谷蠹发育始点温度的测定与计算

王殿轩,赵海鹏，袁玉珂，唐培安,黄浙文

（1.河南工业大学 粮油食品学院，粮食储藏与安全教育部工程研究中心，粮食储运国家工程实验室，河南 郑州 450001；2.江苏省现代粮食流通与安全协同创新中心，江苏 南京 210023；3.中央储备粮三亚直属库，海南 三亚 572000）

谷蠹发育始点温度的测定与计算

王殿轩1,赵海鹏1，袁玉珂1，唐培安2,黄浙文3

（1.河南工业大学 粮油食品学院，粮食储藏与安全教育部工程研究中心，粮食储运国家工程实验室，河南 郑州 450001；2.江苏省现代粮食流通与安全协同创新中心，江苏 南京 210023；3.中央储备粮三亚直属库，海南 三亚 572000）

掌握谷蠹的发育历期和发育始点温度，可为监测、预测、科学检查及避免害虫危害提供指导。在 22.5、25、27.5、30、32.5、35、37.5、40 ℃和相对湿度 70%条件下，以水分含量为 12.5%和13.5%的小麦为饲料，研究了谷蠹的发育历期及发育始点温度。试验结果为：在22.5、25、27.5、30、32.5、35、37.5、40 ℃下，谷蠹在水分含量为 12.5%小麦中的发育历期分别为 105、83、66、57、43、41、43、48 d;在水分含量为 13.5%小麦中的发育历期分别为 93、71、55、48、38、34、36、40 d;谷蠹生长发育的最适温度为35℃;在水分含量12.5%和13.5%的小麦中，谷蠹的发育始点温度分别为15.70℃和15.46℃。结果表明：谷蠹的发育历期受环境温度高低的影响差异显著，同样温度下粮食水分含量低时害虫的发育历期延长且计算所得发育始点温度值较高。

谷蠹；温度；水分含量；发育历期；发育始点温度

0 前言

在我国粮食仓储行业，利用信息技术或智能技术提升仓储管理与仓储技术的研究与应用发展迅速，其中准确检查、监测和预测粮仓内储粮生态诸因子的状况与动态是安全储粮的重要内容，预测储粮害虫的发生动态是现代信息技术监测粮情中科学应用的关键内容之一。储粮中发生的害虫种类不同，生活习性也存在差异。掌握某种害虫在具体环境条件下的发育始点温度、发育历期等是对其进行监测和危害预测的基础，至今这些具体参数仍然缺乏。影响害虫发生与发展的环境因素很多，其中温度是重要因素之一[1]，在一些文献资料中关于温度对害虫发育影响的信息虽有报道，但在引证具体某种储粮害虫的发育始点温度等参数时又出现查找数据缺乏的问题。在当前储粮生态理论体系中，发育始点温度是预测害虫种群发生的关键参数之一，若得知某害虫的发育始点温度，即可以利用有效积温法则的公式计算某环境条件下该害虫的可能发生时间或世代数等。

谷蠹 Rhyzopertha dominica（Fabriclus）是一种世界性分布的储粮害虫，主要分布在热带和亚热带。在我国，谷蠹早期主要广泛分布在南方地区，尤以华南地区更为突出[2]，近年来，其在北方粮库中发生的案例也逐渐增多，有时治理难度特别大。谷蠹繁殖能力强，发生严重时虫口密度可达9 000头/kg，具有明显的耐干性、耐热性和迁飞性[3-4]。谷蠹的成虫和幼虫均可蛀食原粮，造成严重损害，谷蠹可蛀食并隐蔽于粮粒，往往待成虫发育出现后，粮粒内部已被其侵蚀[5]，如在大型粮堆一定深度的内部发生或聚集，通常的局部杀虫难以有效治理，谷蠹也是抗药性最强的储藏物害虫之一[6]。关于谷蠹的生物学特性和行为习性也有一些报道[2,7-8]，但大型堆存储粮中谷蠹严重发生和有效治理问题仍常常难以解决[9]。关于谷蠹在不同条件发育始点温度的研究鲜有报道，掌握发育始点温度对早期预测其发生危害，实施有效的监测、检查和治理，以及避免其隐蔽性的发生和危害具有重要意义。作者研究了谷蠹在8个不同的环境温度下和2个不同水分含量小麦中的发育历期，并计算出其发育始点温度，以期为有效避免谷蠹的隐蔽性危害和种群发生预测提供参考。

1 材料与方法

1.1 试虫

谷蠹采自四川省成都市某粮库，之后在河南工业大学储藏物昆虫研究室培养数代。试验前在（30±1）℃和相对湿度（75±5）%条件下以适宜的小麦为饲料进行培养，试验时取羽化后2周的成虫作为试虫。

1.2 环境控制

采用P-250型全自动新型生化培养箱控制温度为4～50℃，控温精度为±0.5℃。相对封闭环境的空气湿度采用过饱和氯化钠溶液控制。试验用小麦通过过筛、除杂、水洗、烘干等处理，调节至水分含量为（12.5±0.5）%和（13.5±0.5）%，再装入自封袋中于-20℃储藏备用。水分含量测定采用GB5497—1985粮食、油料检验水分测定法进行。

1.3 操作方法

每个样品取调节好水分含量的小麦100 g，装入500 mL的培养瓶中，接入谷蠹成虫200头后用棉布封口，同样方法配制48个样品。轻轻摇动培养瓶使谷蠹在粮堆内分布均匀，之后置于30℃恒温培养箱内，使其产卵24 h后移出成虫。将感染过虫卵的原粮重新放入培养瓶，分别置于22.5、25、27.5、30、32.5、35、37.5、40 ℃的恒温条件下，并用饱和氯化钠溶液控制相对湿度为75%左右，每个试验组设置3个平行。在谷蠹发育接近成虫羽化日时开始逐日观察，直至出现成虫，计算从虫卵感染至成虫初次出现的时间。

1.4 数据处理

对发育历期结果用Microsoft Excel进行处理，用SPSS 20.0进行单因素方差分析。害虫的发育始点温度公式[10]：

式中：C为害虫的发育始点温度（℃）；T为试虫从卵发育至成虫的温度（℃）；V为发育速率，即发育历期的倒数；n为试验温度个数。

用SPSS软件对计算所得发育始点温度做出箱线图，舍弃异常值，对剩余数据进行Shapiro-Wilk检验得出谷蠹的发育始点温度结果。

2 结果与分析

2.1 谷蠹的发育历期

在水分含量为12.5%和13.5%的小麦中，谷蠹在 22.5、25、27.5、30、32.5、35、37.5、40 ℃下的发育历期见表1。从表1可以看出，在水分含量为13.5%的小麦中，温度为22.5℃时谷蠹发育历期最长，达93 d，其后随着温度升高其发育历期缩短，至35℃时其发育历期最短，为34 d。在22.5～35℃范围内，温度每上升2.5℃，害虫的发育历期缩短都很显著。说明从22.5～35℃的升温过程中，害虫所获得的有效积温在增大，有效温度的积累显著促进了害虫生长发育。同时也说明，在此温度范围内温度的降低能够显著延缓害虫的生长发育速度，甚至在25℃都可以使谷蠹的发育历期比最适温度35℃延长37 d，降温或有效积温减少对谷蠹生长发育的抑制效果显著。37.5℃及以上的温度，谷蠹的发育历期又较35℃时显著延长，说明谷蠹可以在37.5℃及以上的温度下完成发育，但此高温下发育开始受到抑制。37.5℃及以上温度使得环境积温增加，该积温的增加不仅未促进谷蠹发育，反而抑制了谷蠹的发育速度，积温值的增加延长了谷蠹的发育历期。谷蠹在37.5℃和40℃下虽然发育历期延长，但仍可完成其从卵至成虫的发育，此情况说明超过37.5℃的高温可能影响到了虫体内生理代谢，开始不利于其生长发育。

在水分含量为12.5%的小麦中，谷蠹发育历期最长的是22.5℃时的105 d，至35℃时其发育历期最短，为41 d。温度在22.5～35℃的范围内每上升2.5℃，害虫的发育历期都有显著缩短。说明在此水分的小麦中温度的积累也能有效促进害虫的生长发育。反之，在此温度范围内，积温的减少也能显著抑制害虫的发育，22.5℃时谷蠹的发育历期为105 d，比最适温度35℃时延长了64 d。粮食水分含量较低时，温度的降低或有效积温的减少对谷蠹发育历期的影响效果更加显著。

表1 不同温度下2个水分含量的小麦中谷蠹的发育历期Table 1 Development duration of Rhyzopertha dominica from egg to adult in wheat with two levels of moisture contents d

同样，37.5℃及以上的温度，谷蠹的发育历期也较其在35℃时显著延长，说明粮食水分含量降低后，37.5℃及以上的温度使谷蠹发育受到抑制更显著。从谷蠹在37.5℃和40℃下发育历期延长的天数看，谷蠹在较低水分小麦中从卵至成虫时发育受抑制也较大。说明超过37.5℃的高温可能影响到了虫体内生理代谢，开始不利于其生长发育。结果表明，谷蠹的发育历期不仅与环境温度有关，而且受小麦水分含量影响显著。

2.2 谷蠹的发育始点温度

取表1中不同温度下谷蠹的发育历期数值，分别以3个以上温度及其发育历期值的倒数值进行组合计算，得出相应发育始点温度值见表2。从表2可以看出，对于水分含量13.5%的小麦，在采用3个温度试验结果组合计算所得数值中，37.5℃以下试验结果组合计算的数值相近，在14.51～17.80℃之间，而采用35℃以上3个温度试验结果组合计算所得值出现异常（63.74℃）。在采用4个温度试验结果值组合计算所得数值中，37.5℃以下试验结果组合计算的数值在14.55～16.70℃之间，而采用32.5℃及以上4个温度试验结果组合计算所得数值出现异常。在采用5个温度试验结果值组合计算所得数值中，37.5℃以下试验结果组合计算的数值相近，在14.51～17.80℃之间，而采用30℃以上5个温度试验结果组合计算所得值出现异常。采用6个以上温度试验结果组合计算的数值在14.00～15.69℃之间，未出现超出范围的过大异常数值。对于水分含量13.5%的小麦中的试验结果进行相应计算，也得出相似的数值变化态势。结果表明，在采用5个以下温度试验结果进行组合计算时，出现异常值的数值大体是出现在包括超过35℃以上的温度试验结果计算数值中，说明谷蠹在超过最适温度（35℃）会处于发育不适应状态，以这些温度下的发育历期等计算发育始点温度也会出现过度异常值。采用6～8个温度试验结果进行组合的计算数值相对接近，且与前述3、4、5个温度试验结果的数值相近，说明害虫的发育始点温度值在测试温度足够多（6个以上）时，计算所得数值不易出现过度异常数值。

用SPSS软件对所计算出的发育始点温度进行分析，并作出箱线图（图1）。从图1可以看出，离群点数值为23.14℃，极端离群点数值为58.97℃和63.74℃，这3个计算所得发育始点温度数值为异常值，应该舍弃。再对剩余数据进行Shapiro-Wilk检验，检验结果见表3。由表3可知，数据符合正态分布（P＞0.05），均值为15.46℃，对于水分含量13.5%小麦中谷蠹的发育始点温度可取值为15.46℃。同样，对于水分含量为12.5%小麦，通过上述计算得出谷蠹发育始点温度的异常值23.45、65.34、65.92℃，此水分含量下谷蠹的发育始点温度取值为15.70℃。

表2 2个水分含量小麦中谷蠹的发育始点温度Table 2 Development zero temperature of Rhyzopertha dominica in wheat with two levels of moisture contents ℃

表3 两个不同水分含量小麦中谷蠹的发育始点温度正态分析Table 3 Normality analysis on the development zero temperature of Rhyzopertha dominica in wheat with two levels of moisture contents

图1两个不同水分含量小麦中谷蠹发育始点温度箱线图Fig.1 Boxplots of development zero temperature of Rhyzopertha dominica in wheat with two levels of moisture contents

以上计算过程和结果说明，直接利用公式进行计算后，同一水分含量小麦中害虫的发育始点温度受组合温度及其发育历期的影响，采用包括最适及以下温度试验结果进行组合计算所得数值较为接近，采用包括最适温度以上温度试验结果进行组合计算所得数值易出现异常，对于异常数值应当舍弃。利用SPASS软件做箱线图，可以在箱线图上直观看出异常数值。对于舍弃异常值后的数值进行Shapiro-Wilk检验，取其平均值可方便得出害虫的发育始点温度（即合理值）。

3 问题与讨论

根据有效积温理论，同种昆虫在2个不同适宜温度下可以有不同的发育历期，由此可利用有效积温公式计算其发育始点温度和有效积温[10]，其中有效积温的计算是假定昆虫在适生温区内温度与其发育速率成正比的前提下推导的，昆虫发育速率与温度的关系为（或接近）典型的直线方程[3]。这是根据昆虫在最适温度以下时，环境温度升高则其发育加快，昆虫发育速度与温度上升的直线关系得以表现。另一方面，当温度超过最适温度后，温度升高则昆虫发育受抑制，昆虫的发育速度与温度的关系转为Weibull模型。从试验结果来看，利用多个且在最适温度以下的条件研究害虫发育历期，并采用最小二乘法计算发育始点温度更为可靠。研究表明，谷蠹的发育历期对环境温度变化敏感，在35℃时其发育历期最短，此温度下一定范围为其适生温度，超过37.5℃则出现其发育历期反而延长的现象。

同样温度下小麦水分含量较低时，害虫的发育历期延长。同样的温度组合后的最小二乘法计算结果也显示，小麦水分含量不同时计算所得发育始点温度差异显著。说明储粮害虫的发育始点温度值不仅与环境温度有关，还与食物水分相关，即食物水分较低时害虫发育历期较长，计算所得发育始点温度值偏高。在研究和计算储粮害虫的发育始点温度时，应当充分考虑粮食水分含量对发育历期的影响。影响害虫发育历期以及发育始点温度的因素还可能包括害虫种群、种群密度、食物、虫龄等[11-13]。例如，权跃等[14]用玉米面培养谷蠹，在6种不同恒温条件下得谷蠹发育始点温度为14.06℃，说明食物不同，发育始点温度也有差异；Ungsunantwiwat等[15]报道，在27℃和相对湿度68%的条件下，2个玉米象品系在水分含量13.5%的小麦中的发育历期为34.2 d和32.3 d，即害虫品系不同其发育历期差异明显。影响害虫发育点温度的因素还可能包括害虫种群、种群密度、环境湿度等[16]。

不同温度下害虫的发育历期差异显著，采用最小二乘法计算所得结果会出现明显异常数值。从本研究可（初步）看出，采用较少试验温度结果进行最小二乘法计算时，如采用3～5个试验温度结果的组合，所得发育始点温度数值易出现异常值，尤其是在包含最适温度及以上试验温度结果时，发育始点数值异常更显著。采用足够多（如6个以上）的试验温度结果进行最小二乘法计算时，所得发育始点温度数值异常性降低，结果较为接近。建议对于储粮害虫的发育始点温度进行研究和计算时，尽量采用较多的温度试验结果进行相应计算。在温度试验结果较少（≤5）的情况，对于计算数值进行箱线图处理有利于舍弃异常数值，通过Shapiro-Wilk检验后，所取其平均值可作为该害虫的发育始点温度值。

谷蠹是喜温怕冷的储粮害虫，温度对谷蠹的生长发育的影响非常显著，在22.5～30℃之间随着温度的降低，从卵期至成虫的发育历期延长，繁殖力减弱。我国的准低温储粮技术(GB/T 29890—2013)要求粮温在20℃以下，这将大大延长谷蠹的发育历期，甚至不能繁殖后代，从而有效减少谷蠹危害，实现绿色储粮。详细掌握谷蠹发育始点温度，将有利于根据粮情科学监测和预测害虫危害情况、及时采取适当的技术措施，也有利于粮食储藏中信息（智能）技术的发展和应用。根据有效积温法则理论，可以依照害虫的发育始点温度计算有效积温，进而推测其在不同温度地区可能发生的世代数，并可籍助有效积温公式预测害虫发生时期。本研究表明，小麦水分含量对谷蠹的发育及发育始点温度影响显著，提示在谷蠹的有效积温计算和发生动态预测时也要结合粮食水分含量等情况。

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DETERMINATION AND CALCULATION ON DEVELOPMENTAL ZERO TEMPERATURE OF RHYZOPERTHA DOMINICA （FABFICLUS）

WANG Dianxuan，ZHAO Haipeng，YUAN Yuke，TANG Peian，HUANG Zhewen
（1.School of Food Science and Technology，Engineering Research Center of Grain Storage and Security of Ministry of Education， Grain Storage and Logistics National Engineering Laboratory，Henan University of Technology，Zhengzhou 450001，China；2.Modern Grain Logistic and Safety Collaborative Innovation Center in Jiangsu，Nanjing 210023，China；3.State Grain Reserves Sanya Depot，Sanya 572000，China)

Grasping the development duration under different temperatures and development zero temperature of Rhyzopertha dominica （Fabficlus）can direct early monitoring insects and avoid infestation.The development durations of R.dominica in wheat with 12.5%and 13.5%moisture content at 22.5，25，27.5，30，32.5，35，37.5 and 40℃ and 70%relative humidity were determined，and the development zero temperature was calculated.The results showed that the development durations of R.dominica were 105，83，66，57，43，41，43 and 48 d in wheat with 12.5%moisture content，and 93，71，55，48，38，34，36 and 40 d in wheat with 13.5%moisture content at 22.5，25，27.5，30，32.5，35，37.5 and 40 ℃ .The optimum development temperature of R.dominica was 35℃.The development zero temperatures of R.dominica in wheat with 12.5%and 13.5%moisture content were 15.70℃ and 15.46℃，respectively.The results indicated that the ambient temperature had significant effect on the development duration of R.dominica.At the same temperature，the development duration of R.dominica was longer and the developmental zero temperature was higher in wheat with lower moisture content.

Rhyzopertha dominica；temperature;moisture content；development duration；developmental zero temperature

TS210

B

1673-2383(2017)03-0051-05

http://kns.cnki.net/kcms/detail/41.1378.N.20170621.1050.018.html

网络出版时间：2017-6-21 10:50:42

2016-09-03

2015粮食公益性行业科研专项（201513002）

王殿轩（1962—），男，河南清丰人，博士，教授，主要研究方向为储藏物害虫综合治理。