,凋落层越厚,土壤养分越为丰富[22]。虽然CCA排序能够较好地展示出群落类型、物种分布与环境之间的关系,但它并不能有效解决环境因子间的共线性等问题[23],在今后的研究中,需进一步挖掘更多的环境信息,从而给出更深入全面的环境解释。乔木层优势种的CCA二维排序图所揭示的环境梯度与群落类型的分布梯度有很大的相似性,在乔木层优势种CCA二维排序图中(图3),华北落叶松、红桦趋向于生长于高海拔、冷凉的生境,辽东栎、色木槭、油松喜温暖光照充足的气候,山杏多生长在温暖向阳的山坡,白桦和山杨生境条件相似,与前人研究结果一致[24-27]。t值双序图阐明了CCA排序得出的较为重要的8个环境因子对森林群落乔木层优势种的影响,随着海拔的升高华北落叶松、红桦优势度增大,而油松、辽东栎、杏优势度随海拔的升高而减小；凋落层较厚、土壤温度较低的地区,红桦的优势度较高；华北落叶松和白桦的分布与干扰程度有一定的相关性。因此,海拔、凋落层厚度、土壤温度、干扰程度等环境因子对森林群落乔木层优势种的影响较大。

综上所述,小五台山森林群落TWINSPAN 分类揭示了该区群落的间断性,CCA排序揭示了群落的连续性和生境异质性,研究结果较好地展现了该区森林群落与环境因子的关系,有助于深入理解保护区森林群落的空间分布格局及各物种的生态适应特性,为今后保护区管理和保护提供相应的理论依据。

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Relationship between forest communities and the environment in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve, Hebei

BAI Xiaohang, ZHANG Jintun*, CAO Ke, WANG Yunquan, Sehrish Sadia, CAO Ge

CollegeofLifeSciences,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The relationship of plants and the environment is a complex evolution process. We discuss species composition of forest communities, ecological characteristics of the population, and the relationship between different plant communities and the environment with quantitative ecology method to protect the stability of forest communities and biodiversity in the area. The forest communities in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve in Hebei province were investigated with a two-way indicator species analysis (TWINSPAN) and canonical correspondence analysis (CCA). All quadrats (n=148) were classified into 20 groups representing 20 plant communities. The results of the CCA ordination clearly reflected the pattern of community distribution, and it was obvious in the gradients of the first and second axis, which mainly represented altitude, slope position, litter layer thickness, soil electrical conductivity, soil temperature, soil moisture, soil thickness, and disturbance. All environmental factors influenced the forest community distribution pattern and the formation of different vegetation types. The CCA ordination of dominant species in tree layer revealed a high degree of similarity between environmental gradients and the distributions of community types. A two-dimensional t-value diagram clarified that altitude, litter layer thickness, soil temperature, and disturbance played an important role in dominant species in the tree layer of forest communities. In this study, we used TWINSPAN classification and CCA ordination to explain the relationships between forest communities and environmental factors. The purpose was to provide a theoretical basis for scientific management of the Xiaowutai Mountain area and to analyze the results that can be used as a reference for research and protection of forest ecosystems in similar areas.

Xiaowutai Mountain National Nature Reserve; forest community; TWINSPAN; CCA; environmental gradient

国家自然科学基金资助项目(31170494)

2016- 04- 14; 网络出版日期:2017- 02- 22

10.5846/stxb201604140680

*通讯作者Corresponding author.E-mail: zhangjt@bnu.edu.cn

白晓航,张金屯,曹科,王云泉,Sehrish Sadia,曹格.河北小五台山国家级自然保护区森林群落与环境的关系.生态学报,2017,37(11):3683- 3696.

Bai X H, Zhang J T, Cao K, Wang Y Q, Sehrish Sadia, Cao G.Relationship between forest communities and the environment in the Xiaowutai Mountain National Nature Reserve, Hebei.Acta Ecologica Sinica,2017,37(11):3683- 3696.