遮光对西洋杜鹃花期、光合参数、叶绿素荧光参数的影响

吴玉香++魏建康+沈少炎++陈淩艳+连彦++龙智慧++何天友+郑郁善

摘要：以西洋杜鹃为材料，研究了3种遮光处理对其花期、光合参数、叶绿素荧光参数的影响。结果表明，与遮光60%处理相比，遮光30%处理显著提高了花蕾的长度和宽度、花径、成花率，且花期提前10 d左右，遮光80%处理花期推迟了8 d左右；遮光有利于叶绿素含量提高，但降低了叶绿素a/叶绿素b值；随着遮光程度不断增加，叶片蒸腾速率、净光合速率、叶片气孔导度、气孔限制值均有所下降，胞间CO2浓度则随着遮光强度的加强而升高。西洋杜鹃在栽培应用上要注意光照条件，光照较强有利于花期提前，一定的遮光强度可以推迟其开花。

关键词：西洋杜鹃；遮光处理；花期；光合参数

中图分类号： S685.210.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2017）08-0113-04

西洋杜鹃（Rhododendron hybridum）喜半阴、湿润气候，怕强光暴晒，生长环境的最低光照度1 000 lx，最高光照强度 8 000 lx[1]。全光照会降低西洋杜鹃叶片的光化学反应和热耗散能力，且其吸收光能分配于光化学反应和调节性能量耗散部分的比例减少，导致光系统Ⅱ反应中心过量激发能积累，造成叶片光抑制甚至光破坏[2]。研究表明，遮阴处理可有效提高光饱和点（LSP），降低光补偿点（LCP）、呼吸速率（Rd），从而具有较高的净光合速率（Pn）[3]。在实际生产上，通常用遮陽网进行覆盖以控制光照强度，在此过程中，植物是否会发生光抑制？叶片光抑制程度如何？目前，不同光照度对西洋杜鹃光合作用和叶绿素荧光参数的影响仍缺乏系统研究。本研究探讨不同光照条件下西洋杜鹃光合参数和叶绿素荧光参数的变化及对花期的影响，以期了解西洋杜鹃对不同光能利用的差异及生理适应机制，为西洋杜鹃花期调控及规模化生产提供理论依据。

1材料与方法

1.1材料

试验材料购自福建省福州市建新花卉市场，挑选2年生长势一致的健康西洋杜鹃品种粉红，在福建农林大学温室和工业原料研究所进行试验，于2014年6月初分别用不同规格的遮阳网对植株进行不同强度的遮光处理。

1.2方法

1.2.1不同光照强度对西洋杜鹃开花时间的影响设置遮光度30%、60%、80%的3个处理，处理3个月，随机区组排列，每个处理3次重复。每天15：00左右观测并记录西洋杜鹃在不同光照度处理后的开花状况，即露色期、初花期、盛花期、盛花末期、衰败期[4]。花芽宽度：花芽顶部至基部垂直部位的最宽距离。花芽长度：花芽顶部至基部的距离。开花期：露色期至衰败期的时间。

1.2.2不同光照度对西洋杜鹃光合作用的影响在上述几种光照度作用下，选取待测植株当年的新梢顶芽以下第4～6张成熟叶（主要功能叶片），测定叶绿素含量、光合作用指标、叶绿素荧光参数。

为了解光照度在花芽分化期对植株的影响，选择在2014年8、9月花芽分化期间，在无风晴天的08：00—18：00进行测定，每隔2 h测定1次，每次测定植株不同方向的4张叶，每张叶重复测定5次，结果取平均值。使用英国ADC公司的 CI-340型超轻型便携式光合测定系统测定叶片的生理指标：净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）等，环境参数：光合有效辐射（PAR）、空气相对湿度（RH）、环境CO2浓度（Cref）、温度（Ta）等。采用Imaging荧光仪（德国WALZ牌）测定叶绿素荧光参数。测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、非光化学猝灭系数（NPQ）、光化学猝灭系数（qP）、光适应状态下PSⅡ实际光化学量子产量（Yield）。在每次测定前植株均应暗适应15～30 min。水分利用效率（WUE）是植物消耗单位质量水所制造的干物质的量，用净光合速率和蒸腾速率之比表示，即WUE=Pn/Tr。气孔限制值用Ls表示，气孔导度降低，进入气孔的CO2减少，不能满足光合作用要求，称为光合作用的气孔限制。计算公式如下：

式中：Ci为胞间CO2浓度，Cref为大气中CO2浓度。

相对含水量=（原初鲜质量-干质量）/（饱和鲜质量-干质量）×100%。（2）

叶绿素含量采用丙酮浸提法测定。

1.3数据处理

试验数据分析采用Excel 2003、DPS软件进行统计分析并绘制图表，采用DPS软件进行显著性差异检验，采用SPSS软件进行相关性检验。

2结果与分析

2.1不同光照度对西洋杜鹃开花状况的影响

由表1可以看出，与遮光60%处理相比，遮光30%处理使西洋杜鹃花期提前10 d左右，遮光30%处理显著提高了花蕾长度和宽度、花径、成花率。与遮光60%处理相比，遮光80%处理使西洋杜鹃花期延迟8 d左右，且花蕾与花茎变小。

2.2不同光照度对西洋杜鹃叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是光合作用重要的载体，叶绿素a主要吸收红光等长波光，叶绿素b主要吸收蓝紫光，叶绿素a和叶绿素b的比例和含量是植株适应和利用环境因子的重要指标[5]。

从表2可以看出，随着遮光强度不断增强，西洋杜鹃叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量均呈增加趋势，而叶绿素a/叶绿素b却呈降低趋势。方差分析表明，3个处理的叶绿素含量以及叶绿素a/叶绿素b间存在显著差异（P<0.05）。随着遮光强度增大，叶绿素a/叶绿素b有所降低。表明遮光有利于提高叶绿素含量，但降低了叶绿素a/叶绿素b。

2.3不同光照度下西洋杜鹃光合特性日变化

2.3.1试验当天主要环境因子的变化选择西洋杜鹃花芽分化的代表月份8、9月份来测定试验植株光合特性的日变化，试验期间主要环境因子日变化如表3所示。

2.3.2不同光照强度下西洋杜鹃净光合速率日变化叶片净光合速率是指单位时间、单位面积同化的二氧化碳量与叶片呼吸消耗的差值，是叶片在单位时间内的净光合产物[6]。从图1可知，遮光30%处理净光合速率整体上大于遮光60%、遮光80%处理。

2.3.3不同光照强度下西洋杜鹃的蒸腾速率日变化叶片蒸腾速率是影响植株光合速率的最重要影响因子之一，植株散失水分最主要的途径就是气孔蒸腾。从图2可以看出，遮光30%处理的蒸腾速率整体上大于其他2个处理， 说明适当

提高西洋杜鹃的光照度，在提高净光合速率的同时，蒸腾速率也增加。

2.3.4不同光照强度下西洋杜鹃的气孔导度日变化从图3可以看出，西洋杜鹃气孔导度整体上呈遮光30%处理>遮光60%处理>遮光80%处理的趋势。随着时间进程推进，遮光30%、遮光60%处理气孔导度表现出“双峰”型的变化趋势，而遮光80%处理下西洋杜鹃气孔导度的日变化呈现出“单峰”变化趋势。

2.3.5不同光照度下西洋杜鹃胞间CO2浓度日变化胞间CO2浓度是指胞间未参与光合作用的CO2浓度，一般胞间CO2浓度越小，说明植株胞间CO2被同化得就越多，即净光合速率越大[7]。从图4可以看出，西洋杜鹃胞间CO2浓度整体上呈遮光80%处理>遮光60%处理>遮光30%处理，这说明光照度越大，西洋杜鹃呼吸速率和光合速率越高。

2.3.6不同光照强度下西洋杜鹃的水分利用效率日变化水分利用效率（WUE）是指植物光合作用同化CO2与蒸腾消耗的水分之比，通常用光合速率和蒸腾速率之比来表示，是植物能量转换效率的一个重要生理生态指标[8]。从图5可以看出，不同光照度处理下西洋杜鹃水分利用效率在08：00达到最大，遮光30%、遮光60%处理的水分利用效率变化曲线在14：00出现峰值，这可能是由于中午气温高，植株叶片部分气孔关闭，蒸腾作用减弱，从而导致水分利用效率稍有增加。在15：00后光照强度、温度都不断降低，与蒸腾速率相比，植物净光合速率下降更快，因而水分利用效率下降趋势较快。

2.3.7不同光照强度下西洋杜鹃的气孔限制值日变化随着遮光程度加强，植株气孔导度不断降低，这将影响植株CO2吸收和水分散失，减少CO2进入气孔，从而影响植物光合作用、蒸腾作用、水分利用效率，植株气孔限制值的大小可以反映这种影响的强弱。从图6可以看出，不同光照处理下西洋杜鹃的气孔限制值日变化趋势和净光合速率日变化趋势具有一致性，并且其变化和胞间CO2浓度变化呈明显的负相关性。不同光照强度处理下西洋杜鹃的气孔限制值存在差异性，但总趋势是先上升后降低，各处理在17：00以后降到0以下。统计表明，不同遮光处理下西洋杜鹃的气孔限制值均达到显著差异水平（P<0.05）。

2.3.8西洋杜鹃各生理生态因子之间的相关性從表4可以看出，西洋杜鹃气孔导度与蒸腾速率、气温呈极显著、显著正相关；与胞间CO2浓度、空气相对湿度呈极显著负相关（P<0.01）。胞间CO2浓度与蒸腾速率、气温呈极显著负相关（P<0.01）；与空气相对湿度呈极显著正相关（P<0.01）。蒸腾速率与气温呈极显著正相关（P<0.01）；与相对湿度呈极显著负相关（P<0.01）。气温也与相对湿度呈极显著负相关（P<0.01）。

2.4不同光照度对西洋杜鹃叶绿素荧光参数的影响

由表5可知，随着遮光程度的增加，Fo、Fv/Fm和qp的值逐渐增加，各处理间差异不显著；Fv/Fo、Yield也随着遮光程度的加强呈增加趋势，遮光30%、遮光60%处理差异不显著，但遮光30%处理与遮光80%处理差异显著；qN则随着遮光程度的增加呈降低趋势，与遮光30%处理相比，遮光60%、遮光80%处理的qN分别降低了15.8%、31.8%，各处理间差异显著。

3结论与讨论

已有研究表明，光照对植物花期调控发挥着十分重要的作用。柏劲松研究发现，500 lx的光照处理会使杜鹃不开花，并且严重影响植株光合作用，光合效率低下[9]。本研究发现，在3组遮光处理中，遮光30%处理下西洋杜鹃最早开花，并且植株开花质量显著提高，遮光80%处理下西洋杜鹃最迟开花，并且植株开花质量显著降低，说明遮光30%对西洋杜鹃开花最有利。在遮光条件下，植物利用弱光能力强弱的判断指标是叶绿素含量、叶绿素a/叶绿素b[10]。本研究表明，随着遮光强度增加，西洋杜鹃叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量均增加，叶绿素a/叶绿素b则下降，这与前人研究结果[11-14]一致。遮光能够提高西洋杜鹃对光能的捕获和吸收能力，而叶绿素a/叶绿素b值随着遮光程度的增加不断降低，说明西洋杜鹃具有一定程度的耐阴能力。在不同光照强度处理下，西洋杜鹃净光合速率和各生理生态因子有一定的相关性，Pn与Gs、Tr、Ta呈极显著正相关（P<0.01），与Ci呈极显著负相关（P<0.01），与PAR呈显著正相关（P<0.05），与Rh呈显著负相关（P<0.05）。说明不同光照强度下Gs、Tr、Ci、PAR是影响西洋杜鹃Pn的主要生理生态因子。

本研究还表明，不同光照度对西洋杜鹃叶片的光合电子传递和光能转化造成影响。PSⅡ原初光能转化效率Fv/Fm、实际光化学效率Yield、光化学猝灭系数qP都随着遮光强度的增加呈升高趋势，而非化学猝灭系数qN则呈降低趋势，这与前人在不同光照强度对其他植物影响的研究结果[15-16]一致。不同遮光处理qN差异显著，可能是西洋杜鹃植株对较强光照环境的一种适应性调节。本研究表明，随着光照程度加强，Fv/Fm呈下降趋势。遮光30%处理下，Fv/Fm、Fv/Fo低于其他2个遮光处理，而各遮光处理间差异并不显著，说明西洋杜鹃能适应3种遮光环境，未发生明显的光抑制现象。在遮光30%条件下，Fv/Fm、Fv/Fo低于其他2个遮光处理的原因有待进一步研究。

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