藜麦的饲用潜力及适应性

刘敏国，杨 倩，杨 梅，杨惠敏(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

藜麦的饲用潜力及适应性

刘敏国，杨 倩，杨 梅，杨惠敏
(草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

全球气候变化和食物安全问题给世界农业带来了巨大的压力，开发新作物资源有助于解决全球变化背景下的食物安全问题。藜麦(Chenopodiumquinoa)原产于南美洲安第斯山脉，除了籽实营养价值高而全面之外，植株其它部分也具有很高的营养价值，同时藜麦还具有耐贫瘠、耐旱、耐盐碱和耐霜冻等特性，具有很强的环境适应能力，因而具备了成为新的作物和牧草的潜力。本文综合分析了国内外藜麦研究的相关文献，介绍了藜麦作为饲草使用的潜力，总结了其在干旱、贫瘠、盐碱土壤条件下的适应性及其机制，以及其对温度和光照的响应特性，最后对藜麦的深入研究和饲用推广进行了展望。

饲草潜力；逆境；耐旱；耐贫瘠；耐盐碱；温度；光周期

2050年世界人口将上升到90亿，全球范围内对于食物的需求将不断上升，食物安全压力将给全球农业生产带来巨大的挑战[1-2]。此外，在全球气候变化背景下，局部区域的气候变化使得当地农业面临更大的压力。我国西北地区幅员辽阔，资源丰富，但严酷的气候(如低温、干旱)和土壤条件(如贫瘠、盐渍化)严重制约着该区农业的发展。调整种植业结构、发展草地畜牧业是提升我国西北地区农牧业生产力、实现环境友好发展的重要举措。一方面，种植和利用高适应性的作物和牧草以适应西北严峻的气候和土壤条件，充分利用光热水土资源，实现种植业结构调整。另一方面，畜牧业的发展能整体提高系统资源利用效率，加大了对饲草的需求，可促进种植业结构的优化，提高农牧业发展水平。因此，西北地区的农业发展对强适应性作物和饲草资源有着双重的需求。

藜麦(Chenopodiumquinoa)是苋科(Amaranthaceae)藜属一年生草本植物，长期作为印加人的传统主食来源。它被认为是迄今为止人类所了解的籽实最有营养价值的粮食作物[3]，而且，由于其原产地南美洲安第斯山脉恶劣的气候条件使它具有很强的环境适应能力。因此，营养高而全、适应性强的特征使该作物在全球变化背景下食物安全问题的解决中显示出巨大的开发潜力，其在原产地以外地区的种植和利用日益受到重视。联合国粮食与农业发展组织将其确定为一种能够在未来粮食安全方面扮演重要角色的作物资源，并将2013年定义为“藜麦年”，以更大地发挥藜麦在促进消除饥饿和营养不良的进程中的潜力[3]。前人针对藜麦展开了大量研究[4]，但往往从人类粮食需求的角度出发，追求藜麦籽实的高产和优质，忽视了其饲用潜力，尤其藜麦的优良环境适应性更凸显了其作为环境恶劣地区优质饲草的可能。为此，综合分析国内外藜麦研究的相关文献，总结其在干旱、贫瘠、盐碱土壤条件下的适应性及其机制，以及其对温度和光照的响应特性，最后对藜麦的深入研究和饲用推广进行展望。

1 藜麦作为饲草利用的潜力

在南美洲安第斯山脉地区，用藜麦饲喂家畜从史前就已经开始了，利用部分包括藜麦的籽实和其收获、加工后的副产品，如麸皮、秸秆等。藜麦的主要产品是籽实，可用于饲喂家畜，提供蛋白质，改善饲料中的氨基酸平衡[5]。然而，籽实中含有皂素，它虽然能够对家畜(尤其反刍家畜)肠胃中的微生物起到调节作用[6]，但是它对哺乳动物会造成一些消极的影响，影响饲草料采食量、消化率和动物生产性能[7]，因此，在饲喂前需要处理移除其含有的皂素。麸皮含有的蛋白质含量较高，一般在11.14%～14.94%，因而具有很大的饲用潜力[4,8]。虽然藜麦秸秆的营养价值与其它部分相比并不高，但是依然可以用于饲喂家畜[4]，并且表现出与现有优良饲草料相当的饲用价值。如，在饲喂绵羊时，藜麦秸秆饲喂的家畜的增重不低于用燕麦(Avenasativa)和大麦(Hordeumvulgare)饲喂的家畜[9-10]。

虽然人们研究和利用藜麦的重点仍然在籽实及其作为人类食物的潜力上[4]，将藜麦作为一种饲料(成分)用于饲喂家畜的研究和实践也仅限于零星文献报道[9-10]。但是，藜麦的生物量积累和品质表现均表明，它是一种很有潜力的牧草，在适当时期可取其地上部分直接饲用。研究表明，藜麦在开花期前后收获作为牧草，其干物质产量可达10 t·hm-2[11-12]，平均蛋白质含量能超过15%[13-14]，而且乳熟期全株中16种必需氨基酸含量均高于苜蓿(Medicagosativa)的[14]。有研究评估了用青藜麦草替代苜蓿用于饲喂家兔的育肥效果，发现6周后各处理之间体重相差不明显，青藜麦草可以作为一种良好的饲草[4]。

藜麦的籽实、麸皮、秸秆都有巨大的饲用潜力，实践中也有不少尝试。但是，藜麦的籽实作为人类食物有很大的经济价值，若考虑其作为饲料饲喂家畜，可能在经济产出上并无优势。利用藜麦收获、加工后的副产品(如麸皮、秸秆)也很有发展前景，但在加工环节和投入、供应上则体现劣势，只能因时制宜。然而，在高海拔、干旱、冷凉地区，一般作物难以生长并积累足够生物量，但藜麦不仅能很好地生长，还能形成大量的生物量积累(可能籽实产量不高)。因此，可以在这些地区作为牧草进行栽培，收获全株用于饲喂家畜。总之，种植藜麦并适时收获地上部分作为饲草潜力巨大，但尚有待深入研究和实践。

2 藜麦的抗旱性及水分管理效应

2.1 干旱对藜麦的影响

干旱会导致藜麦产量降低，但是只有当土壤含水量降低到田间含水量的10%之下时才会出现产量明显降低的现象[15]。在生殖生长早期，水分缺乏会导致藜麦种子产量降低40%～65%[16]。在可灌溉的旱地农区，灌溉可使藜麦产量大幅度提升，可溶性膳食纤维、维生素B3、皂苷和酚类化合物含量也提升明显，但是蛋白质含量变化不明显[17]。然而，藜麦的干物质积累对干旱的反应与籽实不同，地上部干物质积累对水分亏缺的反应不敏感，减少灌溉对地上部分干物质的影响并不明显[18]。

2.2 藜麦干旱适应机理

藜麦在形态和生理特征等方面表现出了许多有利于其在干旱条件下正常生长的优势，因而具有较强的抗旱能力，能够在干旱的环境下正常生长。在藜麦中能找到所有的干旱调节机制，包括逃旱(drought escape)、耐旱(drought tolerance)和避旱(drought avoidance)[15]。藜麦之所以拥有较强的耐受干旱的能力，是因为其形态学方面的诸多优势，如根系庞大、须根多而密[19]，叶片表面有浓重的茸毛、囊泡等[20]。叶片表面的囊泡中含有钙草酸盐晶体，具有吸湿性和阻止过度的蒸腾作用，因此，在强光下，用手摩擦藜麦叶片时可感到潮湿[20]。在干旱初期，藜麦气孔快速关闭，叶片蒸腾作用和光合速率降低了2/3，叶片水势也有较大降低，但是藜麦通过保持较高的叶片水分利用效率来抵消气孔关闭降低光合带来的影响[21-22]。藜麦的较强耐旱性与其叶片水分相关特性有关，包括低渗透势、低鲜干重比、低弹性和在低叶片水势下维持膨压的能力等[22]。低渗透势特征可能是藜麦耐旱的一个重要原因[23]，有助于其在经历严重的干旱后，很快恢复光合能力和叶面积水平[15]。藜麦可通过减少失水、保持吸水来回避干旱，如，藜麦可以通过叶片掉落来降低叶面积和气孔开度，从而减少水分蒸腾；干物质从地上部分转移到根系，促使根系生长进而加强植株在干旱条件下的吸水[24]。

2.3 藜麦的水分管理

适宜的水分管理有助于提高藜麦的生产力，但必须认清藜麦的实际干旱忍耐水平和干旱敏感时期[15]，从而在实践中更合理地使用灌溉手段解决严重的干旱问题。在藜麦的基本需水(约为季节性作物需水的55%)得到满足的前提下，在开花期和灌浆初期额外灌水能够取得明显的增产效果；而当基本需水无法满足时，灌溉后的产量、总水分使用效率和边际水分使用效率都表现低下[25]。雨养和亏缺灌溉下的藜麦产量都低于完全灌溉下，并且水分亏缺程度起决定作用[2]。

为了缓解干旱地区农业用水(淡水)的紧缺，人们尝试使用含盐水来灌溉作物。随着灌溉水中含盐量的增加，藜麦的开花期和成熟期、叶面积、茎直径、单株叶面积、株高和穗长等都有明显变化；用电导率超过4 dS·m-1的含盐水灌溉，藜麦的生长和产量特征受到明显影响[26]。但也有研究表明，与用淡水灌溉相比，灌溉水中电导率达到30 dS·m-1时藜麦产量仅有微弱下降[27]。盐和干旱胁迫一起能够明显干扰藜麦生长和产量、生物量形成，但是单独盐分胁迫不会明显影响产量和生物量[28]。

3 藜麦对土壤肥力变化的响应

藜麦具有较强的耐贫瘠性，能够在贫瘠土壤中正常生长，表现出低营养需求特性[29]。如，藜麦根系的丛枝菌根能帮助其最大限度地利用土壤养分[30]。

虽然藜麦能够在贫瘠的土壤中正常生长，但是对肥料(如氮肥)仍然非常敏感(表1)。施氮能提高藜麦叶片叶绿素含量，提高植株高度、水分利用效率和氮肥利用效率[31，33]，从而促进生长，提高产量[31-32，34-35]。但是各地土壤和气候条件的不同使藜麦对肥料添加水平的响应差异很大。如，在德国南部，120 kg·hm-2的施氮水平下，藜麦籽实产量较对照组增加了94%[32]。在埃及，360 kg·hm-2的施氮水平能够获得最高单株籽实产量、单位面积籽实产量、生物量[32]。在巴基斯坦费塞拉巴德地区，75 kg·hm-2施氮水平下藜麦籽实产量、收获指数和生物量最佳[33]。在地中海一带，施氮150 kg·hm-2就能极大地改善藜麦籽实产量[29]。

表1 施氮水平对不同地区藜麦产量的影响Table 1 Effects of nitrogen application on yield of Quinoa in different areas

施氮不仅可以提高产量，而且也可以改善籽实品质[29]。因此，可以通过不同的施氮水平影响藜麦籽实的蛋白质含量和氨基酸比例，进而影响藜麦的食用价值。然而，虽然藜麦对氮肥反应敏感，但是过量地施用氮肥反而降低产量，这可能是藜麦生长变缓慢、成熟期延长造成的[30]。也有研究表明，施用氮肥不能改变藜麦籽实中必需氨基酸的含量[34]。

土壤肥力其它方面的改善也对藜麦的生长和生产有影响。研究表明，施用磷肥和钾肥能够提高藜麦营养生长，但是不影响籽实产量[30]，这可能与研究区土壤磷和钾充足有关，并不足以说明磷肥和钾肥添加不影响藜麦籽实产量。在沙质土壤中，使用生物炭(biochar)能促进藜麦的生长，提高藜麦的产量和耐旱力[35-36]。此外，土壤有益微生物的活动也有助于提高藜麦对极端气候的适应性，并增加藜麦的产量[37]。

盆栽试验表明，水氮交互作用对藜麦幼苗的叶面积、生物量、根系总体积、POD活性等多个指标有显著影响，并且施肥能缓解藜麦受到的中度或重度干旱胁迫[38]。因此，土壤含水量为田间持水量的75%～85%、施氮水平为1～2 g·kg-1最适于藜麦生长。

4 藜麦抗盐碱性及其机制

受全球气候变化和人类活动的影响，土壤盐渍化问题日益严峻，成为农业发展的重要限制因素。全球约有8.31亿hm2的土地受盐渍化威胁，其面积相当于委内瑞拉国土的10倍或法国的20倍，而我国盐渍化土地总面积达3 600万hm2，占全国可利用土地面积的4.88%[39]。到2050年，全球盐渍化面积将达到可耕地面积的一半以上[39]。藜麦是一种耐土壤盐渍化的假谷类作物，能够在盐水灌溉的情况下生长[19,30,40]，成为极有潜力在盐渍化土地上种植的农作物之一。

4.1 藜麦对盐碱的反应

藜麦抗盐碱能力很强，一般能够在pH 4.8～9.5的土壤生长，但品种间差异较大[41]。大部分作物在发芽期和出苗期对盐胁迫敏感，但是藜麦在这两个时期则表现出很强的耐盐性，尤其在高盐胁迫下能保持较高的种子萌发率[42-44]。如，金藜麦在2% NaCl溶液(约35 dS·m-1或342 mmol·L-1)下相对发芽率(胁迫下的发芽率/对照下的发芽率)仍达56%，而耐盐小麦品种茶滇红的相对发芽率则为0[42]。秘鲁藜麦品种Kancolla在57 dS·m-1盐溶液中仍有75%的发芽率，甚至有的品种可以忍受海水的盐度胁迫[43]。然而，有些藜麦品种却对盐碱表现敏感，如，玻利维亚的两个藜麦品种Robura Sajama和Robura在苗期对盐胁迫非常敏感，当NaCl溶液浓度达100 mmol·L-1时，发芽即受到明显抑制[44]。袁俊杰等[40]和姜奇彦等[42]分别评价了不同藜麦品种的耐盐能力，他们的研究也证实了藜麦的耐盐性能在不同品种间存在明显地差异(表2)。

盐碱环境不仅影响藜麦种子的萌发，还调节其它的生长特性，从而保证其在一定的盐浓度范围内正常生长发育。在盐胁迫下，藜麦籽实的蛋白质和全氮含量明显上升，而总碳水化合物和全碳含量却降低，而且盐胁迫下生长的藜麦的种子在盐水介质中发芽表现更好[45]。盐处理明显提高藜麦株高、叶片干物质和籽实产量[44-46]。此外，盐分胁迫能够影响藜麦籽实的矿物质元素组成和含量[47]。

表2 不同藜麦品种对盐胁迫的响应Table 2 Response of different quinoa varieties to salt stress

4.2 藜麦的抗盐碱机理

藜麦具有高效的渗透调节系统，能够在组织中积累盐离子(如钾离子)以调节叶片水势，适应快速增加的NaCl胁迫，从而避免生理伤害[45,48]。随着盐浓度的增加，藜麦幼苗叶片的SOD、POD活性呈先增加后降低的趋势[40]，可能重度NaCl胁迫超出藜麦保护酶的忍耐程度，细胞内自由基不能正常激活保护酶，因而SOD和POD活性下降。幼苗叶片MDA含量也呈上升的趋势[40]，说明受到的伤害在加重。此外，藜麦的耐盐碱性还可能与多胺等含氮物质的积累有关[49]。

一些与脱水、离子转运相关的蛋白的存在和表达有助于藜麦适应盐碱逆境。藜麦种子存在脱水蛋白，而且在高盐胁迫(如，300 mmol·L-1NaCl)条件下，脱水蛋白表达量提高[50-51]。在盐胁迫下，藜麦SOS1相关基因表达加强，而且在叶片和根系的表达上调量有差异[52]。如，450 mmol·L-1NaCl条件下，与SOS1相关的基因在藜麦根部的表达量是其叶片部分的3～4倍[52]。

5 温度对藜麦生长的影响

藜麦原产于安第斯山脉高海拔地区，经常受到低温霜冻的影响，但藜麦在生长过程中表现出较强的低温适应的能力。当温度降至2 ℃时，藜麦种子萌发延迟，但是并没有阻抑萌发的现象发生[53]。大部分藜麦品种从出苗到2-4叶期抗冻能力下降明显，萎蔫和致死的起点温度均提高，而之后变化不大[54-55]。当地面温度为3 ℃左右时，各品种的生长均明显变缓，当地面温度降至0 ℃时均停止生长，当地面温度降至-5 ℃后表现出霜冻现象。藜麦叶片宽度随着其环境温度从基准温度(约6 ℃)上升到最适温度(20～22.5 ℃)而增加；在营养生长时期，藜麦生长不会受到-5 ℃低温的明显影响，能够抵抗-14 ℃甚至-16 ℃的低温[53]。开花期藜麦受到霜冻影响会对植株产生明显伤害，但在较早时期则几乎没有影响[54-56]，而且干冻相比于高湿下的霜冻对藜麦的伤害更大[57]。藜麦主要通过缓解过冷来避免冰晶的形成，从而减小伤害；高可溶性糖含量可能使藜麦细胞冰点降低[57]。

虽然藜麦表现出较强的低温适应性，但是藜麦种子萌发最适温度为25 ℃，之后最适生长温度为22 ℃[54,58]。

6 光照对藜麦生长的影响

光周期变化可能也参与诱导藜麦开花[5]，但其作用并不明确。如，厄瓜多尔的藜麦品种至少需要15 d的短日照(10 h)才能诱导开花[59]，而玻利维亚的品种能够在宽泛光周期下开花，但无法在持续光照下开花[60]。有人认为，藜麦开花是由其营养状况和基因型共同决定的，与日照长度无关[61]。因此，光周期对藜麦生殖生长的每个阶段都有明显影响，但通常是间接的[62]。即便如此，短日照相比于长日照更有利于藜麦花序的出现和开花[60]。

藜麦种子形成受到光照影响，可能通过调节光合作用来影响干物质积累。藜麦干物质生产大致与日照长度呈正相关关系，最大干物质生产出现在持续光照下，而最小干物质生产则出现在短日照下[60]。藜麦灌浆期的光周期敏感性在其适应安第斯环境中扮演着重要的作用，当光周期缩短时，种子灌浆加速，促使种子早熟，从而避开恶劣的气候[5]。也有研究表明，在夏季温度适宜情况下，光周期并不影响籽实产量[63]。

此外，长日照延长了藜麦的出叶间隔[64]，与小麦(Triticumaestivum)、大麦、野燕麦(Avenafatua)相反，可能也对藜麦光合作用产生影响。

7 展望

藜麦对环境具有很强的适应能力，能够适应贫瘠、干旱、低温霜冻、盐碱等各种逆境，而且籽实营养价值高，因此，藜麦的食用性能得到广泛认可，因而得以在原产地以外很多国家和地区(如我国西北地区)引种栽培。考虑到藜麦的较大生物量积累和全株营养价值，其作为牧草进行栽培饲用的潜力很大，相关研究和实践也应受到重视。我国每年需要进口大量的高蛋白饲料来满足奶业发展的需求[65]，牧草藜麦的开发利用将有助于缓解我国高蛋白饲草不足的问题。

藜麦在原产地主要种植在海拔3 000 m以上、降水量约300 mm的高海拔山区，平均植株高度1.0 m左右。我国种植的藜麦在海拔700-3 000 m都有分布，主要集中在海拔2 000 m以下，温度较高，降水量较大，藜麦可以轻易长到1.8 m以上，甚至可达3 m[66]，形成比原产地更大的生物量。因此，藜麦有可能作为新饲草资源满足我国西北地区畜牧业发展的需求，尤其在青藏高原地区。如，2015年，青海省藜麦种植面积达487 hm2，西藏林芝地区也实现了规模种植[67]，完全可以发挥藜麦的饲用作用。

虽然藜麦是一种很有潜力的饲草资源，但是由于藜麦籽实和植株都含有皂素，皂素的存在对藜麦作为饲草有一定的限制作用[4]。国内目前种植的大多是苦藜麦，皂素含量较高，应该引进和推广低皂素含量的甜藜麦。然而国内虽然近几年自主培育出一些品种，但是其质量与国外相比仍有很大的差距，而且此前藜麦品种选育目标多为获得更大的籽粒产量，会有目的地降低其营养生长，但对一些高海拔、气候和土壤条件严峻地区而言，培育和利用营养生长有优势的品种可能更能发挥资源优势，并可以补充饲草需求。种业的发展至关重要[68]，如果能够开发粮饲兼用的藜麦品种，对于西北地区农牧业发展的意义更大。藜麦是一种新的潜在饲草资源，对于如何利用和加工存在很多空白之处。因此，在选育品种的同时，应该重视探索其饲用方式和草产品加工技术，使藜麦真正能够发挥出饲用潜力。

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(责任编辑 武艳培)

Advances in the studies on feeding potential and adaptability of Quinoa

Liu Min-guo, Yang Qian, Yang Mei, Yang Hui-min
(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Global climate change and the aim of achieving food security have immensely increased pressure on agriculture worldwide. The development of new crop resources can mitigate this effect. Quinoa (Chenopodiumquinoa) is a native species of the Andean region of South America. Its seed, stem, and leaf are highly nutritious. Moreover, it has strong adaptability to adverse environments, and a strong potential as a forage crop. In the present study, we reviewed the literature on Quinoa emphasising on its potential as forage, summarised how it adapts to arid, infertile, and saline environments, and its responses to temperature and light. Further, we proposed some future research directions on Quinoa for forage and feeding extension.

feeding potential as forage; adverse environment; drought tolerance; infertility tolerance; alkali-salt tolerance; temperature; photoperiod

Yang Hui-min E-mail:huimyang@lzu.edu.cn

2016-09-29 接受日期：2016-12-23

中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2016-187);国家重点研发计划课题(2016YFC0400302)

刘敏国(1991-)，男，福建泉港人，在读硕士生，主要从事藜麦的饲草性能开发研究。E-mail:liumg15@lzu.edu.cn

杨惠敏(1978-)，男，湖北应城人，教授，博导，博士，主要从事草类作物逆境生物学研究。E-mail:huimyang@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0508

S816

A

1001-0629(2017)06-1264-08

刘敏国，杨倩，杨梅，杨惠敏.藜麦的饲用潜力及适应性.草业科学,2017,34(6)：1264-1271.

Liu M G,Yang Q,Yang M,Yang H M.Advances in the studies on feeding potential and adaptability of Quinoa.Pratacultural Science，2017,34(6)：1264-1271.