中国国审大豆品种(2003—2016年)主要性状变化趋势分析
2017-06-23刘军徐瑞新石垒王孟徐印印
刘军++徐瑞新++石垒++王孟++徐印印++姜汉峰++姜硕琛++邢丹英
摘 要:该文对2003—2016年国审大豆品种主要性状的变化趋势进行了研究,结果发现不同生态区品种在产量、品质和农艺性状方面差异较大。产量在过去14年有较大幅度增加,平均产量为2804.1kg/hm2,其中黄淮海地区增长最为迅速。品质方面,高产高油高蛋白品种稳步增加,但提高油份含量同时蛋白含量有明显下降。农艺性状上,株高在北方有增加趋势,而黄淮海地区则逐步下降。其他农艺性状,除花色外,育种对大豆叶形、茸毛色、粒色和脐色均存在选择效应。从亲本选配来看,近年来品种选育少数骨干亲本基础上,引入了相当多的国外血缘大豆,同时还包括地方品种和野生大豆,拓宽了遗传基础,有利于打破遗传瓶颈效应。
关键词:大豆;国审品种;产量;品质;农艺性状
中图分类号 S565.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731(2017)11-0060-08
Variation Trend of Major Traits of National Authorized Soybean Cultivars from 2003 to 2016
Liu Jun1,3? et al.
(1Agricultural School of Yangtze University,Jingzhou 434025,China;3Hubei All-Win High-Tech Seed Co. Ltd.,Jingzhou 434025,China)
Abstract:This study focused on the analysis of variation trend of national authorized soybean cultivars from 2003 to 2016. Results showed that cultivars of different ecological region,varied a lot in terms of yield,quality and agricultural traits. Much improvement had been made in yield during the last 14 years from 2003 to 2016,and reached 2804.1kg/hm2 on average,especially in Huanghuaihai region. For quality,the ratio of cultivars with high protein and high oil increased steadily,but when the oil content enhanced the protein content decreased dramatically. Plant height in northern region tend to be increased but decreased in Huanghaihai region. For agricultural traits,selection pressure of breeding on leaf shape,hair color,seed color and hilum color were observed except for flower color. Substantial amount of foreign elites,and also some landrace and wild soybean has been used in the breeding,which is beneficial for the broadening of genetic bottle neck effect.
Key words:Soybean;National authorized cultivar;Yield;Quality;Agricultural traits
大豆[Glycine max(Linn.)Merr.],起源于中國,古称“菽”,通称黄豆,至今已有5000年的种植史[1],是世界主要粮食和经济作物,其蛋白和脂肪含量分别占大豆籽粒重的40%和20%[2,3],是蛋白质、油脂及保健活性物质的重要来源。据海关统计,从1995年开始中国成为大豆净进口国[4],此后20年间,大豆进口量逐年攀升,到2016年对外依存度已达到87%。造成国内大豆对外依存度高的原因主要包括:一是国内需求大量增加,相关贸易政策放宽;二是大豆进口价格相对较低,对国内大豆市场造成冲击[5]。同时,我国大豆生产水平低,生产成本高,属于典型的劳动密集型产品,豆农种植大豆的比较经济效益低于玉米、水稻等主要粮食作物,严重挫伤了豆农生产的积极性[6]。为了扭转国内大豆生产的颓势,中国农业部于2016年4月5日发布了《农业部关于促进大豆生产发展的指导意见》[7],意见指出未来中国大豆生产要从扩大面积、提高单产、提高品质、提高效益4个方面着手,通过加快科技创新、经营体制创新、加大政策扶持,实现增产增效、节本增效、提质增效。其中,提高单产和品质与大豆育种息息相关。因此,大豆育种在未来大豆生产中具有举足轻重的地位。
本文旨在通过2003—2016年国审大豆品种主要性状的分析,厘清我国大豆育种脉络及存在的主要趋势和问题,为我国未来选育优良品种、缩小与国外的差距奠定基础。
1 材料与方法
1.1 数据来源 从中国种业商务网(http://www.chinaseed114.com/seed/youliao/)下载2003—2016年国审大豆数据,共262个大豆品种,并根据其适宜种植区域,确定其所属大豆生态区。品种性状包括生育期、结荚习性、株高、主茎节数、蛋白含量、脂肪含量等信息。
1.2 分析方法 对不同来源大豆品种进行生态区划分,同时对不同生态区内大豆品种生育期、产量、百粒重、株高、结荚习性、蛋白脂肪含量等指标分别进行描述分析。数据分析采用Excel、MiniTab 16.0和Graphpad prism 5.0。
2 结果与分析
2.1 不同生态区国审大豆品种概述 本研究对2003—2016年通过国审的大豆品种进行了分析,发现14年间国审大豆以粮用大豆品种为主,共251个,占总审定品种数的95.8%,菜用大豆总品种仅为11个。对粮用大豆而言,年平均国审品种17.93个。总体上2004年达到14年来最低点(6个品种),然后陡增到25个品种,2006年有缓慢上升达到历史高点(29个品种),2008—2012年间逐年下滑到最低,随后上升并保持在每年13个品种的水平(图1B)。按生态区划分,14年间主要国审粮用大豆集中在北方(东三省和内蒙古)、黄淮海区域(北京、天津、山东、河北、河南,以及淮北地区),分别占总数的38.2%和35.9%,合计占总审定数的74.1%。其次是长江流域(湖南、湖北、安徽、江西、江苏和上海大部分地区)和热带亚热带区域(海南),分别占总数的10.76%和8.37%。通过审定数最少的区域包括西南山区(云贵高原)、西北(甘肃、陕西、新疆等)和南方区域(广东、福建),合计占总数6.77%(图1A)。不同区域通过国审大豆品种数波动较大,整体以北方及黄淮海区域占优势(图1A)。总体上北方和黄淮海地区国审数量较多,与我国大豆主产区一致。
(A)不同区域国审大豆品种总数分布;(B)不同年份间国审大豆总数趋势;(C)不同年份间国审大豆品种在不同生态区的分布;
2.2 国审大豆品种产量及相关性状变化趋势 产量是大豆品种最重要的性状之一。总体上北方地区大豆品种产量高于南方地区大豆品种,且随纬度下降而下降(图2A)。2003—2016年国审大豆品种中平均产量为2804.1kg/hm2,北方一熟制春作大豆品种生态区平均产量为2913.75kg/hm2,比全国平均产量高3.9%,而南方大豆品种生态区平均产量只有2523.6kg/hm2,比全国平均产量低10%。北方春大豆产量在2004—2006年间有小幅下滑,随后稳步提高,一直保持增产态势,平均产量提升21.7%(图2C)。黄淮海地区大豆总体产量与东北地区大豆品种产量持平,保持稳步增长,平均最高产量比最低产量提高29.5%(图2E)。生产试验结果基本与区域实验结果变化趋势相同(图2B、D、F),相关系数达到0.75,说明大豆品种区试在很大程度上能反映大豆品种产量潜力。综合以上结果,2003—2016年间国审大豆品种产量在稳步提升当中,黄淮海夏大豆比北方春大豆产量增幅高。
区域试验产量:(A)不同地区区域试验产量比较;(C)北方春大豆区域试验产量年度变化;(E)黄淮海夏大豆区域试验产量年度变化;生产试验产量:(B)不同地区生产试验产量比较;(D)北方春大豆生产试验产量年度变化;(F)黄淮海夏大豆生产试验产量年度变化;曲线拟合采用多项式拟合,使得R2达到最大值。
大豆百粒重是与大豆产量密切相关的性状之一。大豆百粒重在不同地区差异并不明显,均保持在20g(图3A)。同时,值得注意的是,长江流域和热带亚热带地区有个别品种百粒重较高,超过33g。东北地区百粒重在2012年有较大提高,而后百粒重呈下降趋势(图3B),而黄淮海地区大豆品种百粒重在2010—2014年达到较高水平,随后逐渐下降(图3C)。
(A)不同地区百粒重比较;(B)北方春大豆百粒重年度变化;(C)黄淮海夏大豆百粒重年度变化;曲线拟合采用多项式拟合,使得R2达到最大值。
2.3 国审大豆品种品质育种变化 大豆的蛋白质和脂肪占了大豆籽粒干重的60%以上,是人类能够食用的植物蛋白和植物油的主要来源,蛋白脂肪含量是大豆品质育种的重要指标。根据高油型、高产型、高蛋白型大豆的評定标准,将脂肪含量在21%以上,同时蛋白质含量不低于38%的品种评定为高油型大豆品种;将在产量对照实验中,试验产量较对照品种增产高于8%的评定为为高产型品种;将蛋白质含量高于43%的大豆品种评定为高蛋白型豆品种。通过对收集的数据进行处理(图4),在251个国审品种中,具有高产、高油、高蛋白特性的大豆品种高达84.74%,达到高产型大豆品种(包含高产高蛋白型大豆、高产高油型大豆)标准的占50.6%,达到高油型大豆品种(包含高油高产型、高油高蛋白型大豆)标准的占40.96%,其中“双高”大豆品种(高产高油型大豆、高产高蛋白型大豆、高油高蛋白型大豆)达到44.98%。
总体上,南方地区大豆蛋白含量高于北方地区,且随纬度升高而降低,相反南方地区脂肪含量则低于北方地区,且随纬度升高而升高(图5A、B)。对北方大豆品种而言,2003—2016年蛋白含量呈下降趋势,而脂肪含量则波动较大,2004年大豆品种脂肪含量下降显著,而后逐渐上升,到2013年达到极值,随后有略微下降,但总体上北方大豆品种脂肪含量呈上升趋势(图5C、D)。黄淮海地区蛋白质含量在2003—2016年中间阶段有提高,2008年到达顶峰,然而近几年成下滑趋势,而脂肪含量与蛋白含量趋势恰好相反(图5E、F),说明黄淮海地区在脂肪含量育种方面取得一定的突破。
(A)不同地区蛋白质含量比较;(B)不同地区脂肪含量比较;(C)北方春大豆蛋白质含量年度变化;(D)黄淮海夏大豆脂肪含量年度变化;(E)黄淮海夏大豆蛋白质含量年度变化;(F)北方春大豆脂肪含量年度变化;曲线拟合采用多项式拟合,使得R2达到最大值。
2.4 国审大豆品种农艺性状及种子外观性状 大豆熟期主要分为极早熟、超早熟、早熟、中熟和晚熟等几类。2003—2012年间极早熟品种2003—2016年间通过国审品种比例波动较大,在振荡中趋于稳定,该结果说明极早熟品种仍然是育种家的育种目标,但趋于理性。超早熟品种选育在早期占比并非很大,但随着极早熟品种占比下降,超早熟品种比例逐步上升。中熟品种在国审大豆品种占比一直比较稳定,波动较小。有少量品种属于晚熟类型,之后逐渐式微(图6)。该结果反应了育种家在育种过程中逐渐认识到熟期并非越早越好,因为大豆的熟期越晚,越有利于籽粒积累,易致高产,但太晚则不利于日均产量提高,也不利于与下茬作物衔接。
对2003—2016年国审粮用大豆品种进行分析发现,大豆主要产区品种结荚习性差别较大。北方地区大豆以亚有限结荚习性为主(占70%),其次是无限结荚习性(21.4%),有限结荚习性品种最少,仅占8.7%(图6A)。黄淮海地区以有限结荚习性为主(65.5%),亚有限结荚习性为辅(33.3%),极少数为无限结荚习性(1.1%)。而热带和亚热带地区,90%都是有限结荚习性大豆品种,仅有少数亚有限结荚习性大豆品种(10%),没有无限结荚习性大豆品种(图7A)。不同年份间不同结荚习性品种数虽有不同,但总体上并无多大区别,显示近10年来大豆育种中对结荚习性的选择并无多大变化(图7B)。
(A)不同生态区结荚习性分类比较;(B)不同生态区不同结荚习性在不同年度间变化
对株高而言,总体上北方地区大豆高于南方地区大豆,且随纬度降低而降低,株高从高到底(图8A)。西北春大豆株高高于东北地区株高,但纬度较东北地区低,可能是由于海拔高度高引起。2003—2016年,北方大豆品种株高有逐渐升高的趋势(图8B),而黄淮海地区大豆品种株高则略有降低(图8C)。
(A)不同生态区株高比较;(B)北方春大豆株高不同年份间变化;(C)黄淮海春夏大豆株高不同年份间变化。
为了明确国审大豆品种农艺性状及种子外观性状,对已有数据进行分析(部分品种性状描述缺失)发现,国审品种叶形主要为圆形和卵圆形,两种共占47.41%;紫色花比白色花稍多,差异不大;茸毛色主要为灰色,其次是棕色,二者共占总数的78.28%。种子性状中,粒形主要为圆形和椭圆形;粒色主要是黄色,占85.26%;脐色以黄色和褐色居多,分别占总数的30.68%和26.29%(表1)。
2.5 国审大豆育种方法及亲本分析 2003—2016年,251份国审粮用大豆,主要采用的方法包括传统杂交及回交选育、诱变育种和雄性核不育育种,其中传统杂交及回交选育是主流育种方法,占98%,极少数采用诱变育种(航空诱变2个;60CO-γ射线诱变1个;化学诱变1个),占1.6%,仅有冀豆19号采用雄性核不育方法育成(河北省农林科学院粮油作物研究所完成)。
对育种亲本而言,2003—2016年,14年间育成国审大豆品种共用亲本385个,其中绝大多数亲本只使用1次,占总数的79.5%(306个),使用2次的亲本数为51个,占13.2%,使用3次及以上的亲本数为28个,占7.3%,是育种骨干亲本(图9A)。只使用1次的大豆亲本包含育成品种、地方品种、国外血缘品种及少量野生大豆,其中国外血缘品种共32个,占10.5%。使用3次及以上的亲本中除主栽品种外,国外血缘亲本如威廉姆斯和centery分别使用4次和3次,使用频率较高。值得注意的是,中品661、早熟18和桂早1号分别使用7次、9次和10次,是重点骨干亲本(图9B)。以上分析發现,近14年间国审大豆品种育种亲本除骨干亲本外,引入地方品种、育成品种和国外血缘品种,遗传多样性较高。
(A)不同使用频率亲本数目统计;(B)使用频率超过3次亲本统计
2.6 不同大豆性状相关性分析 将2003—2016年通过国审的251个粮用大豆品种的生育期、株高、主茎节数、有效分枝数、底荚高度、单株有效荚数、单株粒数、百粒重、产量以及蛋白质含量和脂肪含量进行了相关性分析(表2)。由表2可知:主茎节数与株高、单株有效荚数与单株粒数呈极显著正相关;生育期与株高呈显著正相关;产量与生育期、株高、主茎节数、单株有效荚数、以及单株粒数呈正相关,其中相关性程度排序为生育期>单株粒数>单株有效荚数>主茎节数>株高,因此我们可以利用大豆品种的生育期、单株粒数、单株有效荚数、主茎节数以及株高,来衡量一个品种是否具有高产特性,从而提高大豆高产品种的选育效率。大豆的蛋白质含量和脂肪含量是作为评价一个大豆品种是否具有优良品质的2个重要标准,通过各个性状与蛋白质含量和脂肪含量以及蛋白质含量与脂肪含量之间的相关性分析,发现脂肪含量与蛋白质含量Pearson相关系数达到-0.784,呈显著负相关。生育期、株高、主茎节数与脂肪含量呈中等程度正相关,与蛋白质含量呈中等程度负相关。
3 讨论与结论
大豆产量是大豆生产中最重要的性状之一。近14年来,中国大豆产量虽然有所大幅度提高,但是绝对产量仍然偏低。本研究发现不同年份间国审大豆品种产量波动较大,其中北方地区和黄淮海地区国审品种较多,育种势力强劲,与大豆主产区相吻合。从产量来看,2003—2016年全国大豆品种区试产量和生试产量均稳步增加,但分布十分不均,总体北方大豆品种产量较高。而黄淮海地区大豆平均产量提高最快。但总体上,国内大豆单产远低于世界平均水平。
大豆产量因子包括百粒重、单株粒数和单位面积株数等。籽粒大小虽然是产量因素之一,但在高产育种中,只要是品系产量高,籽粒大小对产量没有大的影响。目前市场需求最大的兼用型大豆品种百粒重一般在17~23g。分析发现,国审大豆百粒重在不同地区差异并不明显,均保持在20g左右,说明育种家对大豆百粒重的关注度普遍较小。
大豆品质是大豆育种的重要内容,总体上北方大豆高油而南方大豆高蛋白。2003—2016年间,北方大豆品种脂肪含量有一定程度增加,相反蛋白含量却减少。黄淮海地区蛋白脂肪含量与北方大豆呈现相似的趋势。而南方大豆蛋白含量增加明显,脂肪含量下降。总体上,虽然高油高蛋白品种占比高达44.98%,但油分、蛋白总量上升趋势微弱,表明今后大豆品质育种还有待于提高大豆油份蛋白总量。具体而言,北方大豆要注重提高蛋白含量,而南方大豆要注重提高油份含量。
不同熟期大豆品种比例在不同生态区呈现波动,总体而言,极早熟品种和晚熟品种比例下降,而超早熟品种比例逐步上升。研究表明,不同熟期大豆品种叶片夹角有明显不同,与光能利用效率高度相关[8]。早熟大豆形成的群体小,叶片趋于平展,更利于截获更多光能,提高光能利用率,而晚熟大豆生物量大,冠层郁蔽,冠层各层次叶倾角大小与太阳辐射透射关系很大。熟期及播种期对大豆品质也有一定影响。研究指出,早熟、中熟和晚熟品种在不同播种期内油分含量变化呈增加趋势[9],说明早熟品种更适应播种期的变化,在年份间气候变化条件下表现更强适应性。
结荚习性是大豆的一个重要生态性状,在本质上由大豆生育期内降水量及土肥特点所决定。有限结荚习性茎秆粗壮、分枝多而发达、上部叶片大而繁茂、花序长、开花时间短而集中。而无限结荚习性多发生在少雨区域,土肥供应缓慢、断续、持续时间段,无限结荚植株表型茎秆细弱、上部叶片小、花序短、开花时间长而分散等特点。亚有限则居于有限结荚与无限结荚之间[10]。结荚习性在不同生态区差异明显,北方大豆主要以亚有限结荚习性为主,而黄淮海地区以有限结荚习性为主,南方大豆则以有限为主,几乎没有无限结荚习性大豆品种。
近14年来,北方大豆品种株高上持续上升,而南方大豆株高有下降趋势。但不同种植年份的大豆株高差异显著,说明环境对株高影响较大。
而茸毛色与产量关系不明显,仅与菜用大豆外观品质有关,在粮用大豆育种中受到关注度较小。籽粒种皮色属外观品质,由市场决定,仍然是以黄色种皮为主,占据育成品种的绝大部分(85.26%)。脐色也影响大豆外观,因此主要以黄色居多,其次是褐色,可能反应了育种中的脐色的演化。
育种遗传基础狭窄是各种作物育种中均存在,具有普遍性。遗传基础狭窄,易导致遗传脆弱性,难以适应极端生态环境,是目前作物育种面临的亟需解决的问题[11]。近年来,我国乃至世界大豆育种难以取得突破性的进展、单产停滞不前,主要原因是目前大豆品种的遗传基础狭窄,匮乏的基因源成为制约大豆育种研究的关键[12]。
从亲本选配角度,我国近年来育种注重在充分利用骨干亲本的同时拓宽遗传基础,大量引入了地方品种、野生大豆和国外血缘大豆,值得指出的是,国外血缘大豆占亲本数目的8.3%。未来大豆育种要进一步利用国外优异亲本,同时拓展大豆育种方法和策略,将转基因大豆育种、雄性不育系育种等方法运用到大豆育种中来,缩短大豆育种进程。
尽管如此,中国大豆育种中利用的基因资源仍然较少。前期,研究人员从32000余份大豆资源库中筛选出优异资源268份次,为常规育种提供亲本,解决常规育种中长期存在的亲本遗传基础狭窄的问题,为发掘大豆重要性状相关基因/标记等遗传研究提供了优良资源[13]。但这些资源如何进一步在育种实践中利用,是当前需要解决的重大问题。
参考文献
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(责编:张宏民)