喀斯特石漠化地区种能源草的光合参数日动态研究

张翊碧++苏生++韩永芬

摘要 利用LI-6400光合仪研究了贵州喀斯特石漠化地区紫色象草、象草、斑茅、五节芒、柳枝稷5种能源草晴天的光合日变化特征。结果表明，在喀斯特石漠化地区紫色象草、象草、斑茅、五节芒、柳枝稷的净光合速率日均值分别为12.48、15.53、14.00、13.87、8.63 μmol/（m2·s）；蒸腾速率日均值分别为2.80、2.97、2.60、2.73、2.54 mmol/（m2·s）；日均水分利用效率分别为1.01、1.40、1.34、0.75、1.29 kg/（mm·hm2）。象草表现出高光合、高蒸腾的特点，其净光合速率、蒸腾速率和水分利用率在5种能源草中均较高；柳枝稷的净光合速率、蒸腾速率在5种能源草中最低，水分利用率仅次于斑茅。根据喀斯特石漠化地区干旱缺水的生境条件，结合5种能源草实际利用情况，再从光合指标，特别是水分利用率角度考虑，象草更具生态价值、经济价值。

关键词 能源草；光合特性；日变化；喀斯特石漠化地区

中图分类号 Q941；S54 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）08-0182-02

喀斯特石漠化是最为严重的生态地质问题，与黄土高原水土流失、沙漠化称为中国的三大生态危害，威胁到人类的生存与发展。其中，贵州高原的西南喀斯特地区是我国石漠化最严重的地区，面积达55万km2以上，也是全球三大喀斯特集中连片区中发育最典型、面积最大的生态环境脆弱区[1-5]。选择适生植被对石漠化地区进行生态修复是非常有效的治理途径，但石漠化地区喀斯特发育强烈，土层浅薄甚至没有土壤，土壤的保水能力差、渗透性强等特点又加重了干旱程度，对植物的适应性要求较高[3-4，6-9]。草本能源植物具有适应性广泛、生长速度快、生长周期短、再生性强、产量高、有较高光合作用能力和干物质积累能力、种植成本低、抗逆性强、易于产业化生产等特点，对于缓解能源压力、保护环境和生态、促进我国经济社会可持续发展具有重要意义[5-8]。

光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是构成植物生产力的最主要因素，而植物叶片结构特征和光合特性与其所处的环境密切相关，在不同的环境条件下会表现出不同的适应特性和适应机制。植物与环境因子相互作用的机理及其对生境的适应可以通过植物的光合特性反映出来[10-13]。国内学者对我国其他地区（如黄土高原、西北荒漠、北方草原等地）的能源草光合特性研究较多，但在贵州特殊的喀斯特石漠化地区研究很少。本研究比较分析5种能源草在石漠化环境条件下的生长状况及光合特性，探讨其在石漠化地区的适应性，并找出最适宜石漠化地区生长的能源草，旨在揭示贵州喀斯特石漠化地区具有潜在开发价值的能源草的光合特性，为研究石漠化地区植被生态恢复提供光合生理方面的参考，对喀斯特地区能源草资源开发与生态恢复具有一定意义。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年7月在贵州省独山县贵州省草业研究所试验场内进行。地理坐标为北纬25°04′～25°31′、东经107°41′～107°55′，地势平坦，海拔980 m，年均温15 ℃，极端高温42 ℃，极端低温-8 ℃，≥10 ℃年积温4 538 ℃，年降雨量1 346.3 mm，年均无霜期272 d，年日照时数1 337 h，年均相对湿度82%。土壤类型为黄棕壤，pH值为5.96，含有机质1.71 g/kg、全氮0.23 g/kg、水解氮129.63 mg/kg、速效磷18.54 mg/kg、速效钾113.12 mg/kg，土壤肥力中等。

1.2 试验材料

供试材料为禾本科狗尾草属紫色象草（Pennisetum purpureum schumab.cv.Red）、象草[Pennisetum purpureum（L.）Schum.]，甘蔗属的斑茅（Sacchamm arundinaceum），芒属的五节芒[Miscanthus floridulu（Labill.）Warb. ex Schum. et]、柳枝稷（Panicum virgatum）。

1.3 试验设计

试验设5个处理，即每种草为一个处理，每种草设3次重复，小区面积15 m2（5 m×3 m），小区间距100 cm，株行距均为80 cm。于2014年冬闲开始整地，2015年4月初种苗移栽，施足底肥（纯N、P2O5、K2O有效养分质量分数为36%），每小区施肥量均为622 g。

1.4 测定内容与方法

2015年7月晴天進行田间光合试验，在9：00—17：00取中间时段每隔2 h测定1次，5种能源草各随机选取3株，选取上部向阳的成熟叶片进行试验。采用LI-6400光合测定仪，测定指标为净光合速率（Pn）[μmol/（m2·s）]、气孔导度（Gs）[mmol/（m2·s）]、蒸腾速率（Tr）[mmol/（m2·s）]、相对湿度（RH）（%）、水分利用效率（WUE）[kg/（mm·hm2）]、细胞间CO2浓度（Ci）（μmol/mol）、光合有效辐射（PAR）[μmol/（m2·s）]、大气温度（T）（℃）、大气CO2浓度（C）（μmol/mol）。

1.5 数据分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据统计与制图，利用SPSS 18进行数据相关性分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子日动态

由图1（a）可知，8：00—18：00，光合有效辐射介于412.03～1 645.67 μmol/（m2·s）之间，8：00最低为412.03 μmol/（m2·s），12：00出现峰值1 645.67 μmol/（m2·s），日均值为（1 009.50±518.85）μmol/（m2·s）。大气温度值介于23.43～41.35 ℃之间，8：00左右气温最低，为23.43 ℃；14：00左右出现峰值，为41.35 ℃，气温日均值为（33.83±6.94）℃。由图1（b）可知，8：00—18：00之间大气CO2浓度（C）的变化介于348.26～387.33 μmol/mol之间；12：00达最低，为348.26 μmol/mol；18：00为最高，为387.33 μmol/mol，日变化均值为（370.66±14.37）μmol/mol。环境相对湿度值介于35%～51%之间，14：00环境相对湿度最低（35.27%），18：00最高（51.37%），日变化均值为43.5%±5.43%。

2.2 净光合速率日动态

由表1可知，紫色象草、象草、斑茅、五节芒、柳枝稷5种能源草的净光合速率日均值分别为12.48、15.53、14.00、13.87、8.63 μmol/（m2·s）（表1）。由图2（a）可知，5种能源草的净光合速率日动态曲线、峰值与谷值大小和出现时间存在差异，其中紫色象草、象草、斑茅为双峰曲线，五节芒、柳枝稷为单峰曲线。象草、紫色象草的净光合速率日动态曲线从8：00增长，2次峰值分别出现在12：00与16：00，并且有明显的光合“午休”现象。斑茅的净光合速率日动态曲线从8：00增长，在10：00到达峰值，随后呈缓慢下降的趋势，出现光合“午休”现象。紫色象草的2次峰值分别出现在12：00与16：00，且有明显的光合“午休”现象。柳枝稷、五节芒分别在12：00与14：00出现峰值。象草的净光合速率日均值高于其余4种能源草，即象草>斑茅>五节芒>紫色象草>柳枝稷。

2.3 蒸腾速率日动态

紫色象草、象草、斑茅、五节芒、柳枝稷5种能源草的蒸腾速率日均值分别为2.80、2.97、2.60、2.73、2.54 mmol/（m2·s）（表1）。由图2（b）可知，5种能源草均为单峰型曲线。斑茅、紫色象草、象草、柳枝稷均在12：00左右出现峰值，五节芒在14：00出现峰值。这可能与12：00—14：00光合有效辐射与气温都比较高有关。相比而言，象草的蒸腾速率日均值最高，为2.97 mmol/（m2·s）；柳枝稷的蒸腾速率日均值最低，为2.54 mmol/（m2·s）。

2.4 水分利用率日动态

5种能源草的水分利用率日均值中斑茅和象草较高，其值分别为1.34、1.40 kg/（mm·hm2）；柳枝稷和象草紫色次之，其值分别为1.29、1.01 kg/（mm·hm2）；五节芒最差，其值为0.75 kg/（mm·hm2）（表1）。由图2（c）可知，5种能源草的水分利用率日动态进程有明显差异，斑茅为明显双峰型，柳枝稷双峰不显著，其余3种能源草水分利用率日动态均为单峰型曲线。斑茅分别在10：00与14：00出现峰值，12：00出现低谷。象草、五节芒分别于12：00、10：00出现峰值后，下降较快。紫色象草于14：00出现峰值后，缓慢下降。柳枝稷于10：00出现峰值后，变化较缓。

2.5 气孔导度日动态

由图2（d）可知，紫色象草、象草、斑茅、五节芒4种能源草的气孔导度均在10：00出现最大值，柳枝稷在12：00出现最大值。斑茅、象草、五节芒气孔导度日动态曲线呈不显著双峰型。紫色象草、五节芒呈显著单峰型曲线。5种能源草的气孔导度日均值大小为紫色象草>象草>斑茅>五节芒>柳枝稷（表1）。

2.6 细胞间CO2浓度日动态

由图2（e）可知，5种能源草的细胞间CO2浓度曲线均于8：00左右出现峰值，于18：00左右出现次峰值。斑茅、柳枝稷于12：00出现谷值后缓慢上升，紫色象草、象草于16：00出现低谷后，上升较快。五节芒10：00出现谷值后上升较平缓。5种能源草细胞间CO2浓度日均值大小为象草>紫色象草>斑茅>五节芒>柳枝稷。

3 结论与讨论

贵州省独山县地处贵州最南端，年降雨量1 346.3 mm，但由于该县为喀斯特地质特性，降雨形成地表水渗漏快，加之大量岩石裸露、土层稀薄、地表水散失快，导致土壤保水能力差。因此，喀斯特石漠化地区种植的能源草应具有高的光合速率与低的蒸腾速率[2]。

光合速率是决定能源草产量的关键因素。植物净光合速率越大光合作用越强，净生产量越大[10]。本试验研究表明，（下转第187页）

5种能源草的净光合速率日均值大小为象草>斑茅>五节芒>紫色象草>柳枝稷。

其中，象草有明显的光合“午休”现象，与2016年黄立新等[14]的报道一致，但峰值出现的时间存在差异。五节芒的净光合速率日动态为单峰型曲线，于14：00左右出现峰值，该结果与2014年高瑞芳等[12]报道的接近，但峰值差异较大，这可能与试验地的环境因子以及试验时间不同有关。从净光合速率角度考虑，象草和斑茅有较大优势。蒸腾速率值能够反映能源草运输的强弱，一般凈光合速率高，其蒸腾速率相应也会较高[15]。5种能源草中除斑茅有微弱的蒸腾“午休”现象外，其余4种能源草均未出现明显的蒸腾“午休”现象，这可能与几种能源草有较强的吸水能力有关。水分利用率能够反映植物适应逆境的能力[16]，反映植物水分利用水平，由净光合速率与蒸腾速率共同决定。试验结果表明，斑茅与象草水分利用率较紫色象草、五节芒、柳枝稷高。气孔导度反映植物气孔传导CO2与H2O的能力，进而影响植物的净光合速率与蒸腾速率[13]。本研究发现，5种能源草的气孔导度变化同净光合速率与蒸腾速率之间的相关性不显著，可能是由于5种能源草对喀斯特石漠化地区有一定的适应性。

在喀斯特石漠化地区种植的能源草应具有较强的水分利用能力，从而可有效地解决石漠化地区缺水的问题，结合5种能源草的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率等综合考虑，象草更具生态价值。

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