灵空山天然松栎混交林与油松纯林种子雨组成及其季节动态对比

梁新芳，郭东罡

（山西大学环境与资源学院，山西太原030006）

灵空山天然松栎混交林与油松纯林种子雨组成及其季节动态对比

梁新芳，郭东罡

（山西大学环境与资源学院，山西太原030006）

为了解油松纯林与油松辽东栎混交林种子雨组成及其在时间和空间上的动态变化，以灵空山1 hm2（油松纯林）和4 hm2（油松辽东栎混交林）长期固定监测样地为研究平台，分别设置了11，24个种子收集器，定期收集并记录种子雨的种类及数量。2014年9月到2015年12月观测数据表明，1 hm2样地共收集到分属于4科5属5种的种子与果实，4 hm2样地收集到的种子与果实隶属于5科5属6种；4 hm2样地种实数最多的树种为油松和辽东栎，占总个体数的90%以上；1 hm2样地收集到的种实99%以上为油松。对季节动态分析表明，无论是1 hm2还是4 hm2样地，种子数量及质量都在秋季达到最大值；就收集到的油松的种实而言，随着时间的变化，种子雨密度变化趋势相同，但是几乎每次1 hm2的密度都要大于4 hm2。

油松林；松栎混交林；种子雨；种子扩散；季节动态

早在1977年，HARPER将种子雨形象地定义为“在特定时间和特定空间从母株上散落的一定数量的种子”[1]。王战等[2]研究认为，种子雨、种子库、幼苗幼树库是研究森林更新的3把钥匙。种子库和幼苗幼树库都来自于种子雨，由此可见，种子雨是森林植物种群更新最基础的因素。

种子雨具有显著的季节动态，一般划分为起始、高峰、末期3个阶段，且通常在秋季或旱季达到高峰。温带森林的大多数植物在春季或夏季开花[3]，并在秋季结实。小兴安岭阔叶红松林[4]、长白山阔叶红松林[5]、黄土高原子午岭油松林[6]等种子雨都是在秋季达到高峰。但是，不同的物种，种子雨的季节动态不同。例如，槭树树种的种子雨散布时间比较长，几乎全年都能收集到种子[7]；而蒙古栎等树种的种子雨在很短的时间内就会散落完毕[8]。

在温带森林中，栎属植物的种子由于富含淀粉、脂肪等营养物质，成为许多野生动物重要的食物来源[9-11]。其中，辽东栎就经常受到动物侵害。

本研究以灵空山1 hm2（油松纯林）和4 hm2（油松辽东栎混交林）长期固定监测样地为研究平台，对比研究2块样地种子雨组成及季节动态的相似与不同之处。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

松栎混交林样地及纯油松林样地均位于山西省灵空山国家自然保护区内。该保护区气候属暖温带大陆性季风气候，四季分明。年平均温度为6.2℃，年平均降水662 mm。该保护区地带性植被为典型的暖温带落叶阔叶林。区内基岩裸露，沟壑纵横，地形复杂多样，水热条件变化较大，植物群落复杂多样。共有种子植物95科407属816种，分别占山西省种子植物的63.8%，47.5%，35.6%。

4 hm2（200 m×200 m）样地坐标为36°35′N，112°5′E，样地地形复杂，最高海拔为1 660.2 m，最低海拔为1 583.5 m，平均海拔为1 618.1 m，最大高差为76.7 m。样地坡度较大，坡度范围为1°～45°，平均坡度约为22.1°。样地共有14 765个活的独立的木本植物个体，分属于19科36属57种。其中，乔木个体中胸径＞1 cm的个体有5 361株，样地内植物以蔷薇科植物最多，有14种，其次是忍冬科（7种）和桦木科（5种）。

1 hm2（100 m×100 m）样地位于山西省灵空山国家级自然保护区内，为油松纯林。其样地坐标为36°37′N，112°4′E，样地平均海拔为1 691.52 m，最高海拔1 701.17 m，最低海拔1 673.08 m，最大高差28.09 m。样地共有8 777个活的独立的木本植物个体，胸径≥1 cm的个体有720株，均为乔木物种，有6种，与4 hm2样地共有的物种有5种，分属于5科5属6种。其余均为胸径＜1 cm的个体，其中，乔木有20种，灌木有19种，藤本3种；灌木与4 hm2样地共有的物种有18种。

1.2 研究方法

参照CTFS标准，在4 hm2和1 hm2样地分别设置了24个和11个种子收集器（图1），种子雨的收集时间从2014年9月开始，每隔15 d收集一次。本研究只对2014年9月到2015年12月的数据进行分析。每次要收集全部种子收集器内的所有物种，并以一个种子收集器为单位，进行种类鉴定。种类鉴定后的样本分为果实、种子等，果实与种子要区分成熟与未成熟，并记录个体数。分类鉴定后，按类别在80℃烘箱内干燥12 h，然后用电子天秤称量其干质量，精确度为0.001 g。

2 结果与分析

2.1 种子雨的树种组成

4 hm2（油松辽东栎混交林）样地内所有种子和果实来自于5科5属的6个树种，分别为：油松（Pinus tabuliformis）、辽东栎（Quercus wutaishanica）、杜梨（Pyrus betulifolia）、木梨（Pyrus xerophila）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）和鼠李（Rhamnus davurica）。其中，蔷薇科蔷薇属有2个树种。油松和辽东栎收集到较多的种子和果实。原因之一可能是由于样地内油松个体数为2 489株，辽东栎个体数为2250株，且只有这2个物种的个体数超过2000株，占总个体数的88.46%。

1 hm2（油松纯林）样地内所有种子和果实来自于5个树种，分别为：油松、辽东栎、山楂（Crataegus pinnatifida）、黄刺玫（Rosa xanthina）和金花忍冬。这5个树种分属于4科5属，其中，山楂和黄刺玫都为蔷薇科。种子和果实收集到最多的物种是油松。

2.2 种子雨的数量特征

从数量上分析，在4 hm2样地上共收集到种子3 251个，单位收集器收集到的种子数为135个，其中，收集到最多的为油松种子，占所有种子数的50%左右；共收集到果实721个，平均每个收集器收集到30个，果实最多的为辽东栎果实，占所有果实个体数的90%以上。从质量上看，种子总质量最大的为辽东栎种子，占所有种子总质量的95%；总质量最大的果实为油松球果，占所有果实总质量的67%。

4 hm2种子数量特征及质量情况如图2所示。从图2可以看出，各收集器质量变化趋势与数量变化趋势大致相同，都在第17收集器和第20收集器达到最大值，且辽东栎种子和果实占很大比例。不同的是，就第2和第4这2个收集器而言，数量上有明显的峰值，即没有与之对应的质量峰值。因为这2个收集器周围油松母树较多，收集到了大量的油松种子及球果，而油松种子的质量相对辽东栎来说很轻。

1 hm2油松纯林样地共收集到种子1 678个，果实109个。单位收集器收集到的种子数和果实数分别为152，10个。其中，成熟种子占93.3%，成熟果实占90.8%。1 hm2样地种子数量特征及质量情况如图3所示。由图3可知，各收集器质量变化趋势与数量变化趋势大致相同，其中，4收集器在数量和质量上都达到峰值。

2.3 种子雨的季节动态

从图4的数量图曲线可以看出，4 hm2种子和果实数量随季节变化明显，且出现2次大高峰和1次小高峰。第1次大高峰出现在2014年10月下旬，且都为成熟种子和果实，质量比较大，因此，在这个时期质量也达到高峰值。小高峰及第2次大高峰分别出现在2015年9月中旬及2015年10月中旬。秋季3个月9，10，11月种子和果实数量达总数量的96%。从图4的质量图曲线可以看出，质量随季节变化情况与与数量趋势基本保持一致；不同的是，2015年11月初种子和果实的质量没有像数量一样出现峰值，因为这个时期散落的种子和果实大多属于油松物种，且未成熟种实占很大比例。

1 hm2油松纯林种子雨数量及质量随季节动态变化如图5所示。从图5可以看出，种子雨数量第1次高峰为2014年10月底，但是其对应的质量却很小，因为这个时期收集到的大部分为油松的未成熟种子，其中包括腐烂种子、不完整种子等，因此其质量较小。

从图6可以看出，油松纯林和油松-辽东栎针阔混交林内油松的种子雨密度变化趋势相同，都在2014年10月底达到第1次高峰，第2次高峰出现于2015年10月底。且在夏季时，种子雨密度都不高。不同的是，几乎每次针阔混交林油松的种子雨密度都小于油松纯林。

3 结论与讨论

在4 hm2松栎混交林样地中，油松数量大于辽东栎，而在收集到的种子雨中，辽东栎的种子雨密度大于油松。表明在针阔混交林中，阔叶树种的平均繁殖能力要高于针叶树种。小兴安岭阔叶红松林中也出现类似的现象[10]。

而在1hm2样地中，胸径≥1cm的个体共720株，6个物种，其中，油松个体数662株，占总个体数的91.94%。胸径≥1 cm个体的平均胸径为24.74 cm。其中，油松的平均胸径和胸高断面积分别为26.08cm和41.37 m2/hm2，且胸高断面积大于1 m2/hm2的物种只有油松。从物种多度、平均胸径和胸高断面积来看，油松在该群落占中绝对优势地位。因此，收集到的99%种子和果实都为油松。

通过比较一年内2块样地内种子的收集情况可知，无论是松栎混交林还是油松纯林，均有着明显的季节动态。这与其他温带地区的种子散布结论相一致[12-14]，种子雨密度一般在秋季达到最大。

研究表明，动物在面临多种供取食和贮藏的种子时，有相应的选择和捕食策略，偏好原地捕食油松种子，而偏好分散埋藏辽东栎种子[15-16]。辽东栎种子和果实扩散距离较远，且大部分会被搬运进油松林下，而油松种子很难入侵到辽东栎林内[17-20]。因此，在松栎混交林内，油松种子自身扩散瓶颈及来自动物的捕食压力可能是导致其更新困难的关键因子。所以，易出现油松种子雨密度在油松纯林内会远远小于松栎混交林内的现象。

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Seed Rain Composition and Its Seasonal Dynamic inPinus tabulaeformisand Mixed ForestPinus tabulaeformisandQuercus wutaishanicain Lingkong Mountain

LIANGXinfang，GUODonggang
（College ofEnvironment and Resources，Shanxi University，Taiyuan 030006，China）

To explore the composition of seed rain and its dynamic changes in time and space,11,24 seed traps were set up in 1 hm2and 4 hm2Pinus tabulaeformis forest in Lingkong Mountain,and the amount and type of seed rain were regularly collected and recorded.From September,2014 to December,2015 observation data showed that we collected some seeds and fruits,belonging to 5 families,5 genus,and 6 species.Pinus tabuliformis and Quercus wutaishanica,two species with the most seeds and fruits,accounted for 90%of the total.Seasonal dynamics of seed rain were analyzed.We found that species and quantity were peak in the autumn.In terms of Pinus tabulaeformis collected kinds of solid,as time changes,the density of the seed rain the same change trend,but almost every 1 hm2densitywas greater than 4 hm2.

Pinus tabulaeformis;mixed forest pinus and quercus;seed rain;seed dispersal;season dynamic

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.06.27

S718.5

：A

：1002-2481（2017）06-0973-05

2017-03-03

国家自然科学基金项目（31400358）

梁新芳（1991-），女，山西临汾人，在读硕士，研究方向：森林生态学。郭东罡为通信作者。