黄瓜种子产量高低品系双受精过程中内源激素变化

秦智伟，任美君，周秀艳，辛明

黄瓜种子产量高低品系双受精过程中内源激素变化

秦智伟，任美君，周秀艳，辛明

（东北农业大学园艺园林学院，哈尔滨150030）

以黄瓜单瓜种子产量高品系D1158-1和低品系D0435-3-1-1为试验材料，人工自交授粉，切片观察二者受精发育过程差异，同时通过试剂盒测定玉米素（ZR）、生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）四种内源激素变化，综合分析受精卵发育及内源激素变化差异表明，黄瓜授粉受精后4~12 h，D1158-1与D0435-3-1-1受精卵发育差异不明显，授粉后24~36 h，D1158-1受精卵发育过程快于D0435-3-1-1，授粉后36 h完成受精作用进入合子分裂期，黄瓜作为双受精有丝分裂前配子融合类型，授粉后24~48 h完成受精作用。两个黄瓜品系四种内源激素随授粉时间推移，呈逐渐增加趋势，授粉后24~36 h相继达到峰值，与受精作用紧密相关的ZR、IAA、ABA三种激素在24~36 h，D1158-1和D0435-3-1-1间差异显著。D1158-1的IAA/ZR均大于D0435-3-1-1，说明其与授精阶段单瓜种子产量形成关系密切。发现两个黄瓜品系授粉授精后，D0435-3-1-1的IAA/ABA、GA/ABA、ZR/ABA及（GA+ZR+IAA）/ABA比值均大于D1158-1。ABA在受精作用中具有重要作用。在黄瓜授粉受精过程中，单瓜种子产量高品系D1158-1三种内源激素（ZR、IAA、ABA）含量均显著高于低产品系D0435-1-1，IAA从黄瓜受精初期到结束均发挥作用；ABA含量最高与授粉受精关系密切；ZR作用于精卵融合阶段与种子发育形成最为密切，影响黄瓜单瓜种子产量。

黄瓜；授粉受精；内源激素；单瓜种子产量

黄瓜籽具有一定保健作用[1-2]。培育高产籽用黄瓜现已成为育种科研热点之一。提高黄瓜种子产量主要包括提高黄瓜种子百粒重和单瓜种子数量两种方法。研究黄瓜种子产量形成机制，可为培育高产籽用黄瓜新品种提供参考，为相关基础研究提供理论依据。一般通过分子标记研究黄瓜种子长度、体积及单瓜种子产量[3-5]。

授粉受精过程对黄瓜产量形成尤为重要。孙小镭等通过石蜡切片初步研究黄瓜雌配子体与胚胎发育作用[6]。邢树平等报道花生雌雄配子体发育、胚胎发育及受精过程，开花后9 h，花粉管进入胚囊释放精子；开花后12~20 h为雌雄配子融合时期；开花后21~26 h为合子期；开花后27 h，合子第一次分裂，初生胚乳核第一次分裂早于合子分裂，约在开花后18 h[7]。Simth研究发现花生授粉后10~18 h为双受精时间，合子发生第一次分裂约在授粉后26 h[8]。植物激素为植物体内天然存在的系列有机化合物，含量极低，但可调控细胞生长分化及植物体生命活动。不同发育时期内源激素含量变化特征为决定植物种子产量和品质关键因素之一。陈小鹏研究黄瓜果实发育与内源激素含量关系，授粉可促进黄瓜果实生长发育，授粉后5、10、15 d生长量（单果重）分别比未授粉对照高73.00%、26.43%和25.73%；授粉后至商品成熟期果实内源ZT、IAA、ABA明显高于未授粉果实，其中ZT和ABA含量从授粉开始逐渐增加，授粉后5 d达到最大，分别为634.29和200.094 ng·g-1FW，说明授粉处理可明显促进ZT和ABA合成[9]。本课题组前期已筛选单瓜种子产量高品系D1158-1与低品系D0435-3-1-1，前期主要通过分子标记寻找其差异位点，但由于图谱距离较远，无法确定影响单瓜种子产量主效基因位点。本文主要研究黄瓜种子形成初级阶段即授粉受精发育阶段激素变化，综合分析受精后内源激素差异，确定D1158-1与D0435-3-1-1受精发育阶段形成差异关键节点，为下一步挖掘单瓜种子产量形成相关基因奠定基础。

1 材料与方法

1.1 材料

选用本课题组筛选单瓜种子产量高品系D1158-1（种子干重7.9 g·瓜-1）和单瓜种子产量低品系D0435-3-1-1（种子干重0.5 g·瓜-1）为试验材料[5]。2016年4月种植于东北农业大学园艺试验站温室内，正常水肥管理。待植株生长进入开花期，处理取样。

1.2 方法

1.2.1 切片观察

开花前1 d雌雄花掐花，第2天人工授粉，于授粉后4、8、12、24、36、48、72、96 h取样。用镊子及手术刀，每次取10个授粉子房。FAA固定液固定，番红-固绿染色，采用石蜡切片法制片，切片厚度8~12 μm，中性树胶封片，OLYM⁃PUS显微镜观察，数码相机拍照。

1.2.2 黄瓜内源激素测定

每次取样5~8个授粉子房，放入液氮速冻。分别检测生长素（IAA）、脱落酸（ABA）、赤霉素（GA）和玉米素（ZR），均由中国农业大学王保民教授提供的酶联免疫吸附试剂盒（ELISA）测定，3次重复。

1.3 数据分析

利用Microsoft Excel 2003软件和DPS 7.05版数据处理系统完成统计分析、显著性测验及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 黄瓜授粉受精发育阶段受精卵变化

通过切片观察，黄瓜双受精过程由表1可知，黄瓜授粉后4 h，卵细胞清楚可见，D1158与D035-3-1-1差异不明显，授粉后24 h，D1158-1精卵融合，而D0435-3-1-1精核与卵细胞刚接触。授粉后36 h，D1158-1出现雄性核仁，D0435-3-1-1未见雄性核仁，雄性核仁出现代表雌雄性核融合结束，进入合子期。授粉后48 h，D1158-1出现雄性核仁，D0435-3-1-1未观察到雄性核仁，授粉后72 h，进入合子休眠期。授粉后96 h，受精卵开始分裂，变化不明显。

2.2 黄瓜授粉后内源激素变化

针对黄瓜高低产品系授粉后4、8、12、24、36、48、72、96 h 8个时期，测定ZR、IAA、ABA、GA四种内源激素含量。

表1 两个黄瓜品系授粉后受精卵发育差异比较Table 1Comparison of development of two cucumber lines fertilized eggs after pollination

2.2.1 ZR含量变化

高等植物细胞分裂素大多数为ZR，其合成部位为根尖，经木质部运往地上部产生生理效应。其主要作用为促进细胞分裂，不仅可促进细胞分裂，也可使细胞体积增大，与受精作用紧密相关。如图1所示，在黄瓜授粉后不同时间，两个品系间ZR变化有差异。授粉后4 h，D1158-1的ZR含量显著低于D0435-3-1-1，约为1.0 ng·g-1FW。授粉后8和12 h两者ZR含量差异不显著。授粉后24 h，D1158-1的ZR含量极显著高于D0435-3-1-1，约为1.5 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1品系精卵正在融合，而D0435-3-1-1精卵未融合。授粉后36 h，D1158-1的ZR含量显著高于D0435-3-1-1，约为0.5 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1精卵融合完毕，出现雄性核仁，D0435-3-1-1未出现雄性核仁。授粉后48、72、96 h，D1158-1与D0435-3-1-1的ZR含量变化不明显。通过受精卵与内源激素ZR相对应时间点，可发现在授粉后24~36 h，ZR与二者双受精联系密切，推测黄瓜受精作用有助于提高ZR含量，受精发育快慢与ZR含量正相关，影响后期单瓜种子产量。

2.2.2 IAA含量变化

IAA对高等植物显著促进细胞伸长。促进花粉管伸长、侧根或花芽形成，可引起单性结实和受精后果实发育。

如图2所示，黄瓜授粉后，两个品系IAA变化。授粉后4 h，D1158-1的IAA含量极显著低于D0435-3-1-1，约10.0 ng·g-1FW。授粉后8、12 h，D1158-1与D0435-3-1-1的IAA含量差异不显著，故变化不明显。授粉后24 h，D1158-1的IAA含量显著高于D0435-3-1-1，约为5.0 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1品系精卵正在融合，而D0435-3-1-1精卵未融合。授粉后36 h，D1158-1的IAA含量极显著高于D0435-3-1-1，约15 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1精卵融合完毕，出现雄性核仁，D0435-3-1-1未出现雄性核仁。授粉后48 h，D1158-1的IAA含量显著高于D0435-3-1-1。约7.0 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1雌雄核仁体积几乎相等，D0435-3-1-1雌性核仁大于雄性核仁，差异明显。授粉后72 h，D1158-1的IAA含量极显著高于D0435-3-1-1，约20.0 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1与D0435-3-1-1差异不明显，进入休眠期。授粉后96 h，D1158-1与D0435-3-1-1的IAA含量差异不显著，其后变化不明显。通过受精卵与内源激素IAA相对应的时间点，可发现授粉后24~72 h，IAA与两品系双受精联系密切。推测黄瓜受精作用有助于提高IAA含量，受精发育快慢与IAA含量正相关，提高后期单瓜种子产量。

图1 黄瓜两个品系授粉后玉米素含量变化Fig.1Changes of ZR content in two cucumber lines after pollination

图2 两个黄瓜品系授粉后生长素含量变化Fig.2Changes of IAA content in two cucumber lines after pollination

2.2.3 ABA含量变化

ABA作为调节脱落、休眠及植物胁迫反应生长抑制物质，具有阻止细胞壁酸化和细胞伸长，抑制植株生长，影响性分化、促进休眠，抑制萌发、促进脱落等作用。授粉、受精可明显促进ABA合成，ABA具有强化库活力。

如图3所示，黄瓜授粉后，两个品系ABA激素变化，授粉后4、8 h，D1158-1d与D0435-3-1-1的ABA含量差异不显著，但授粉后4与8 h相比，二者ABA含量均增加。授粉后12 h，D1158-1的ABA含量显著高于D0435-3-1-1，约8.0 ng·g-1FW。授粉后24 h，D1158-1的ABA含量极显著高于D0435-3-1-1，约为14.0 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1品系精卵正在融合，而D0435-3-1-1精卵未融合。授粉后36 h，D1158-1的ABA含量极显著高于D0435-3-1-1，约为12.0 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1精卵融合完毕，出现雄性核仁，D0435-3-1-1未出现雄性核仁。授粉后48 h，D1158-1的ABA含量极显著高于D0435-3-1-1，约为20.0 ng·g-1FW。通过双受精观察发现，D1158-1雌雄核仁无差异，D0435-3-1-1雌性核仁大于雄性核仁，差异明显。授粉后72、96 h，D1158-1与D0435-3-1-1的ABA含量差异不显著。此时ABA含量均降低。

通过受精卵与内源激素ABA相对应的时间点，发现授粉后12~48 h，ABA与两品系双受精联系密切。推测黄瓜受精作用有助于提高ABA含量，受精发育快慢与ABA含量正相关，ABA在黄瓜受精过程中起促进非抑制作用，提高单瓜种子产量。

图3 黄瓜两个品系授粉后脱落酸含量变化Fig.3Changes of ABA content in two cucumber lines after pollination

2.2.4 GA含量变化

GA作为植物广泛存在的一种激素，主要生理作用包括茎、叶伸长生长，提高生长素水平，顶端优势。突出作用为加速细胞分裂、成熟细胞纵向伸长、节间细胞伸长，GA与座果和子房发育相关。

如图4所示，黄瓜授粉后，两品系GA激素含量变化，授粉后4、8、12、24、36 h，D1158-1的 GA含量与D0435-3-1-1品系相比差异不显著，说明此时GA含量变化较大。但两品系GA含量趋势为随授粉时间延长而增加。授粉后36 h，GA含量均达最高峰，随即逐渐降低。授粉后48 h，D1158-1的GA含量显著高于D0435-3-1-1，约为1.5 ng·g-1FW。授粉后72、96 h，D1158-1与D0435-3-1-1的GA含量变化差异不显著。说明GA含量与黄瓜受精过程差异关系不密切。

图4 黄瓜两个品系授粉后赤霉素含量变化Fig.4Changes of GA content in two cucumber lines after pollination

2.3 黄瓜授粉后内源激素之间平衡关系

2.3.1 IAA/ZR比值分析

如图5所示，两个黄瓜授粉授精后，D1158-1与D0435-3-1-1的IAA/ZR比值变化趋势一致，但D1158-1的IAA/ZR比值均高于D0435-3-1-1。授粉后8和48 h，D1158-1的IAA/ZR比值均显著高于D0435-3-1-1。授粉后36 h，D0435-3-1-1开始降低。授粉后72 h，D1158-1与D0435-3-1-1的IAA/ ZR比值几乎相等。IAA/ZR比值差异与品系D1158-1与D0435-3-1-1受精发育差异正相关。

2.3.2 IAA/ABA比值分析

如图6所示，两个黄瓜授粉受精后，D1158-1的IAA/ABA比值与D0435-3-1-1变化趋势不同，授粉后4~24 h，D0435-3-1-1的IAA/ABA比值大于D1158-1。授粉后48 h，D0435-3-1-1的IAA/ ABA比值显著高于D1158-1。授粉后72 h，D1158-1的IAA/ABA比值显著高于D0435-3-1-1。IAA/ABA比值与两品系受精作用关系密切。

图5 黄瓜两个品系授粉后IAA/ZR比值变化Fig.5Changes of IAA/ZR ratio in two cucumber lines after pollination

图6 黄瓜两个品系授粉后IAA/ABA比值变化Fig.6Changes of IAA/ABA ratio in two cucumber lines after pollination

2.3.3 GA/ABA比值分析

如图7所示，两个黄瓜授粉受精后，D1158-1与D0435-3-1-1的GA/ABA比值变化趋势基本一致，授粉后24~48 h，D0435-3-1-1的GA/ABA比值显著高于D1158-1，授粉72 h后，D1158-1的GA/ABA比值大于D0435-3-1-1。GA/ABA比值与两品系受精作用无密切关系。

2.3.4 ZR/ABA比值分析

如图8所示，黄瓜两个品系授粉后，D1158-1与D0435-3-1-1的ZR/ABA值变化趋势基本一致，先降低后逐渐升高。

授粉后24 h，D1158-1与D0435-3-1-1的ZR/ ABA值基本相等。授粉后48 h，D0435-3-1-1的ZR/ ABA值显著高于D1158-1。授粉后72 h，D1158-1与D0435-3-1-1的ZR/ABA值接近。ZR/ABA与两品系受精后期关系密切。

2.3.5 （GA+ZR+IAA）/ABA比值分析

如图9所示，黄瓜两个品系授粉后，D1158-1与D0435-3-1-1的（GA+ZR+IAA）/ABA值变化趋势相似。授粉后48 h，D0435-3-1-1的（GA+ZR+ IAA）/ABA值显著高于D1158-1。授粉后72 h， D1158-1的（GA+ZR+IAA）/ABA值略大于D0435-3-1-1。（GA+ZR+IAA）/ABA比值与黄瓜两品系授粉关系密切。

图7 黄瓜两个品系授粉后GA/ABA比值变化Fig.7Changes of GA/ABA ratio in two cucumber lines after pollination

图8 黄瓜两个品系授粉后ZR/ABA比值变化Fig.8Changes of ZR/ABA ratio in two cucumber lines after pollination

图9 黄瓜两个品系授粉后(GA+ZR+IAA)/ABA比值变化Fig.9Change of(GA+ZR+IAA)/ABA ratio in two cucumber lines after pollination

3 讨论

黄瓜受精过程与其他葫芦科植物相似，配子融合和精核与次生核融合几乎同时发生，精核与次生核融合较合子融合完成早[10-12]。雌雄配子融合时间短，故观察难度大，配子融合后，进入漫长休眠期再有丝分裂。早期研究认为雌雄性配子融合后出现雄性核仁，当雌雄性核仁融合为一个大核仁时，标志受精作用结束。申家恒等研究以精核染色质均匀分散于雌性核内，出现增大雄性核仁作为受精终结标志[13]。本试验观察发现，D1158-1与D0435-3-1-1授粉后双受精过程集中在24~48 h，与许方研究相同[14]。胡适宜研究认为黄瓜受精过程在授粉后24~32 h[15]。孙小镭等研究发现授粉后24 h卵细胞受精形成合子，助细胞已退化，反足细胞正在退化，表明受精过程完成[6]。受精后合子进入休眠状态，授粉后第3天可见受精卵不均等分裂为2个细胞，即胚柄细胞和胚细胞。本试验研究发现D1158-1与D0435-3-1-1受精过程基本相同，但D1158-1受精后发育较D0435-3-1-1迅速。郑峰研究发现西瓜四倍体与二倍体受精过程几乎完全相同，仅受精时间较晚，在胚胎发育过程中，出现胚胎退化败育等现象，而二倍体发育过程败育现象较少[16]。在最后种子成熟时期，二倍体正常种子数较多。推测黄瓜受精发育速度影响内源激素含量及种子数量，即为D1158-1高产原因。

植物内源激素与授粉、受精作用关系密切[17-18]。研究发现授粉后24 h，D1158-1的ZR含量远高于D0435-3-1-1，此时差异极显著。潘丹丹等研究发现黄瓜授粉后内源ZR含量迅速增加，与IAA和ABA相比，ZR与黄瓜授粉受精及坐果关系密切，其含量增加可能是授粉结果，与细胞数目快速增加关系密切，且为子房（幼果）早期发育所必需[19]。王忠研究发现IAA在细胞融合及受精作用中起重要作用[20]。授粉后24 h，D1158-1的IAA含量显著高于D0435-3-1-1，授粉后36 h，D1158-1的IAA含量远高于D0435-3-1-1。授粉受精过程中生长素IAA含量显著增加。柴梦颖等研究发现梨各品种自花授粉24~72 h，自交不亲和品种幼果IAA、ABA先降后升，授粉后3~15 d可能对调控幼果生长起重要作用，IAA促进子房膨大和幼果发育[21]。授粉后受精阶段，ABA与其他内源激素变化总趋势相似，其含量随授粉时间延长逐渐升高，到达顶峰后逐渐降低，说明黄瓜两品系受精阶段与ABA关系密切。曹碚生等发现授粉处理可显著促进ABA合成[22-23]。曾柏全等研究发现ABA在板栗受精作用中表现促进而非抑制作用[24]。本研究发现授粉后GA含量峰值发生在24~36 h，但授粉后48 h，D1158-1的GA含量极显著高于D0435-3-1-1，说明此时两品系受精作用对GA影响较大。王近卫等认为GA或CTK为刺激子房（幼果）早期生长关键，GA最突出作用为加速细胞伸长，促进细胞分裂和细胞扩大[25]。刘春香等研究表明GA与细胞伸长生长关系密切，在果实快速发育过程中，发育快果实在迅速生长期GA含量高于发育慢果实，这种差异可能最终影响果实中促进器官膨大的相关基因表达，果实膨大速度产生差异[26]。本试验研究发现黄瓜授粉后4~96 h授精阶段，四种内源激素变化趋势均先降后升再降。推测黄瓜受精过程促使其内源激素含量变化，加快细胞发育，有利于合子形成，形成更多种子，增加单瓜种子产量。

不同种类植物激素生理效应有相互促进和相互拮抗效果，因此植物激素间平衡关系对植物生长发育调节作用十分重要。许忠民等研究发现，甘蓝不育系花蕾发育过程中GA/ABA、IAA/ABA和IAA/ZR等比例失调影响花药发育，甘蓝不育系小孢子败育[27]。Poliwick等研究发现CTK/ABA比例对油菜雄蕊正常发育具有重要影响[28]。本研究发现两个黄瓜品系授粉授精后，D1158-1与D0435-3-1-1激素之间比值变化趋势基本一致。D1158-1的IAA/ ZR均大于D0435-3-1-1，说明其与授精阶段和单瓜种子产量关系密切。D0435-3-1-1的IAA/ABA、GA/ABA、ZR/ABA及（GA+ZR+IAA）/ABA比值均大于D1158-1，主要原因为ABA含量较高，说明ABA含量与授粉受精关系密切。

4 结论

本研究综合分析两个黄瓜品系授粉受精过程，授粉后4 h，D1158-1与D0435-3-1-1均可见胚囊结构，但变化不明显；授粉后8~12 h，卵细胞、极核开始移动，D1158-1快于D0435-3-1-1胚囊内变化；授粉后24~36 h，D1158-1先于D0435-3-1-1精卵融合及双受精发育，推测高产黄瓜品系双受精发育快，产生更多有效胚珠，单瓜种子产量高。黄瓜授粉受精过程中，两个品系四种内源激素变化趋势与其受精过程正相关，单瓜种子产量高品系D1158-1三种内源激素（ZR、IAA、ABA）含量均显著高于低产品系D0435-1-1，黄瓜受精初期到结束均与IAA关系密切，受精过程促进IAA合成，有益于细胞发育，促进种子合成；ABA含量与授粉受精关系密切，受精增加ABA含量，ABA有强化库能力，对黄瓜受精起促进作用而非抑制；精卵融合阶段与双受精阶段种子发育形成与ZR最为密切，受精作用促进ZR合成，影响黄瓜单瓜种子产量。同时，内源激素之间协调作用尤为重要，黄瓜受精过程促使四种内源激素含量增加，两品系内源激素差异影响发育、种子形成及单瓜种子产量。

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Change of cucumber seed yield lines endogenous hormone during the process of double fertilization/

QIN Zhiwei,REN Meijun,ZHOU Xiuyan,XIN Ming(School of Horticulture and LandscapeArchitecture,NortheastAgricultural University,Harbin 150030,China)

Lines D0435-3-1-1 and D1158-1 in the research group had screened the cucumber seeds per fruit with high yield and single fruit seed yield low as test materials,artificial pollination,the difference between the two sections to observe the fertilization process,at the same time through the kit for determination of zeaxanthin(ZR),auxin(IAA),abscisic acid(ABA),gibberellin(GA)changes of four endogenous hormones,comprehensive analysis of changes of endogenous hormones and fertilized egg development showed that cucumber pollinated 4-12 h after fertilization.D1158-1 and D0435-3-1-1 zygotes were not significantly different after pollination,24-36 h,D1158-1 of the zygote was faster than that of D0435-3-1-1,after 36 h pollination for fertilization the two enter the zygote stage,cucumbers as the double fertilization of the premitotic type of syngamy,24-48 h after pollination complete fertilization.Two cucumbervarieties of four kinds of endogenous hormones increased during the time passed after pollination,showed a gradual increasing trend,24-36 h after fertilization the trend had reached a peak.It was closely related with fertilization ZR IAA,ABA,24-36 h in hormones.There was significant difference between D1158-1 and D0435-3-1 D1158-1 IAA/ZR were higher than D0435-3-1-1,the stage of single fruit seed yield formation had a close relationship.At the same time the two pollination and insemination cucumber lines after D0435-3-1-1, the ratios of IAA/ABA,GA/ABA,ZR/ABA and(GA+ZR+IAA)/ABA were greater than D1158-1.ABA plays an important role in fertilization.The contents of three endogenous hormones(ZR,IAA,ABA)in D1158-1 were significantly higher than those in low-yielding lines D0435-1-1,IAA from cucumber fertilization in the early stage of cucumber pollination and fertilization.And the highest level of ABA was closely related to pollination and fertilization.ZR was the most closely related to seed development during the stage of spermatozoa fusion,which could affect the yield of cucumber seeds.

cucumber;pollination fertilization;endogenous hormones;single melon seed yield

S642.2

A

1005-9369（2017）06-0024-09

时间2017-6-26 16:08:50[URL]http://kns.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20170626.1608.012.html

秦智伟,任美君,周秀艳,等.黄瓜种子产量高低品系双受精过程中内源激素变化[J].东北农业大学学报,2017,48(6):24-32.

Qin Zhiwei,Ren Meijun,Zhou Xiuyan,et al.Change of cucumber seed yield lines endogenous hormone during the process of double fertilization[J].Journal of Northeast Agricultural University,2017,48(6):24-32.(in Chinese with English abstract)

2017-01-14

国家重点研发计划“七大农作物育种”重点专项（2016YFD0101705）；黑龙江省科技攻关计划（GA15B103）

秦智伟（1957-），男，教授，博士，博士生导师，研究方向为蔬菜遗传育种。E-mail:qzw303@126.com