限根对花生根系生长及干物质积累变化的影响

张 娜，郭 庆，张晓军，赵长星，王铭伦，王月福

(青岛农业大学，山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

限根对花生根系生长及干物质积累变化的影响

张 娜，郭 庆，张晓军，赵长星，王铭伦，王月福

(青岛农业大学，山东省旱作农业技术重点实验室，山东 青岛 266109)

为明确花生根系生长是否存在冗余，探讨花生根系生长的适宜土壤深度，为花生高产栽培提供理论依据。采用尼龙网袋限根栽培的方法，研究了土壤深度对花生根系生长及干物质积累变化的影响。结果表明，根系长度、表面积、体积、根干质量和茎叶干质量均随着土壤深度的增加而逐渐增大，并随着生育进程的推进差异越来越大。但当限根深度超过60 cm，再增加土壤深度后增加幅度变小。在生育前期各土壤深度之间根冠比差异不显著，在生育后期随着土壤深度的增加根冠比增大。荚果干质量随着土壤深度的加深而逐渐增大，到限根深度60 cm处理时荚果干质量最大，之后再增加土壤深度荚果干质量反而降低。说明土壤深度过浅限制了花生根系、地上部和荚果生长，产量降低；土壤深度过深导致生长冗余，产量反而降低；适宜的土壤深度能够保持合理的根系大小，协调好营养生长和生殖生长的关系，促进荚果生长，而提高产量。

花生；土壤空间；根系；干物质积累

由于研究者侧重点不同，在作物冗余生长问题上有各式各样的认识[1-3]。赵发清等[4]指出冗余是不同层次生命系统偏离人类获取最大利益功能定态的扩展行为。张荣等[5]指出作物生长冗余是对经济产量输出构成影响的植株体过于庞大的部分，如贪青晚熟、茎叶的徒长、庞大的根系，这些对经济产量均产生不利影响。张大勇等[6]提出最佳根系大小点和最佳根系大小，当作物根系大于最佳根系大小点时，作物得到的增加量不能抵消消耗的增加量，则降低单株产量，而作物根系大于最佳根系大小时，则降低群体产量。大于最佳作物根系大小点部分就为冗余生长。许多学者就减小生长冗余方面做了许多探讨，如深耘断根、棉花打顶、果树的剪枝、果树的限根等。限根主要是指在垂直方向上限制根系的生长，促进根系多向水平方向生长和吸收根的发生[7]。关于限根对作物生长影响的研究已有较多报道，如Chalmers等[8]认为限根后果实生长、总重量、单株产量比对照增加25%左右。Rieger[9]认为，限根后根冠容积下降，且限根越重下降越多，与对照相比限根降低了根冠比。宋日等[10]研究了根系生长空间对玉米生长和养分吸收的影响，认为限根与不限根相比，在生殖生长阶段，玉米茎叶和根系干物质重均显著减少，而籽粒产量则随着根系生长空间的增大而增加。

花生(ArachishypogaeaL.)是重要的经济、油料及出口创汇作物，也为无限生长、连续开花结实的作物。在花生生产上随着地力和产量水平的提高，生长过旺是限制产量进一步提高的关键问题。因此，为明确花生生长是否存在冗余及其根系生长的适宜土壤深度，采用尼龙网袋栽培花生的方法，研究了限根对花生根系生长及干物质积累变化的影响，以期为花生高产栽培提供理论支撑。

1 材料和方法

1.1 试验设计

试验在2014年于青岛农业大学莱阳校区实验站进行。试验地土壤为砂壤土，0～20 cm耕层土壤有机质含量为1.15×106mg/kg，碱解氮含量为55.93 mg/kg，速效磷含量为5.63 mg/kg，速效钾含量为45.38 mg/kg。品种为生产上大面积推广的青花7号。

试验用尼龙网袋采用48 μm × 48 μm尼龙绢网制成(水分和养分可以自由通过)。设长×宽均为40 cm×20 cm，深分别为20，40，60，80 cm 4个土壤深度，对照为不限根处理，共5个处理，3次重复，每重复1个微区，15袋。先将每个微区内0～20 cm，20～40 cm，40～60 cm，60～80 cm土层的土壤挖出，并分别堆放，然后放入预先制作好的尼龙网袋，按上述土层先后装入原土层土壤(对照也按土层先后回填)，回填后灌水沉实，使土壤状况接近于大田。于5月1日每袋播种4粒，出苗后选留2株生长一致的植株。

1.2 测定项目与方法

在6月15日(苗期)、7月12日(花针期)、7月28日(结荚期)、8月20日(饱果成熟期)和9月7日(收获期)取样。取样时先将网袋周围的土挖开，取出整个网袋，浸水2 h，然后剪开网袋用自来水缓慢冲洗根系，保持根系完整性，根系冲洗完成后，用吸水纸吸干表面水分，用保鲜膜包裹，放于4 ℃冰箱中备用。在室内剪下根系，用根系扫描仪Epson7500(分辨率为400 bpi)对根系进行扫描，保存扫描后图片，采用WinRhizo Program(Regent Instruments Inc.，Canada)进行分析，获取根长、根表面积、根体积等数据，扫描后置于牛皮纸袋中。其余部分按茎、叶和荚果分样，置于牛皮纸袋中。于105 ℃高温下杀青0.5 h，75 ℃下烘干至恒重后称重。根冠比是指花生根系与地上部分干物质量的比值。

1.3 数据分析

数据处理采用Microsoft Excel 2010和SAS 9.0软件，显著性测验采用LSD方法。

2 结果与分析

2.1 限根对花生根系总长度变化的影响

由表1看出，各限根深度处理根系总长度均随着生育进程的推进而呈现出先增加后降低的变化趋势，于7月28日达到最大值。处理之间比较，6月15日各处理间差异不显著，之后表现为随着土壤深度的加深，根系长度逐渐增大，并随着生育进程的推进影响越来越大。但限根深度60 cm和限根深度80 cm处理间的根系长度各时期差异均未达到显著水平。说明土壤深度过浅不利于花生根系长度的伸长，但当限根深度超过60 cm后，再增加土壤深度则对花生根系长度的影响变小。

2.2 限根对花生根系总表面积变化的影响

由表2可见，各限根深度处理的根系总表面积均随着花生生育时期的不断推进而呈现出先增大，在7月28日达到最大，之后逐渐减小的变化趋势。处理之间比较，6月15日各处理间差异不显著，之后表现为随着土壤深度的加深，根系总表面积逐渐增大，并随着生育进程的推进影响越来越大。但限根深度60 cm和限根深度80 cm处理间的根系表面积各时期差异均未达到显著水平。说明土壤深度过浅不利于花生根系表面积的扩大，但当限根深度超过60 cm后，再增加土壤深度则对花生根系表面积的影响变小。

表1 限根对花生根系总长度变化的影响

注：同列不同字母表示差异显著(P<0.05)。表2-5同。

Note：Different letters represent significant difference at 0.05 level. The same as Tab.2-5.

表2 限根对花生根系总表面积变化的影响

2.3 限根对花生根系总体积变化的影响

表3可见，各限根深度根系总体积均随着取样时期的不断推进，呈现出先逐渐增大，于7月28日达到最大，之后逐渐降低的变化趋势。处理间比较，6月15日各处理间差异不显著，之后表现为随着土壤深度的加深，根系总体积逐渐增大，并随着生育进程的推进影响越来越大。但限根深度60 cm和限根深度80 cm处理间的根系体积各时期差异均未达到显著水平。说明土壤深度过浅不利于花生根系体积的增大，但当限根深度超过60 cm后，再增加土壤深度则对花生根系体积的影响变小。

表3 限根对花生根系总体积变化的影响

2.4 限根对花生根、茎叶干质量和根冠比变化的影响

由表4可看出，各限根处理根系干质量、茎叶干质量都随着花生生育进程的不断推进，表现出先逐渐增加，到7月28日达到最大值，之后反而逐渐降低的变化趋势。不同限根深度之间表现为随着土壤深度的增加，根系干质量和茎叶干质量越来越大，但到限根深度60 cm后，再增加土壤深度根系干质量和茎叶干质量的增加幅度变小。说明土壤深度过浅不利于花生根系和茎叶干质量的增加，但土壤深度过深花生根系和茎叶干质量的增加幅度变小。对根冠比变化的影响表现为在生育前期各处理之间差异未达显著水平，在生育后期则呈现出随着土壤深度的增加，根冠比逐渐增大的变化趋势。

2.5 限根对花生荚果干质量变化的影响

从表5可看出，不同限根处理荚果干质量都随生育进程的不断推进而逐渐增加。不同处理间表现为随着土壤深度的不断增加，荚果干质量逐渐增加，到限根深度为60 cm处理时荚果干质量达到最大值，以后再增加土壤深度荚果干质量反而降低。说明适度的土壤深度有利于花生荚果干物质积累，土壤深度过浅或过深均不利于花生荚果干物质积累。

3 讨论

众多研究结果表明，限根首先受到影响的便是根系[11-14]。桃、苹果、柑桔等果树限根后，植株根系密度提高，但是根数量大幅度下降，地上部生长变小，毛细根所占比例显著增大，营养生长比较适度，使地上部光合物质积累增多，促进早结果丰产。Atkinson 等[15]对苹果采用不同密度栽培试验发现，随栽培密度增加，根系长度、重量、体积、表面积减小(少)，而根系密度增加。Schaffer等[16]在芒果上的试验结果表明，限根导致各器官的干物质重均降低，但根冠比增大。Mandre等[17]在桃树上的试验结果相反，认为限根导致根冠比减小。无论是在抽穗期还是成熟期，根冠比均与产量呈负相关关系，即根冠比大的品种产量较低，根冠比小的品种产量较高。张永清等[18]研究认为限制高粱根系生长后，其地上干物质量、根系总长度、根干物质重及最终产量均有所降低，但根系活力及活性吸收面积百分数却显著提高，认为保证适当的根系生长空间对作物生长具有重要作用。传统一般认为，庞大的根系可以获取较多的水分和矿物质养分，而提高作物产量[19]。但是，作物维持过大的根系需要消耗较多光合物质，必然影响作物地上部生长。武衍等[20]认为适度限根能有效提高西瓜地上部光合速率，使西瓜的产量和品质有一定程度的提高。本试验结果表明，花生根系长度、表面积、体积、干质量和茎叶干质量均随着土壤深度的增加而逐渐增大，并随着生育进程的推进差异越来越大，但当土壤深度超过60 cm后，再增加土壤深度则对花生根系长度、表面积、体积、干质量和茎叶干质量等的影响变小。对根冠比变化的影响表现为在生育前期各土壤深度之间差异不显著，在生育后期表现为随着土壤深度的增加，根冠比逐渐越大。荚果干质量表现为随着土壤深度的加深而逐渐增大，到限根深度60 cm处理时荚果干质量达到最大值，以后再增加土壤深度荚果干质量反而降低。土壤深度过浅，花生根系、地上部和荚果生长不足，产量降低；土壤深度过深，花生根系过于发达，地上部生长过于繁茂，反而不利于荚果的形成和生长，产量也低；适宜的土壤深度能够保持合理的根系大小，协调好营养生长和生殖生长的关系，促进荚果生长，而提高产量。

表4 限根对花生根茎叶干质量及根冠比的影响

注：根冠比=地下部干质量/地上部干质量；地上部干质量不包括荚果干质量。

Note：Root shoot radio = Underground dry weight / Shoot dry weight；Shoot dry weight does not include pod dry weight.

表5 限根对花生荚果干质量变化的影响

[1] 孙军利，赵宝龙，郁松林．限根栽培对设施大樱桃幼树控冠效果的研究[J]．河南农业科学，2012，41(7)：124-127．

[2] 彭醒醒．限根栽培对蓝莓生长发育的影响[D]．哈尔滨：东北农业大学，2015．

[3] 樊怀福，杜长霞，朱祝军，等．限根栽培对大果型番茄浙杂204植株生长、果实品质和产量的影响[J]．浙江农林大学学报，2011，28(3)：343-348．

[4] 赵发清，朱必凤，马海燕．作物的生长冗余和生命体的节约原则[J]．生态学杂志，1996，15(1)：32-34．

[5] 张 荣，孙国钧，李凤民．冗余概念的界定与冗余产生的生态学机制[J]．西北植物学报，2003，23(5)：844-851．

[6] 张大勇，姜新华，赵松岭，等．半干旱区作物根系生长冗余的生态学分析[J]．西北植物学报，1995，15(5)：110-114．

[7] 沈 慧．大棚樱桃限根方法的巧妙运用[J]．烟台果树，2011(3)：52-53．

[8] Chalmers D J，Mitchell P D，Vanheek L. Control of peach-tree growth and productivity by regulated water-supply，tree density，and summer pruning[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science，1981，106(3)：307-312.

[9] Rieger M. Response of young peach tree to root confinement [J]. J Amer Soc Hort Sci，1994，119(2)：223-228.

[10] 宋 日，刘 利，吴春胜，等．根系生长空间对玉米生长和养分吸收的影响[J]．西北农林科技大学学报：自然科学版，2009，37(6)：58-64．

[11] 王 敏．不同体积限根对番茄生长发育及品质的影响[D]．银川：宁夏大学，2015．

[12] 王灿磊，孙 亮，冷 平，等．无纺布限根栽培对西瓜根域温度、植株生长和果实品质的影响[J]．中国农业大学学报，2011，16(3)：81-86．

[13] 李 勇，方伟超，朱更瑞，等．双容器与控根器限根对桃树生长发育的影响[J]．果树学报，2014，2(2)：213-220．

[14] 王 敏，李建设，高艳明．限根栽培对日光温室樱桃番茄植株生长和品质的影响[J]．西北农业学报，2014，23(7)：131-137．

[15] Atkinson D，Maylor D，Coldrick G A. The effect of tree spacing on the apple root syftem[J]. Hort Res，1976，12：135-146.

[16] Schaffer B，Whiley A W，Searle C，et al. Leaf gas exchange，dry matter partitioning，and mineral element concentrations in mango as influenced by elevated atmospheric carbon dioxide and root restriction[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science，1997，122(6)：849-855.

[17] Mandre O，Rieger M，Myers S C，et al. Interaction of root confinement and fruiting in peach [J].J Amer Soc Hort Sci，1995，120(2)：228-234.

[18] 张永清，苗果园．根土空间对高粱根系生理特性及产量的影响[J]．应用生态学报，2006，17(4)：635-639．

[19] 舒海波，贺超兴，张志斌，等．不同有机土栽培方式对温室番茄植株生长及产量和品质的影响[J]．中国园艺文摘，2011，27(10)：195-196．

[20] 武 衍，陈 佩，王灿磊，等．无纺布限根栽培对西瓜果实发育及其营养品质的影响[J]．中国农业大学学报，2013，18(2)：45-49．

Effects of Root-restriction on Root Growth and Dry Matter Accumulation of Peanut

ZHANG Na，GUO Qing，ZHANG Xiaojun，ZHAO Changxing，WANG Minglun，WANG Yuefu

(Qingdao Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Dry Farming Techniques，Qingdao 266109，China)

To find out if there is root system redundancy in peanut growth，and investigate the appropriate root size for high yield of peanut，and provide a theoretical basis for the breeding and cultivation of new varieties of high yield of peanut. By the method of nylon bag root-restriction cultivation，the effects of growing space on root growing and dry matter accumulation were studied. The results showed that the root length，surface area，volume，dry weight of root and dry weight of stem and leaf increased with soil space increased gradually，and the difference got more obviously with the development stage. But when the root-restriction depth exceeds 60 cm，the range got smaller. In the early growth stage of growth，the difference of the root/shoot ratio was not significant between each soil space，at the later growth stage，along with the soil space increases the root/shoot ratio increased. Dry pod weight increased gradually with increasing soil space，and reached the maximum when the root-restriction depth exceeds 60 cm，while the dry pod weight decreased beyond 60 cm. These data indicated that too small root soil space restricted the root，shoot and pod growth，and reduced the production. Too large soil root space would lead the growth redundancy and yield decrease. The suitable root soil space could keep the reasonable root size，coordinate the relationship between vegetative growth and reproductive growth，and promote pod growth and increase the yield of peanut.

Peanuts；The soil space；Root；Dry matter accumulation

2017-04-21

国家自然科学基金项目(31271657)；国家花生产业技术体系项目(Nycytx-19)；山东省花生现代产业技术体系项目(SDAIT-04-05)；山东省高校旱作节水优秀创新团队项目

张 娜(1988-)，女，山东潍坊人，硕士，主要从事花生栽培生理研究。

王月福(1963-)，男，山东莱阳人，教授，博士，主要从事花生高产栽培理论与技术研究。

S565.01

A

1000-7091(2017)03-0150-05

10.7668/hbnxb.2017.03.023