食品中的蛋白质脂类物质及其呈味机理研究进展

林光月，穆利霞，邹宇晓，孙远明，胡腾根，王思远，廖森泰

（1.广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所，农业部功能食品重点研究室，广东省农产品加工重点实验室，广东广州510610；2.华南农业大学食品学院，广东广州510642）

食品中的蛋白质脂类物质及其呈味机理研究进展

林光月1，2，穆利霞1，邹宇晓1，孙远明2，胡腾根1，王思远1，*廖森泰1

（1.广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所，农业部功能食品重点研究室，广东省农产品加工重点实验室，广东广州510610；2.华南农业大学食品学院，广东广州510642）

食品中的风味物质较为复杂，其呈味效果往往不是单一的某种滋味，而是脂类、蛋白质、碳水化合物等多种呈味物质的综合效应。脂类风味的产生主要是来源于其挥发物，其中包括脂族烃、醛类、酮类、醇类、羧酸和酯；蛋白质因肽链长度、氨基酸组成、排列结构等不同而呈现甜味、苦味、酸味、咸味、鲜味。通过阐述食品中的蛋白质类、脂类物质在食品风味中的贡献及其相关呈味机理，以期为食品风味研究提供参考。

风味物质；脂类；蛋白质；呈味机理

随着人们生活水平的提高，食品的营养和风味影响着消费者对食品的接受程度。食品所产生的风味是由引起嗅觉反应的挥发性物质和引起味觉反应的水溶性或油溶性等非挥发物质相互作用，而赋予食物不同的风味特征。风味物质在进入口腔后，刺激口腔内的味觉感受体，再通过一个收集和传递信息的神经感受系统传导到大脑的味觉中枢，最后通过大脑综合神经中枢系统的分析，从而产生味觉[1]。

每一种食物都有其特征味道，所呈现的不同风味是由于食物中各种呈味物质（如游离氨基酸[2]、肽[3]、蛋白质[4]、脂类[4-5]、碳水化合物[4]、硫胺素[4]等）之间的综合平衡表现。脂类与蛋白质作为食物的重要组成成分，在呈味中的贡献不可忽视。刘文等人[2]在牡蛎体液的主要呈味物质分析测定中发现谷氨酸、甘氨酸、精氨酸等呈味氨基酸含量较高，脂肪酸的含量也较高，其中不饱和脂肪酸含量占脂肪酸总量的54.48%，较饱和脂肪酸含量多8.96%，它们之间的协同作用赋予牡蛎体液鲜美味道和一定营养。同时，国内已有科研人员利用蛋白质酶解液制备具有呈味特性的氨基酸和小肽类物质，再通过美拉德反应制备各种风味香精，这是目前制作天然香精的一大发展趋势[6]。

目前，国内对呈味物质的研究主要还是处于发掘阶段，关于呈味机理还不是非常清晰。本文主要阐述了蛋白质、脂类物质在食品中的作用及其呈味机理，为呈味物质的研究及开发提供参考。

1 呈味机理

Roper S D[7]指出，哺乳动物有暗红细胞（Type I）、亮细胞（Type II）、中间细胞（Type III）和基细胞（Type IV）4种味觉细胞。Ohtubo Y等人[8]发现不同的味觉细胞在味道呈现的过程中分工不一样，Type I可以转运谷氨酸盐（GLAST），也可以与外生三磷酸腺苷水解酶（ecto-ATPase）和外生核苷三磷酸水解酶（NTPDase2）发生特异性结合；Type II主要表达TRPM5（Transient receptor potential channel M5）、GPCR（G protein coupled receptor）、PLC β2（Phospholipase C beta 2）和IP3R3（Inositol 1,4,5-trisphosphate receptor type3）；Type III表达神经细胞黏附分子（Neural cell adhe-sion molecule）和突触小体相关蛋白25（Synaptosome-associated protein of 25 kD，SNAP-25）；TypeIV是圆形的增殖干细胞，分化产生其他各种味觉细胞。Roper S D[9]研究指出，呈味物质所产生味道的强弱及持续的时间与其溶解度、味觉受体所受的刺激程度和其数量比例有关，如果刺激越强，受体越多，则所感受的味道就越显著。

2 脂类在食品中的呈味作用

关于脂类对风味的贡献，很多国外学者已进行了大量的研究，Pearson A M等人[10]对煮熟的牛肉和羊肉中脂肪进行分析，指出不同肉类特征风味与脂肪的种类密切相关；Mottram D S等人[11]对牛肉煮制过程中甘油三酯以及磷脂进行研究，发现甘油三酯对牛肉风味的影响很小，但当甘油三酯和磷脂含量变化时，可以观察到不同的香味；Narasimhan R等人[12]通过对猪肉腌制前后的香气进行分析，发现乙醛（一个脂质氧化的主要产物）在未腌制时的浓度为12.66±0.08 mg/kg，而腌制后的猪肉乙醛浓度只有0.03 mg/kg，同时腌制后猪肉中三甲基庚烷和甲基环己烷的浓度要高于未腌制猪肉；Lariek D K和Reid D H等人[13-14]对脂质在肉类制品风味形成中的作用也进行了较为系统的研究。国内不少学者，包括肖作兵、白卫东、谢建春、赵文红、龚钢明和林庆斌等人[15-20]分别对鸡脂、猪脂、牛脂和羊脂等进行了脂肪控制氧化技术的研究，同时利用脂肪氧化产物参与美拉德反应制备了不同特征风味的肉味香精。有研究表明，脂肪酸形成的特殊风味也和某些特定的脂肪酸有关[8]，羊肉的特殊风味与羊肉中支链中等长度脂肪酸在加热过程中的变化有关。例如，4-甲基辛酸和4-甲基壬酸在加热过程中的变化，引起羊肉风味不一样[5]。

脂类物质在食品风味形成中主要有2种作用，一种是经过水解、氧化直接形成风味化合物，并且其生成物可与其他物质进一步反应；另一种是作为风味化合物的载体，在风味化合物生成过程中吸附该类化合物或作为风味物质进一步反应的平台[21]。脂类风味的产生主要是来源于其挥发物，其中包括脂族烃、醛类、酮类、醇类、羧酸和酯类等[4]。刘源[22]利用HS-SPME-GC-MS分析鸭尾肉、尾部脂肪中的挥发性化合物，首次检测到支链脂肪酸2-甲基己酸、4-甲基己酸、4-甲基辛酸等。而风味的品质特性则与油脂的脂肪酸组成密切相关，研究发现8～10碳支链不饱和脂肪酸可产生羊肉特有的膻味，1,4磷基9～10碳脂肪酸是羊肉酸甜味的主要成分[23]。油脂风味中大多数易挥发物的来源是脂肪酸，尤其是不饱和脂肪酸；其次是氢过氧化物，是油脂在氧化作用中所形成的主要原始物质，它和油脂及原料中的某些化合物一起对油脂风味的产生起着重要作用。脂类对于食品风味起到不可忽视的作用，主要由于脂质中甘油三酯和磷脂的水解以及脂肪酸的氧化降解产生挥发性物质，赋予食物不同的香味[24]。

2.1 脂类的降解

早期的研究表明，脂类的氧化对食品风味形成起到至关重要的作用，其氧化过程很复杂，主要包括脂类的自动氧化和热氧化裂解2种反应途径。无论是哪种氧化方式，脂肪酸氧化的主要产物是氢过氧化物，其形成都遵循自由基反应机理，主要步骤包括引发期、增殖期和终止期。首先，脂肪酸失去1个活性氢原子形成烷基自由基（L·）；然后L·和O2发生反应生成过氧化物自由基（LOO·），而LOO·又从其他脂肪酸分子中夺取1个电子形成氢过氧化物（LOOH）；最后，2个自由基相互结合或者1个自由基与另一质子供体相互反应形成稳定的分子[7]。氢过氧化物继续降解，主要产物有脂肪烃、醛、酮、醇、羧酸、内酯以及呋喃等杂环类化合物，不同脂肪氧化产物的阈值不同，在食品风味形成中起到的作用也不一致[25-26]。

2.2 脂类的降解产物

2.2.1 醛类

醛类作为脂类降解的主要产物，挥发性醛类具有强烈和特别的嗅感，是阈值较低的一类脂肪降解产物，尤其是挥发性较强的小分子量醛类，主要有饱和醛、不饱和醛、支链和直链的醛类[27]。李建军等人[28]在对石岐黄鸡挥发性风味物的微捕集和GC-MS分析研究中共分离到52种化合物，比较挥发物组分的含量，最高的是醛，其次是杂环化合物和酮，最低的是醇和酯。Farmer L J等人[29]指出，2,4-癸二烯醛和十一烯醛是鸡肉特征香味呈味物质。Noleau I等人[30]报道，烤鸡肉的挥发性风味物质检测中有193种化合物，其中有43种是醛类物质，含量最高的醛类化合物组分是己醛和2,4-癸二烯醛，醛是鸡脂肪受热时的特征。

2.2.2 醇类、酮类、内酯类、呋喃类等其他化合物

醇类、酮类、内酯类、呋喃类化合物对香气的形成影响不如挥发性醛类显著，但在食品整体风味的形成中也有关键贡献。Forss D A[31]指出，不饱和酮作为动物性和植物性脂肪中特征风味的重要组成物质，在Serrano火腿研究分析中，产生红草莓甜冻浆香味的是3-羟基-2-丁酮，产生苹果花香味的是2-己酮；由于醇的阈值较高，直链一级醇相对于脂肪氧化其他风味较强的醛类一般是无风味的，随着碳链的延长，使相应的醇风味增强，具有脂肪香、清香、木香等。部分不饱和醇类的阈值较低，具有可辨识的特殊香味，如1-辛烯-3-醇产生清新的蘑菇味，C4～C6的支链醇产生类似麻醉性气味，C7～C10的醇产生芳香气味。

3 蛋白质在食品中的呈味作用

蛋白质因分子量大，一般超过6 000 Da很难进入味蕾细胞，刺激味觉感受体产生味觉，因此蛋白质的呈味能力比较弱；经过降解，变成低分子肽和氨基酸等小分子才能与味觉感受体发生接触，从而刺激大脑的味觉中枢产生滋味。

3.1 小分子肽的呈味特性

肽的呈味作用是各种肽的综合效应。有学者在1978年提出肽能使食物的风味更好、更鲜明，并首次在以牛肉为原料，添加木瓜蛋白酶处理后得到的酶解液中分离出了具有牛肉特征“鲜味”的牛肉辛肽[32]；党亚丽等人[33]分离鉴定出与巴马火腿酶解物味觉特性相似的呈味肽；Zhang M X等人[34]从河豚鱼汤中分离出一种具有甜味和鲜味的八肽。

无论是传统的未经加工食品或加工食品（如肉类、水果、蔬菜、奶酪、腐乳、黄酒、酱油、酱类），还是现代调味品（如酵母抽提物、蛋白质抽提物、骨素等）都含有部分肽对这些食品风味产生不可忽视的影响。这些呈味肽根据其呈味效果分为甜味肽、苦味肽、酸味肽、咸味肽、鲜味肽（风味提升肽）5种[35-36]。

3.1.1 甜味肽

甜味肽和其他甜味物质的味觉受体及产生甜味的机制一样，主要是肽分子在结构中不仅有1个可以形成氢键的基团-AH（如-NH2），而且同时还有1个电负性的基团-B（如-COOH），这2个基团不能直接相连，间隔0.25～0.40 nm，二者之间要存在疏水性氨基酸且满足立体化学的要求，才能与目标受体的结合部位匹配[36]。现在常见的甜味肽主要有阿斯巴甜（L-天门冬氨酰-L-苯丙氨酰甲酯，Aspartame）和阿力甜（L-天门冬氨酰-D-丙氨酰胺，Alitame）以及如甜味赖氨酸二肽（N-Ac-Phe-Lys，N-Ac-Gly-Lys）。

3.1.2 苦味肽

苦味肽存在于乳酪、大豆蛋白等原料水解、发酵产物中。Gomez M等人[37]认为，肽的苦味主要是因为肽中的疏水性氨基酸残基是苦味受体的结合位点，肽链中的疏水性氨基酸与完整蛋白质分子中的疏水性氨基酸立体化学结构不一致，暴露在外，直接接触味蕾，产生苦味。肽链中疏水性氨基酸侧链暴露越多，其苦味强度越大。由于苦味肽不良的风味限制其应用，较为常见的食品中将其作为呈味特性的主要是啤酒、咖啡、干酪等[38]。

3.1.3 酸味肽

酸味肽主要是由于肽类中的酸性或碱性氨基酸残基电离出氢离子，在受体通道（磷脂）的作用下，进入味蕾细胞，呈现出酸味。因酸味肽同时具有酸味和鲜味，所以常把酸味肽作为鲜味肽中的一部分[39]。

3.1.4 咸味肽

目前报道的咸味肽主要是二肽，如Orn-Tau· HCl，Lys-Tau·HCl，Orn-Gly·HCl，Lys-Gly·HCl和Orn-β-Ala。咸味肽和酸味肽一样主要是阳离子起作用，阳离子易与位于细胞膜上的味觉受体磷酸基发生吸附而呈咸味。其咸味与氨基的解离程度以及体系中是否有相对离子有关[40]。Beauchamp G K等人[41]发现，咸味肽中电离出来的阳离子通过位于细胞膜的钠通道进入味觉细胞使钙离子去极化。当细胞内部的阳离子足够多且带正电时，会形成一股小电流，然后释放出传导介质，使神经元兴奋增强给大脑发出一个“咸”的信号。咸味肽的发现与应用，在糖尿病、高血压患者等需要低钠食品的特殊人群食品开发上具有优势。

3.1.5 鲜味肽

肽具有鲜味主要是因为肽链中含有酸性或碱性的氨基酸所致，有研究发现肽的酸性和碱性部分是形成鲜味的重要部分，推测阳离子和阴离子处于紧密相邻的位置[42]。鲜味肽的氨基酸序列中，一般含有Glu或Asp等亲水性氨基酸[43]。国外有报道，化学合成的牛肉辛肽（Beefy meaty peptide，BMP）有很强的鲜味，与食盐、味精、酸味剂等有较好的协同作用[44-45]。

3.2 氨基酸的呈味特性

氨基酸是维系人体生命活动的重要物质，不仅具有各种生理功能，还在食品的呈味中贡献非常大。Juerg S，Kirimura J和Nishimura T等人[46-48]报道了氨基酸的呈味特性，氨基酸是多官能团的小分子，能与多种受体发生作用，且味感丰富。按照氨基酸的空间排列构型可分为L-型氨基酸和D-型氨基酸，天然蛋白质中的氨基酸主要是L-型氨基酸，根据其侧基特点不同，可呈现不同风味。在侧基很小时，主要呈现甜味；当L-型氨基酸的侧基大小适中时，呈现甜味兼苦味；当侧基较大时，碳数大于3且带碱基时，主要呈现苦味；当侧基是酸性基团时，则主要呈现酸味。D-型氨基酸（如色氨酸、甘氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸等）主要以甜味为主[49]。

氨基酸的呈味特性[50]见表1。

表1 氨基酸的呈味特性

呈味氨基酸在食品工业中应用较为广泛的主要是L-丙氨酸、L-谷氨酸钠、L-天门冬氨酸和甘氨酸等[51]。

4 其他呈味物质

食品中的风味还可以由食品中的碳水化合物、维生素等其他作为风味前体，在加热过程中发生一系列的变化而形成。一类是糖降解，由戊糖、己糖在较高温度下发生焦糖化反应，生成糠醛和羟甲基糠醛，进一步热解产生具有芳香气味的呋喃衍生物、脂肪烃、芳香烃、羰基化合物和醇类；一类是硫胺素的热降解，由一种含硫、氮的双环化合物在加热时生成多种含硫和含氮挥发性香味物质[4]，如生成噻唑、呋喃、和噻吩类等[52]。

5 展望

食品中的风味物质较为复杂，其呈味效果往往不是单一的某种滋味，而是脂类物质、蛋白质、碳水化合物、维生素等多种呈味物质的综合效应，从而赋予食品鲜美浓郁、多层次、回味悠长等各种微妙的味感。

目前，国内外关于脂类物质在食品中，特别是肉类香气复杂体系中的作用，远远不止不饱和脂肪酸的氧化降解产物对香气的贡献、脂类的氧化降解产物与蛋白质参与美拉德反应形成肉类香气的机制、脂肪酸的无氧裂解产生挥发性香气物质等仍是研究热点[53]。而呈味肽正处于发掘阶段，将呈味肽制成肽类调味品可以改善食品品质，提高产品的味觉感知度，拓宽消费群体；开发呈味肽的某些特殊生理功能作用，如甜味肽、咸味肽等，对糖尿病、高血压和肥胖等人群具有潜在利用价值。将脂类与蛋白质等呈味物质更好地结合起来，有助于提升产品品质。

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Research Progress in Lipid and Protein in Foods and Corresponding Taste Mechanisms

LIN Guangyue1，2，MU Lixia1，ZOU Yuxiao1，SUN Yuanming2，HU Tenggen1，WANG Siyuan1，*LIAO Sentai1
（1.GuangdongKeyLaboratoryofAgriculturalProductProcessing，KeyLaboratoryofFunctionalFoods，MinistryofAgriculture，Sericulture＆Agri-food Research Institute，GuangdongAcademyofAgriculturalSciences，Guangzhou，Guangdong510610，China；2.College ofFood Science，South China AgriculturalUniversity，Guangzhou，Guangdong510642，China）

The complex and varied flavor substance in food，its effect is not only a single taste，but also a comprehensive effect of lipid，protein，carbohydrate and other flavor substances.Lipid mainly comes from its volatiles，including aliphatic hydrocarbons，alcohols，aldehydes，ketones，carboxylic acid and ester.The flavor peptides with various structures，amino acids，lengths，can reveal unique properties including sweet，bitter，sour，salty，umami properties.In this article，the effects of lipid and protein on food flavor and corresponding taste mechanisms are reviewed，which will provide a theoretical basis for further research of flavor foods.

flavor substance；lipid；protein；taste mechanisms

TS201

A

10.16693/j.cnki.1671-9646（X）.2017.05.048

1671-9646（2017）05b-0068-05

2017-04-22

公益性行业（农业）科研专项（201403064）；现代农业产业技术体系专项（CARS-22）；“十二五”农村领域国家科技计划课题（2013BAD16B09）。

林光月（1990—），女，在读硕士，研究方向为食品加工与安全。

*通讯作者：廖森泰（1962—），男，硕士，研究员，研究方向为农产品加工。