虾虎鱼类入侵生态学研究进展

姜昊辰

摘要：指出了虾虎鱼类是虾虎鱼亚目（Gobioidei）鱼类的统称，作为鱼类中最大的家族，它们几乎分布在除南北极的所有水域中。因为近半个世纪人类的活动等原因不断地扩散，凭借自身极高的繁殖力、丰富的食性、攻击性等行为，成为入侵物种，并通过种种关系威胁引入地土著种的生存，降低了该地的生物多样性。研究虾虎鱼类的入侵生态学，对于抑制虾虎鱼的扩散、保护水生环境、维持当地水域的生物多样性具有重要的意义。

关键词：虾虎鱼；生物入侵；基础生物学；扩散机制；生态学效应

中图分类号：X171

文献标识码：A 文章编号：16749944（2017）10010305

1 研究现状

生物入侵（biological invasions）问题是当前生态研究领域的热点问题（Gozlan et al.， 2010；Guisan et al.， 2014；刘艳等，2013；吴昊，丁建清，2014）。生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展到一个新地区，定殖后对当地的生态和经济造成重大影响的生态学现象（Mack et al.， 2000；吴昊，丁建清，2014）。在我国，500多种外来物种的入侵（鞠瑞亭等，2012），在社会经济、生态环境及生物多样性等领域造成了重大损失，形势十分严峻。

在水域环境中，由于具有较为明确的边界限制，土著物种缺乏足够的逃避空间，入侵种带来的影响尤为显著。例如，在湖泊环境中，外来种的入侵常造成水生生物多样性的严重下降，如非洲最大的淡水湖维多利亚湖在1954年引入尼罗尖吻鲈（Lates niloticus）后，导致湖内200余种土著棘鳍鱼类灭绝（潘勇和曹文宣，2007）。在我国，云南省原有的400多种土著鱼类中，在外来物种及其他因素的联合影响下，半数以上物种灭绝或濒危（王亚民和曹文宣，2006）。由于鱼类具有显著的下行效应，鱼类入侵带来对水域生态环境及水生生物带来的生态学影响日益引起了人们的关注（Gozlan et al.， 2010）。

虾虎鱼类是虾虎鱼亚目（Gobioidei）中鱼类的统称，是鱼类中物种数量较多的一个类群，是适应辐射的一个典型例子。近年统计显示，全世界虾虎鱼类共有9科270属2211种，广泛分布于世界各地，还有许多新种还有待发现，其中我国现有虾虎鱼类9科5亚科106属307种，其中淡水虾虎鱼66种，海水虾虎鱼241种（冯广朋等，2009）。在系统发育与基础生物学研究中显示出虾虎鱼类具有极强的适应能力、扩散能力及进化发展能力，在鱼类入侵生态学研究领域中，它是一个极为重要的入侵种来源类群。它们的繁殖力高，适应性强，在入侵水域中处于有利地位，通过捕食和竞争等作用对土著物种产生严重的影响。例如，黑口新虾虎鱼（Neogobius melanostomus）入侵美国-加拿大五大湖区，导致该区数种杜父鱼类种群数量剧烈下降（Charlebois et al.， 2001）；子陵吻虾虎鱼（Rhinogobius giurinus）、波氏吻虾虎鱼（Rhinogobius cliffordpopei）、小黄黝鱼（Micropercops swinhonis）等共同入侵我国云南九大高原湖泊，导致各湖内的土著特有鱼类大量灭绝（陈银瑞等，1998；周 伟，2000）。

虾虎魚类主要栖息于湖滨带、岸带，为底栖性鱼类，对底栖动物、鱼类卵子、幼鱼具有较强捕食压力，能显著改变底栖环境，其入侵所造成的生态学影响日益引起人们关注，是当前鱼类入侵生态研究中一个热点研究类群。目前被广泛研究的入侵种主要有子陵吻虾虎鱼、波氏吻虾虎鱼、小黄黝鱼、大头新虾虎鱼（Neogobius kessleri）、云斑原吻虾虎鱼（Proterorhinus marmoratus）、黑口新虾虎鱼、裸喉新虾虎鱼（Neogobius gymnotrachelus）等等。本文从虾虎鱼类的基础生物学、扩散机制以及它们的生态影响及作用机制等方面对虾虎鱼类入侵生态学的研究进展进行综述，系统归纳了该领域的最新研究成果，并对未来的发展方向进行展望。

2 虾虎鱼类入侵生物学基础

2.1 繁殖策略

虾虎鱼类所具备的生物学特性是其成功入侵的重要基础。虾虎鱼类具有分批多次产卵特性，通常具有持续时间较长的繁殖季节。

大多数虾虎鱼具有重复性产卵的行为。当黑口新虾虎鱼（N. melanostomus）在其原生地黑海和里海时，其繁殖期最长可以从4月一直持续到9月（Miller，1984），但是繁殖期的长短也根据圆头虾虎鱼生存地的地理位置而有所差异（Miller，1986）。比如在入侵了美国底特律河之后，圆头虾虎鱼雌鱼个体每季度都大约可以进行三次产卵活动（MacInnis，1999）。当温度满足一定条件时，黑口新虾虎鱼（N. melanostomus）的产卵期可以持续一整年（Moiseyeva，1976）。此外，作为一个底栖性鱼类，黑口新虾虎鱼大多把巢筑在石块下面或者一些合适的洞穴中，由于具有粘性，雌鱼可以将卵产在这些巢的顶部表面，这一做法可以躲避大部分捕食者的捕食（MacInnis，2000）。

极高的繁殖力。圆头虾虎鱼大约四至六尾雌鱼可以在一个巢内产出将近10000只卵，并且这些鱼卵的受精率和孵化率都可以达到95%（Marsden et al.， 1997）。同时，较高的相对繁殖力（54.3粒）也是圆头虾虎鱼能够迅速繁殖的原因之一（Lavrincková，Kovác，2007）。虾虎鱼类雄鱼通常具有护卵护巢行为。比如生活在我国长江口的纹缟虾虎鱼（Tridentiger trigonocephalus），由于沿岸和河口的水流较大，所以其鱼卵具有一定的粘性，可以最大地减少水流的影响，但也会造成水霉的滋生，所以纹缟虾虎鱼的雄鱼会不断的用自己的鳍扇动鱼卵，赶走霉菌（Wittenrich et al.， 2007）。又如圆头虾虎鱼，在幼鱼完全孵化出来之前，成年雄鱼会在自己的巢警戒，在受到入侵者的挑战时会表现出一系列攻击性的行为，从而赶走入侵者。在护巢期间，雄鱼甚至完全不进食（Kornis et al.， 2012）。雄鱼的这种亲代抚育行为保证了鱼卵的存活率，从而间接维持了相当高的繁殖能力。

虾虎鱼大多有夜间觅食，白天栖息在石缝等阴暗处的习性，这样更有利于它们躲避捕食者的追击（Janssen & Jude，2001）。另外，在求偶和产卵期间，虾虎鱼会通过改变自身的体色（Kornis，et al.， 2012）或者发声行为来提高成功率（Lugli et al.， 1997）。

2.2 摄食习性

虾虎鱼是一种杂食性鱼类，一些浮游生物、小型软体生物、甲壳类或者昆虫的幼体、树叶、藻类甚至砂砾碎石都是虾虎鱼的食物（Thompson，2014）。而食性的广泛，是一个成功的入侵物种所必须的生存条件。从摄食策略方面来看，具有高度食性可塑性的虾虎鱼是一个典型的机会主义者。如原本生活在黑海-里海流域的裸喉新虾虎鱼（Neogobius gymnotrachelus）在入侵了波兰维斯瓦河上的Wloclawski水库之后被观察到其食物构成与在原生地相比有明显的变化。裸喉新虾虎鱼在Wloclawski水库中的主要食物是软体动物，数据表明软体动物在它们的食物构成中所占的比例达到了60%（Kostrzewa & Grabowski， 2003），但是在乌克兰的裸喉新虾虎鱼更偏爱甲壳类的食物，甲壳类食物所占比例能夠达到64%，而软体动物类食物只能占10%。在其他的水库（如位于罗马尼亚的拉济湖），裸喉新虾虎鱼以捕食摇蚊科幼虫、甲壳类和小型鱼类为生。这表示虾虎鱼可以主动选择自己的食物来避免与其他鱼类产生竞争，从而减少自身能量的消耗（Ross，1986），它们能在与原生地不同的水域中挑选出最丰富的食物来捕食，这种策略是十分有利于虾虎鱼建立庞大的种群基础（Grabowska & Grabowski，2005）。另外，还有很多因素会影响虾虎鱼的食性，比如自身的体长，在美国的伊利湖中，体长小的圆头虾虎鱼个体会倾向于捕食摇蚊幼虫和端足类生物，而体长较大的个体则会更喜食甲壳类生物（Campbell et al.， 2009）。

3 虾虎鱼扩散的机制

3.1 人为协助扩散

虾虎鱼扩散的方式多种多样，但是人类活动在其中总是扮演了一个至关重要的角色。随着世界贸易逐渐增多，不同地区或水域之间的联系日益紧密，给了很多入侵物种可乘之机，比如近几年入侵美国五大湖的圆头虾虎鱼，是通过搭乘由欧亚开往美洲的“顺风船”来到美国五大湖的（Joshua，2008）。在人类跨洋商船的协助下从自己的原生地来到新的水域，并在此发展壮大，对该水域的生境造成重大影响。入侵捷克的大中小水库和多瑙河的管吻虾虎鱼（Proterorhinus marmoratus）被认为是在一开始被一些钓鱼者用作钓饵而被引入多瑙河流域的，并随着水库的水流进行扩散，在短短5年的时间里，管吻虾虎鱼已经在多瑙河流域成为一个统治性的物种（Práek & Jurajda，2005）。不光入侵多瑙河，在奥地利南部也能够看到管吻虾虎鱼的踪迹，而这片地区的管吻虾虎鱼在一开始是被作为观赏鱼从匈牙利引进的（Friedi，Sampl，2000）。

3.2 自身原因

圆头虾虎鱼之所以能够登上跨洋商船，与其自身的习性也具有很大的关联。圆头虾虎鱼的幼体有在夜间捕食浅水海域的浮游生物的习性，正是因为这个习性，导致了幼体很容易流进商船的压舱水中（Hensler，Jude，2007），而且，本身在夜间摄食的习性也保证了圆头虾虎鱼幼体能够适应压水仓内黑暗的环境（Hayden，Miner，2009）。另外，在高种群密度下的种内竞争也是导致虾虎鱼进一步扩大自己的入侵范围的原因之一，圆头虾虎鱼产卵、进食和躲藏的地方都位于水底坚硬的表层之下，它们的个体数量在典型的岩石栖息地中非常丰富，虽然它们更加偏好坚硬的水底，但是柔软的水底并不能阻碍虾虎鱼的生长和栖息。因此有的专家提出了一个假设，那就是成年个体会抢夺幼鱼的活动区域，将幼鱼从坚硬水底栖息地驱赶到了柔软水底栖息地（Kornis，et al.， 2013）。并且圆头虾虎鱼在进入一片陌生的水域中后，能够凭借其极具攻击性的习性和反复大量产卵的能力（每4～6条雌鱼就在一个巢中产出将近10000只卵，而且这些卵的受精率和孵化率高达95%）迅速排挤掉土著鱼，占领这片水域（Patrice，2001）。

可以说，圆头虾虎鱼对美国五大湖的入侵和扩散是人类协助和其自身习性共同作用的结果。

4 虾虎鱼入侵的生态影响及作用机制

4.1 生态影响

目前，被确证及广泛研究的虾虎鱼类入侵物种主要有8种，见表1所示。国内外学者对其入侵的生态学影响及作用机制进行了广泛研究。

当虾虎鱼入侵了一个水域之后，能够凭借自身的习性和高度的适应性快速的扩大自己的群体成为这个水域中的重要组成部分，进入该水域的食物网的重要位置。

从食物组成看，虾虎鱼的食性很杂，通过对入侵美国五大湖的圆头虾虎鱼（Neogobius melanostomus）进行胃部解剖发现，包括了非生物类（如砂砾、碎石）、植物类（如藻类、树叶等）、动物类（如甲壳类、软体类等）共27种食物（Thompson，2014）。目前，圆头虾虎鱼已经威胁到了当地一些甲壳类生物的生存，它们的数目呈现出了明显下滑的趋势（Nalepa et al.， 1998）。而且，现在虾虎鱼不光对具体的某一个水域形成入侵，更可能对该水域的支流或周边造成二次入侵（Poos，2010），这些二次入侵可能会造成使一些物种数量减少的潜在危害（Charlebois et al.， 2001）。另外，六丝钝尾虾虎鱼（Amblychaeturichthys hexanema），其食物成分具有明显的季节划分，所以在某些水域中不同的季节内受到影响的物种可能也不尽相同。

作为底栖性生物，虾虎鱼的生态位与一些土著鱼类相重叠，这将会是对土著鱼类的一个潜在的危害（Charlebois et al.， 2001 ），有研究表明原本生活在东欧的裸喉新虾虎鱼（Neogobius gymnotrachelus）在入侵了西欧之后会威胁到原本生活在此水域中的鮈杜父鱼（Cottus gobio）的生存。因为当裸喉新虾虎鱼入侵了鮈杜父鱼生活的水域中后会占领鮈杜父鱼的栖息所，使得鮈杜父鱼无法繁殖和躲避天敌捕食和水流的冲击（Jermacz，2014）。作为入侵种，裸喉新虾虎鱼可以凭借自己攻击性的习性在这场生存资源的争夺战中占据上风，而处于下风的鮈杜父鱼则面临着灭绝的危险。入侵水域的虾虎鱼和水域中土著鱼类之间的竞争会一直持续下去直到其中一方彻底灭绝，而灭绝的一方往往是性情较为温顺的土著鱼类。我国云南的的鱼类丰富，占全国淡水鱼类总数的 42.2%之多。但近几十年来，由于众多原因，云南鱼类原有的极高的多样性已经急剧下降，云南 19 个湖泊中原有 93 种鱼类，濒危物种已占了总种数的约2/3 。洱海原有17种土著鱼种，在遭到小黄黝鱼（Micropercops swinhonis）等13种外来鱼入侵之后，目前已有5种土著鱼如洱海特有鲤鱼和裂鳆鱼等处于濒危状态（杨君兴，1996）。

圓头虾虎鱼除了作为捕食者能够对水域中的其他生物造成影响，作为被捕食者，对于一些大型的鱼类或鸟类，也会或多或少会因为圆头虾虎鱼而改变自己的食物组成。据观察，由于圆头虾虎鱼已经发展成了一个个体丰富的种群，在五大湖和波罗的海水域中，一些食鱼的鸟类有了充分的资源来繁衍生息，如波罗的海的苍鹭（Ardea cinerea）在1999年至2003年之间筑巢的数量扩大了两倍（Jakubas，2004），圆头虾虎鱼在苍鹭的食物构成中占了高达95%。同时，在其他一些没有被圆头虾虎鱼入侵的苍鹭栖息地中，苍鹭的数量减少了25%。另外，原本生活在这里的湖红点鲑（Salvelinus namaycush）的食物中圆头虾虎鱼占了25%；伊利湖中的淡水鳕（Lota lota）捕食了61%的现存的圆头虾虎鱼；北美水蛇的数量和体型也有一定的增长，因为它们每年可以捕食20～330万只圆头虾虎鱼（Kornis，2012）。正是因为圆头虾虎鱼的入侵，促进了当地一些以虾虎鱼为食的捕食者的繁衍。

尽管虾虎鱼的入侵有一些有利影响，但是其不利影响占了更大的比重，其入侵的危害不可忽视。

4.2 作用机制

虾虎鱼基本上是通过竞争和捕食等机制对入侵地产生影响的。

作为竞争者，能够适应和忍受各种环境状况的能力、具有攻击性的表现、较高的繁殖力、雄鱼的护巢行为和较同为底栖生物更大的体型等优势（Corkum，et al.， 1998）使得虾虎鱼与土著鱼在生存资源和空间的争夺中总是能够处于上风。在虾虎鱼的干扰下，土著鱼类会逐渐被取代，并被驱赶到次优的环境中生存（Kornis，et al.， 2012），它们的数量会因为生存条件的降低而逐渐减少，直至灭绝。

作为捕食者，虾虎鱼的食物主要以一些浮游生物和甲壳类生物的幼体为主，甚至还会吞食土著鱼类的鱼卵，所以这几类土著种的数量会因为虾虎鱼的入侵而大大减少。另外，虾虎鱼的食谱中还包括藻类和树叶，这使得一部分植食性昆虫的数量减少，进一步影响到捕食性生物和寄生性生物的数量和多样性，从而导致该地区的整个生态系统和平衡都被改变（丁建清，2002）

5 小结和展望

在抑制虾虎鱼入侵方面，至今仍未找到完美的解决方案。在美国和加拿大，已经颁布了类似的法律（王亚民，曹文宣，2006），包括限制鱼饵的使用和限制船类通行，还要求货轮在进入五大湖流域之前要在大洋中换一遍压舱水，以求用高盐度的海水杀死压舱水内的入侵物种（Costello，et al.， 2007）；芝加哥已经在水中建立了电子栅栏来防止圆头虾虎鱼进入密西西比河流域（Steingraeber，Thiel，2000）；有的人也会在水中喷洒一些除鱼剂，但是具有毒性的除鱼剂并不具备辨别鱼类的能力，会将虾虎鱼连同土著鱼类一起杀死（Schreier，et al，2008），这些都只是治标不治本的办法（Endresen，et al.， 2004）。

因此，作为一个强势的入侵物种，在今后相当长的一段时间内，虾虎鱼会继续扩散，影响到更多的水域。所以在虾虎鱼入侵生态学的研究中，更应该从虾虎鱼的入侵源头和其即将扩散的方向入手，同过预测虾虎鱼入侵后产生的影响来决定应该采取何种办法控制其入侵，并且，在运用这些控制方法时，应正确评估其对水生生态环境的影响；另外还应该积极开展虾虎鱼的生态危害的调查和研究，国外的学者已经就这些方面逐步开展研究，而国内还尚未涉及；同时，还应该开展被入侵地的生态恢复工作，增加对被入侵地的生态多样性的重视。只有这样，人们才有机会从根本上解决虾虎鱼的入侵问题，还给被入侵水域原有的生态环境。

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