中华蟾蜍应对不同方向捕食者的逃避策略

郝小利（南京师范大学附属实验学校江苏南京210023）

静止不动的逃避方式对于依靠保护色隐藏的动物来说是一种重要的防御行为，这类动物对于风险的评估依赖于很多因素，包括捕食者的接近速度、方向和距离等，因此，对于这些动物来说能够觉察到捕食者的到来是至关重要的［1］。当动物觉察到自己的隐藏失败后，往往会在逃跑和继续静止不动之间迅速做出权衡。对于隐藏的动物来说，周围环境的复杂程度会对其自身的隐藏造成重要影响，而对于天敌来说，特别是鸟类，地面环境越复杂越难以识别猎物，而且地面上不同视角感受到的反射光谱存在显著差异［2］。

笔者研究了中华蟾蜍（Bufo gargarizansCantor）应对不同高度角出现的捕食者的逃逸行为，希望找出中华蟾蜍在面对不同方向的捕食者时所采取的逃避策略。中华蟾蜍对人类而言属于隐藏式动物，它们在人类接近时往往通过静止不动的方式躲避敌害。这种行为本身也是中华蟾蜍应对捕食者的一种重要策略，对于水平方向的天敌，蛙类有可能很难发现敌人，或者正常情况下从水平方向接近的天敌也不会发现猎物，因此，它们会采取静止不动的方式应对天敌。但如果捕食者的攻击方向是从空中飞向地面，此时，蟾蜍一旦发现这种捕食者会马上采取跳跃的方式逃避敌害。本研究模拟了3个角度的捕食者投向中华蟾蜍，揭示中华蟾蜍的避敌行为。

1 材料和方法

1.1 数据收集笔者组织初二年级兴趣小组的学生在杭州市余杭区黄湖中学附近装有路灯的农田和道路边寻找中华蟾蜍。每次靠近中华蟾蜍并投掷易拉罐的均为同一位学生，接近中华蟾蜍的速度保持一致。在寻找中华蟾蜍之前由学生通过抓阄的方式确定投掷易拉罐的方式。根据Cooper等［1］的研究方法设置了3种投掷易拉罐的方式：1）在距中华蟾蜍1 m远垂直高度40 cm处沿人和蟾蜍的直线水平投掷易拉罐；2）在距中华蟾蜍1 m远垂直高度1 m处沿人和蟾蜍的直线斜向下45°角投掷易拉罐；3）在距中华蟾蜍1 m远垂直高度1 m处伸出手臂使易拉罐做自由落体运动。3种方式最终易拉罐落点均应远离蟾蜍50 cm左右，投掷易拉罐时尽量将手臂的运动幅度控制到同一水平［1］。由事先指定的学生从中华蟾蜍的正面缓慢接近，在距离中华蟾蜍2 m以内的范围时静止不动，若30 s后中华蟾蜍没有觉察时，缓慢接近至距中华蟾蜍1 m处，确认蟾蜍仍然没有发觉后投掷易拉罐观察中华蟾蜍的逃避方式并记录其逃逸方向和跳动次数。其他学生则在此过程中标定中华蟾蜍每次起跳的位置并捕捉中华蟾蜍，测量每次跳跃的距离和中华蟾蜍的体长。获取测量数据后将中华蟾蜍就地释放。

1.2 数据分析用卡方和符号验检法（sign test）检测不同攻击方向对蟾蜍逃逸行为造成的影响［3］。在实验过程中，7只蟾蜍中仅有1只对水平方向的攻击做出了明显的逃逸反应，因此在分析逃逸距离和逃逸方向时只考虑45°和90°攻击实验的距离和方向。大部分蟾蜍在逃逸时均跳跃了2次以上，在比较逃逸距离和方向时只考虑蟾蜍的第1次跳跃数据。使用t检验和方差分析（analysis of variance，ANOVA）对蟾蜍的跳跃距离进行比较。比较逃逸角度差异时使用圆周数据（circular data）的Watson－Williams检验［3］。分析逃逸距离的差异前对数据进行了正态性（Kolmogorov－Smirnov test）和均质性检验（F－max test）。跳跃距离和逃逸角度的显著性检验使用双尾检验，文中所有描述性统计值均用平均值±标准误表示，显著性水平设置为α=0.05。

2 结果

2.1 中华蟾蜍应对不同方向捕食者逃逸方式的差异不同攻击方向导致中华蟾蜍采取的逃逸方式各不相同（χ2=14.80，df=4，P=0.002；图1）。中华蟾蜍面对90°方向的攻击会以跳跃的方式逃避捕食者，但在遇到0°或45°的攻击时，45°攻击下个体静止不动的比例小于0°的攻击下的个体（Z=2.05，P=0.049；图1）；2个攻击角度下采取退缩逃避的比例无显著差异（Z=1.54，P=0.12；图1）。在3个攻击角度下，跳跃所占的比例存在显著差异（χ2=14.49，df=2，P=0.0004；图1），但45°和90°个体跳跃的比例无显著差异（Z=1.30，P=0.17；图1），这2个攻击角度下跳跃个体所占的比例显著高于0°攻击下的个体比例（Z=5.63，P＜0.0001；图1）。

图1 不同攻击角度下中华蟾蜍的应对策略

2.2 中华蟾蜍应对不同方向捕食者跳跃距离和逃逸角度的差异45°和90°方向攻击时个体体长无显著差异（One－way ANOVA，F1，18=2.11，P=0.16），体长（46.50±1.26）mm［（39.35～58.65）mm］。2次跳跃距离均与中华蟾蜍体长无显著相关关系（BothP＞0.84）。单因素方差分析显示在应对不同方向的捕食者时中华蟾蜍逃逸时第1次跳跃距离（F1，18=0.09，P=0.77）和第2次跳跃距离（F1，18=1.44，P=0.25）均无显著的差异，2次跳跃的距离分别为（20.95±1.85）cm（3.0～34.0 cm）和（19.60±1.88）cm（5.0～36.0 cm）。成对样本t检验显示每个个体前、后2次跳跃距离无显著差异（t=1.48，df=19，P=0.15；图2）。

45°和90°2个方向攻击时，中华蟾蜍第1次逃逸的角度平均值分别为49°和－82°，逃逸角度存在显著差别（Watson－Williams test，F1，18=35.23，P＜0.0001；图2）；第2次逃逸角度平均值分别为9°和－45°，逃逸角度存在显著差别（Watson－Williams test，F1，18=5.37，P=0.01；图2）。

图2 捕食者从45°和90°进行攻击时，中华蟾蜍的2次逃逸角度和跳跃距离

3 讨论

中华蟾蜍面对不同攻击方向的捕食者采取的逃避策略是不同的，当捕食者从水平方向进行攻击时，中华蟾蜍主要以静止不动或者后退的方式逃避；当捕食者从45°方向攻击时，中华蟾蜍主要以后退或者跳跃的方式逃避；当捕食者从90°方向攻击时，中华蟾蜍会以跳跃的方式逃避捕食者。当捕食者从45°和90°进行攻击时，中华蟾蜍明显会采取跳跃的方式逃避敌害，每次逃避时至少跳跃2次，2个攻击角度每次跳跃的距离无显著差异，虽然逃逸方向存在显著差异，但均向着侧后方逃跑。

从获取的结果看，中华蟾蜍面对捕食者袭击时可以通过连续跳跃的形式逃避敌害。但在应对不同方向袭击的捕食者时采取的逃避方式也存在差异，高空来袭的捕食者对中华蟾蜍的威胁比较大，因此，中华蟾蜍以迅速跳跃逃避为主。在应对水平方向飞来的捕食者时，中华蟾蜍以静止不动的方式进行逃避，主要原因可能是平行飞来的捕食者可能本身也不一定能够发现地面的猎物有关，因此，静止不动观察捕食者的行动可能是最好的防御措施。

此外，动物的防御行为也是需要消耗大量能量的，对于隐藏式动物来说运动较静止不动要消耗更多的能量，因此，应对平行来袭的捕食者先通过静止不动的方式确认捕食者是否发现自己才是最为节约能量的一种防御方式。相对于高空来袭的捕食者而言，被发现或者捕食的风险远远高于水平来袭的捕食者，因此，对于后者中华蟾蜍会采用更为消耗能量的连续跳跃来逃避敌害。

4 收获与反思

在学习动物的行为后，总希望通过和学生在一起实践一起做科学的过程中体验科研活动带来的乐趣。但是农村中学科研条件有限，只能考虑开展成本低、设备简单的实验。笔者利用科学兴趣小组实践活动，通过查阅大量的文献和中学生一起研究实验方案，最终通过共同努力完成了这项研究课题。实验过程中带给笔者的触动是巨大的，学生天马行空的实验思路和认真严谨的实验态度至今想起仍历历在目。希望广大教师能在课余时间带领学生走进自然，和学生一起探索大自然的奥秘。

［1］Cooper W E,Caldwell J P,Vitt L J.Escape responses of cryptic frogs（Anura:Brachycephalidae:Craugastor）to simulated terrestrial and aerial predators.Behaviour,2008,145(1):25.

［2］Endler J A.A predator′s view of animal color patterns.Evolutionary Biology,1978,11(11):319.

［3］Zar J H.Biostatistical analysis.5 ed.Prentice Hall,Upper Saddle River,N J.2010.