缩节胺调节棉花对无翅棉蚜酶系活性的影响

钟亮，王巧利，崔家丽，李文杰，王俊刚*

（石河子大学农学院，新疆 石河子832003）

缩节胺调节棉花对无翅棉蚜酶系活性的影响

钟亮，王巧利，崔家丽，李文杰，王俊刚*

（石河子大学农学院，新疆 石河子832003）

为了研究缩节胺调节棉花对棉蚜酶系活性的影响，本研究测定了取食缩节胺处理后3、6、9、12 d棉叶的棉蚜体内 SOD、POD、CAT、GST、AChE、CarE 活性变化。结果表明，棉蚜取食喷施缩节胺的棉花叶片后，3-6 d SOD、POD、CAT的酶比活力均呈现上升趋势，第6 d时，SOD和CAT均达最大值，随后呈下降趋势，POD比活力仅在第6 d时处理组高于对照组，其他均低于对照组。棉蚜体内的GST、CarE在整个取食期间（3-12 d）均为随着取食时间延长而呈下降趋势，均在第12 d达到最低值，其中CarE在不同时间均低于对照，GST却相反。AchE比活力在棉蚜整个取食期间也均为处理组低于对照组，并且在第12 d降至最低值。这些结果说明缩节胺的处理会使棉蚜产生应激反应，并引起SOD、POD、CAT 3种酶比活力在短时间内增大，但在取食一段时间后有所下降，GST酶在棉蚜的应激反应中发挥了主要作用。结论:缩节胺通过参与棉花的生理代谢过程，诱导棉花增加次生代谢物的合成和积累，从而引起棉蚜保护酶和解毒酶活性的变化；棉蚜的存在增强了棉花的自我防御反应，而缩节胺的处理放大了棉花的这种防御反应。

棉花；棉蚜；缩节胺；保护酶；解毒酶

棉蚜Aphis gossypii（Glover）属半翅目蚜科，是世界棉区重要的刺吸类害虫之一。其取食不仅减少寄主营养物质，而且分泌蜜露可降低棉花光合作用，传播病毒病，使棉花产量和品质下降[1]。无翅棉蚜是食物较为丰富时期的棉蚜主要虫态，尤其在棉花花铃期，正是其由营养生长向生殖生长转变，是无翅蚜危害严重的关键时期[2]。

植物为了防御病虫害，自身产生防御反应，产生次级代谢产物[3]，在植物的生理代谢过程，诱导植物启动自身的防御机制，主要包括产生有毒的次生代谢物(如烟碱、吠喃香豆素等)直接杀伤昆虫[4]；产生防御蛋白(如蛋白酶抑制剂、多酚氧化酶等)降低昆虫对食物的消化能力[5]；改变植物的营养状况使昆虫不能获得足够的营养等直接防御机制[6];以及释放挥发性化合物来吸引捕食性和寄生性天敌等间接防御机制[7]。

在与植物长期协同进化的过程中，昆虫对植物的防御机制也产生了相应的适应对策[8]，其中一系列保护酶和解毒酶系就是这种适应主要方式之一[9]。昆虫体内广泛存在的保护酶系，如超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（Peroxidase，POD）、过氧化氢酶（Catalase，CAT）等，在昆虫适应逆境胁迫的过程中具有重要作用[10]。同时，取食寄主植物及其所含的次生代谢物会诱导昆虫体内乙酰胆碱酯酶（Acetylcholinesterase，AChE）、谷胱甘肽 -S- 转移酶（Glutathione-S-transferases，GST）、羧酸酯酶（Carboxylesterase，CarE）等多种解毒酶活性的变化，这些诱导反应对昆虫适应寄主同样具有重要作用[11]。

为了达到棉花优质高产，采用棉花喷施缩节胺（DPC），使棉株成为优势株形和群体[12]，调节棉花抵御病虫害，增强棉花抗逆性[13]。缩节胺是我国棉花生产上应用最广泛的植物生长延缓剂，已成为棉花高产栽培技术中一项至关重要的化控措施，具有优化冠层结构及增加产量等作用[14]。缩节胺在协调棉花生长发育、抵御病虫害、增强对逆境条件的抵抗能力、提高根系活力、提高单株铃数和铃重、促进棉铃早熟及促进棉花光合物质的积累具有显著作用[15]；且现蕾后喷施缩节胺有助于增强棉花硝酸还原酶，谷氨酰胺合成酶活性，光合速率等生理活性[16]。同时，也有报道指出喷施缩节胺能够抑制棉铃虫、朱砂叶螨种群繁殖，提高棉花棉株的耐害补偿能力。

鉴于此，本研究中棉花喷施缩节胺，测定无翅棉蚜酶系比活力，旨在为明确缩节胺对棉蚜的毒性生理机制，探明缩节胺增强棉花对棉蚜的抗性机理和棉蚜的综合治理提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2015年7月初，于石河子大学农学院试验站采集棉蚜，在实验室培养20代以上待实验。试验于2015年10月到12月进行。挑选健康饱满、大小一致的棉花种子（新路早44号），室温清水浸泡24 h促进种子发芽，0.5%KMnO4消毒30 min，于光照培养箱（CMP6010型，加拿大制造）中培养，光照强度12000 Lux，光照时间 16 h，黑暗时间 8 h；相对湿度60%-70%；温度26℃，当幼苗生找到2片真叶时，选择长势整齐一致的幼苗移栽至大盆中，每盆移栽4株棉花并接少量棉蚜上去，用纱网罩住棉花，并定期浇水，纱网内的棉花用于饲养棉蚜，所有试验均在培养皿中进行。

实验前期在培养皿中先饲养棉蚜，用培养基加叶片饲养，实验所用棉蚜必须保证都是来自同一母体的棉蚜。新陆早44号棉花置于光照培养箱，光照强 度 12000Lux，T=26±1 ℃ ，RH=60%-80% ，L/D=16 h/8 h）培养至三叶期，试验棉蚜种群在光照培养箱中饲养20代以上，待试验。

1.2 方法

1.2.1试验方法

取相同叶位、大小一致的棉花叶片做浸叶处理，浸叶时间3-5 s，分别将0.25 g/L缩节胺浸叶处理的棉花叶片和未喷施缩节胺的棉花叶片背面朝上放入10 cm的琼脂培养皿内，用毛笔挑选30头无翅雌性成蚜放在棉花叶片上，并用脱脂棉围绕棉花叶片，以防止棉蚜逃逸，于棉蚜取食3、6、9、12 d（接种棉蚜1 d后开始施药）后，挑取100头无翅雌性棉蚜，测定SOD、POD、CAT、GST、AChE、CarE 的比活力。

1.2.2 生测方法

SOD、POD、CAT活性测定方法参考相关试剂盒（南京建成生物技术公司）；CarE、AChE、GST活性测定及酶源制备参考[17]。

1.2.3 数据分析

采用统计软件SPSS17.0进行数据分析，用双因子方差分析(Two-way ANOVA)研究缩节胺处理和取食时间对无翅棉蚜酶系活性的影响。用独立样本t-检验比较不同处理间的差异显著性(P=0.05)。

2 结果与分析

2.1 缩节胺处理棉花对棉蚜SOD比活力的影响

由图1可知：缩节胺处理对棉蚜SOD比活力有显著影响（df=1，F=252.117，P＜0.001），不同的取食时间对棉蚜SOD比活力有显著影响（df=3，F=107.996，P＜0.001），缩节胺处理和不同的取食时间之间存在显著地交互作用（df=3，F=105.509，P＜0.001）。缩节胺处理棉花对棉蚜SOD比活力的影响如图1。

由图1可知：棉蚜取食喷施缩节胺的棉叶片后，SOD比活力在 3-6 d时呈现上升趋势，6-12 d时呈现下降的趋势。取食3 d时，SOD比活力对照组低于处理组（|t|=-4.392，df=4,P=0.012），下降幅度为19.26%。取食 6 d时，SOD比活力对照组显著低于处理组，差异显著（|t|=-16.804，df=2.202,P=0.002），下降幅度为52.48%。取食 9 d时，SOD比活力 对照组显著低于处理组（|t|=-11.38，df=4,P＜0.001），下降幅度为28.65%。取食12d时，SOD比活力处理组显著低于对照组（|t|=3.951,df=4,P=0.017），下降幅度为10.43%。

图1 缩节胺处理绵花对棉蚜体内SOD比活力的影响Fig.1 Temporal changes in the specific activity of SOD inAphis gossypiias affected by DPC application

2.2 缩节胺处理棉花对棉蚜POD比活力的影响

由图2可知：缩节胺处理对棉蚜POD比活力有显著影响（df=1，F=190.231，P＜0.001），不同的取食时间对棉蚜POD比活力有显著影响（df=3，F=343.801，P＜0.001），缩节胺处理和不同的取食时间之间存在显著地交互作用（df=3，F=144.602，P＜0.001）。

由图2可知：棉蚜取食喷施缩节胺的棉叶片后，POD比活力在 3-6 d、9-12 d时呈现上升趋势，6-9 d时呈现下降的趋势。取食3 d时，POD比活力处理组低于对照组（|t|=13.453,df=4,P＜0.001），下降幅度为40.88%。取食 6 d时，POD比活力对照组显著低于处理组，差异显著（|t|=-11.141,df=4,P＜0.001），下降幅度为28.58%。取食 9 d时，POD比活力处理组显著低于对照组（|t|=10.882,df=4,P=0.007），下降幅度为27.69%。取食12 d时，POD比活力处理组显著低于对照组（|t|=14.671,df=4,P＜0.001），下降幅度为20.64%。

图2 缩节胺处理绵花对棉蚜体内POD比活力的影响Fig.2 Temporal changes in the specific activity of POD inAphis gossypiias affected by DPC application

2.3 缩节胺处理棉花对棉蚜CAT比活力的影响

由图3可知：缩节胺处理对棉蚜CAT比活力有显著影响（df=1，F=5.621，P=0.031），不同的取食时间对棉蚜 CAT比活力有显著影响（df=3，F=136.429，P＜0.001），缩节胺处理和不同的取食时间之间存在显著地交互作用（df=3，F=175.225，P＜0.001）。

由图3可知：棉蚜取食喷施缩节胺的棉叶片后，CAT比活力在 3-6 d、9-12 d时呈现上升趋势，6-9 d呈现下降的趋势。取食3 d时，CAT比活力处理组低于对照组（|t|=15.202,df=4,P＜0.001），下降幅度为37.68%。取食 6 d时，CAT比活力对照组显著低于处理组，差异显著（|t|=-9.835,df=4,P=0.001），下降幅度为34.03%。取食 9 d时，CAT比活力处理组显著低于对照组（|t|=-12.418,df=4,P＜0.001），下降幅度为46.02%。取食12 d时，CAT比活力处理组显著低于对照组（|t|=8.003,df=4,P=0.001），下降幅度为17.02%。

图3 缩节胺处理绵花对棉蚜体内CAT比活力的影响Fig.3 Temporal changes in the specific activity of CAT inAphis gossypiias affected by DPC application

2.4 缩节胺处理棉花对棉蚜CarE比活力的影响

由图4可知：缩节胺处理对棉蚜CarE比活力有显著影响（df=1，F=952.453，P＜0.001），不同的取食时间对棉蚜 CarE比活力有显著影响（df=3，F=526.077，P＜0.001），缩节胺处理和不同的取食时间之间存在显著地交互作用（df=3，F=49.713，P＜0.001）。缩节胺处理棉花对棉蚜CarE比活力的影响如图4。

由图4可见：棉蚜取食喷施缩节胺的棉叶片后，CarE比活力在 3-12 d时呈现下降的趋势。取食3 d时，CarE比活力处理组低于对照组（|t|=9.179,df=4,P=0.001），下降幅度为10.29%。取食 6 d时，CarE比活力处理组显著低于对照组，差异显著（|t|=16.952,df=4,P＜0.001），下降幅度为 45.30%。取食 9 d时，CarE比活力 处理组显著低于对照组（|t|=15.225,df=2.230,P=0.003），下降幅度为 57.23%。取食12 d时，CarE比活力处理组显著低于对照组（|t|=19.703,df=4,P＜0.001），下降幅度为68.49%。

图4 缩节胺处理绵花对棉蚜体内CarE比活力的影响Fig.4 Temporal changes in the specific activity of CarE inAphis gossypiias affected by DPC application

2.5 缩节胺处理棉花对棉蚜GST比活力的影响

由图5可知：缩节胺处理对棉蚜GST比活力有显著影响（df=1，F=557.752，P＜0.001），不同的取食时间对棉蚜GST比活力有显著影响（df=3，F=342.587，P＜0.001），缩节胺处理和不同的取食时间之间存在显著地交互作用（df=3，F=28.063，P＜0.001）。

由图5可知：棉蚜取食喷施缩节胺的棉叶片后，体内GST比活力在 3-12 d时呈现下降的趋势。取食3 d时，GST比活力对照组显著低于处理组（|t|=-16.025,df=4,P＜0.001），下降幅度为44.58%。取食 6 d时，GST比活力对照组显著低于处理组，差异显著（|t|=-10.037,df=4,P=0.001），下降幅度为47.99%。取食9 d时，GST比活力 对照组显著低于处理组（|t|=-18.183,df=4,P＜0.001），下降幅度为55.29%。取食12 d时，GST比活力 对照组显著低于处理组（|t|=-6.607,df=4,P=0.003），下降幅度为42.98%。

图5 缩节胺处理绵花对棉蚜体内GST比活力的影响Fig.5 Temporal changes in the specific activity of GST inAphis gossypiias affected by DPC application

2.6 缩节胺处理棉花对棉蚜AChE比活力的影响

由图6可知：缩节胺处理对棉蚜AChE比活力有显著影响（df=1，F=539.540，P＜0.001），不同的取食时间对棉蚜AChE比活力有显著影响（df=3，F=445.375，P＜0.001），缩节胺处理和不同的取食时间之间存在显著地交互作用（df=3，F=40.571，P＜0.001）。

由图6可知：棉蚜取食喷施缩节胺的棉叶片后，体内AChE比活力在 3-12 d时呈现下降的趋势。取食3 d时，AChE比活力处理组显著低于对照组（|t|=31.748,df=4,P＜0.001），下降幅度为 38.91%。取食 6 d时，AChE比活力处理组显著低于对照组，差异显著（|t|=14.066,df=4,P＜0.001），下降幅度为36.67%。取食 9 d时，AChE比活力处理组显著低于对照组（|t|=6.020,df=4,P= 0.004），下降幅度为26.96%。取食12 d时，AChE比活力处理组低于对照 组 （|t|= 5.231,df=4,P=0.006）， 下 降 幅 度 为29.88%。

图6 缩节胺处理绵花对棉蚜体内AChE比活力的影响Fig.6 Temporal changes in the specific activity of AChE inAphis gossypiias affected by DPC application

3 结论与讨论

棉蚜正常取食棉花叶片时，在棉蚜体内的保护酶系统中，SOD、POD、CAT等能维持体内活性氧产生和清除的动态平衡，从而防止自由基的毒害[18]，而逆境条件则往往使细胞中活性氧产生增多或清除能力减弱，在这种情况下活性氧清除能力的高低成为昆虫抗逆境能力大小和能否在逆境中生存的关键。本研究中，发现棉蚜经过取食喷施缩节胺的棉花叶片后，体内的3种保护酶活性在短时间的取食时间内均有上升趋势，然后下降，这一现象说明缩节胺的处理会使棉蚜产生应激反应引起酶系活力在短时间内增大，但在取食一段时间后会有所下降。棉蚜体内会积累超氧自由基、羟基自由基和过氧化氢等活性氧物质，而这些体内积累的活性氧物质会对体内的大部分生物分子造成很强的破坏力，使其丧失基本的生物功能[19]，棉蚜在取食棉花时，由于棉花的自身防御反应，会反作用于棉蚜，使棉蚜体内的保护酶上升，而缩节胺的处理可能在一定程度上放大了棉花的这种诱导防御反应。随着取食时间的增加，棉蚜体内的POD和CAT在逐渐增加，说明棉蚜体内源源不断地产生这2种酶来分解更多的过氧化氢这类活性氧物质。

从代谢机制来说，酯酶起着重要的作用，酯酶不仅可以通过水解酯键来降解有毒物质，而且可以通过结合作用降低体内有毒物质的有效浓度[20]。缩节胺为哌啶类化合物，水溶性好，与生物活性物质有较低的亲和性，因此CarE和AChE不能与缩节胺结合来降低其有效浓度，这与本研究中的棉蚜取食喷施缩节胺的棉花叶片后，CarE和AchE酶活性均低于对照组的结果相一致。

谷胱甘肽S-转移酶（GST）在毒理学上有一定的重要性，它可以催化亲核性的谷胱甘肽与各种亲电子外源化学物的结合反应。许多外源化学物在生物转化第一相反应中极易形成某些生物活性中间产物，它们可与细胞生物大分子重要成分发生共价结合，对机体造成损害。谷胱甘肽与其结合后，可防止发生此种共价结合，起到解毒作用。本研究中棉蚜经过取食喷施缩节胺的棉花叶片后，取食组的GST活性均高于对照组，说明当棉蚜受到缩节胺的影响时，棉蚜能提高自身解毒酶活性，以适应外界毒害的影响。本研究完成了棉蚜体内各类酶系活性的测定，今后还待延续棉蚜体内解毒基因工作的研究。

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Effects of DPC application to cotton on enzyme activity inAphis gossypii

Zhong Liang,Wang Qiaoli,Cui Jiali,Li Wenjie,Wang Jungang*
(College of Agriculture,Shihezi University,Shihezi,Xinjiang 832003,China)

The objective of this experiment was to study the effect of mepiquat chloride (DPC)on the enzyme activity of wingless cotton aphids(Aphis gossypiiGlover).The activities of superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD),catalase(CAT),glutathione-S-transferase(GST),acetylcholinesterase(AChE),and carboxylesterase(CarE)were measured in cotton aphids fed on cotton leaves that had been sprayed with DPC at 3,6,9,and 12 d,respectively.Aphids that fed on untreated (i.e.,no DPC)leaves served as the control.The SOD,POD,and CAT activities of the aphids in the DPC group increased between 3 d and 6 d.The SOD and CAT activities reached maximums at 6 d and then declined.The POD activity in the DPC group was significantly higherer than that in the control group at 6 d;however,POD activity in the DPC group was significantly lower than that in the control group on the other sampling days.The GST,AChE,and CarE activities of the aphids decreased during the entire feeding period,reaching minimum values at 12 d.The CarE activities in the DPC group were lower (but not significantly)than those in the control,but GST activity was opposite.The results showed that the treatment of DPC cause stress reaction of cotton aphids,and result in the increasing enzyme activities of SOD,POD,and CAT in a short period of time,but the activities of those enzymes eventually declined.The GST activity plays a major role in the stress response of cotton aphids.In conclusion,may induce the synthesis and accumulation of secondary metabolites through the physiological metabolism of plants,which may lead to changes in protective enzymes and detoxification enzymes.The presence of cotton aphids enhances the self-defense response of cotton,and application of DPC can magnify the defense response of cotton.

cotton;cotton aphid;DPC;protective enzymes;detoxification enzymes

S562；S435.62

A

10.13880/j.cnki.65-1174/n.2017.02.011

1007-7383(2017)02-0195-06

2016-08-22

国家自然科学基金项目（31260435、31660519）

钟亮（1992-），男，硕士研究生，研究方向为害虫综合治理，e-mail：1442094124@qq.com。

*通信作者：王俊刚(1971-)，男，教授，从事农药毒理学研究，e-mail:jungangwang98@sina.com。