ERF转录因子研究进展

高浩++竺锡武

摘要 ERF（Ethylene-responsive factor ）转录因子是AP2/ERF大家族中的一个大的亚家族，仅含1个AP2/ERF结构域，每个成员都含有1个由大约60个氨基酸组成的非常保守的DNA结合域。有研究表明，每种植物有100种以上ERF转录因子，其功能各不相同，分别具有调节植物生长发育、抗生物胁迫和非生物胁迫的作用等。本文就ERF转录因子的研究现状及发展趋势进行分析，以期为ERF转录因子的应用提供参考。

关键词 ERF转录因子；功能；作用机理

中图分类号 Q943 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）08-0130-02

Research Advance of ERF Transcription Factors

GAO Hao ZHU Xi-wu

（Hunan University of Humanities，Science and Technology，Loudi Hunan 417000）

Abstract ERF transcription factors are big subfamily of AP2/ERF large family，which have one AP2/ERF structural domain，and every member contains a very conservative composed of about 60 amino acid DNA binding domain.Research has shown that every plant has more than 100 kinds of ERF transcription factors，the functions of each are not identical，respectively with regulating plant growth and development，the role of biological stress and abiotic stress resistance，etc.In this paper，the research status and development trend of ERF transcription factors were analyzed，in order to provide references for the application of ERF transcription factors.

Key words ERF transcription factors；function；mechanism

随着环境条件的恶化，植物在生长发育过程中受到的非生物因素和生物因素影响会更多，如高温、低温、干旱、盐碱、病虫害等。在不断适应环境和进化过程中，植物形成了复杂有效的逆境胁迫应答体系，可以调节植物使其能够适应新的生长环境。其中，在转录水平的调控过程中转录因子发挥了非常重要的作用[1]。转录因子又称反式作用因子，是一群能与真核基因启动子区域中的顺式作用元件发生特异性结合，从而保证目的基因以特定的强度、在特定的时间与空间表达的蛋白质分子[2]。AP2/ERF家族转录因子对植物非常重要，可以调控植物整个生命周期的生长发育和逆境[3-7]。根据AP2结构域的数目和结构特点，AP2/ERF家族转录因子可分为4个亚族（ERF、DREB、AP2、RAV）和单独成员（Soloist）[4-5，8]。

1 ERF转录因子的特点

ERF（Ethylene-responsive factor）转录因子是AP2/ERF大家族中的一个大的亚家族，仅含1个AP2/ERF结构域，在结构域序列的第14位和第19位分别是丙氨酸和天冬氨酸。从蛋白质结构分析，ERF转录因子含有4个功能域，即DNA结合域、转录调控域（包括激活和抑制域）、寡聚化位点以及核定位信号[9]。但是不同的转录因子可能缺少某一结构域，如寡聚化位点或核定位信号。

2 ERF转录因子的分类

ERF转录因子DNA结合域的特定氨基酸序列决定它们与顺式作用元件识别及结合的特异性。根据与不同顺式作用元件的结合，将ERF家族成员分为2类。第1类可与GCC盒结合，GCC盒的保守序列为AGCCGCC，该序列主要存在于许多PR基因启动子区，但一些非生物胁迫应答基因的启动子中也含有GCC盒[10]。第2类可与DRE/CRT结合，DRE盒核心序列为TACCGACAT，该序列主要存在于参与低温、干旱、高盐等非生物胁迫应答相关基因的表达[11]；与其相似的顺式作用元件是CRT，其核心保守区序列为AGCC-GAC，主要存在于低温诱导的基因启动子中[12]，由于2个核心序列作用比较相似，所以统称为DRE/CRT元件。

3 ERF转录因子的主要功能

ERF转录因子在各种类型的植物中都广泛存在，通过识别和结合不同的顺式作用元件参与植物多种生物学过程，其主要功能如下。

3.1 调节植物生长发育

HuiShen[13]等研究表明，ERF類蛋白OsEBP-89基因既在胚乳中表达，也在维管束韧皮部表达，且靠近RST茎节和居间分生组织部分的表达水平比其他地方高。可以推断出OsEBP-89可能会影响胚乳细胞和茎部组织的淀粉积累。

3.2 参与非生物胁迫应答

Zhang等[14]研究表明，要想提高番茄植株对低温胁迫的耐受性，可以过量表达烟草TERF2。如果进行反义表达，则降低了番茄植株对低温的耐受性。同时，喷施乙烯后可以恢复番茄植株对低温胁迫的耐受性。

在干旱胁迫方面，过量表达DREB2A可以使转基因拟南芥对干旱的抗性显著提高，对冷害的抗性稍微提高[15]。

在鹽碱胁迫方面，转基因拟南芥过量表达羊草Lc DR-EB3a可提高植物的抗旱和抗盐能力[16]。

3.3 参与生物胁迫应答

吕静[17]研究发现，OsERF3是水稻诱导抗虫反应中的一个早期应答基因，OsERF3正调控时，过量表达的OsERF3水稻品系可以提高水稻对二化螟的抵抗力，而取食反义品系后水稻植株会提前死亡；OsERF3负调控时，褐飞虱雌成虫的取食、产卵选择性及初孵若虫存活率均在反义品系中降低，过量品系则与之相反。说明OsERF3可以调节水稻对不同取食习性昆虫的防御。

BnERF104基因在转基因拟南芥中的超表达提高了病原相关蛋白（PR）防御素PDF1.2和几丁质酶ChiB基因的表达量，显著增强了对腐生营养型真菌核盘菌的抗性[18]。

拟南芥过量表达辣椒Ca PF1提高了由Pseudomonas syringae pv.omato DC3000病菌引起的细菌性叶斑病[19]。

转基因烟草中过量表达Gm ERF3基因可以诱导PR基因的表达，提高植物对Ralstonia solanacearum、Alternaria alternata和烟草花叶病毒（TMV）等病害的抗性[20]。

4 ERF转录因子参与胁迫应答的作用机理研究现状分析

在功能已明确的ERF转录因子中大部分是增强对植物病原菌胁迫的抗性，但有一部分ERF过表达降低植物对病原菌的抗性。较多研究表明，ERF转录因子中增强对植物病原菌抗性的机理是ERF通过增强防卫基因如PR基因的表达量和过氧化氢产物量，从而增强对病原菌的抗性[21]。

另一些ERF过量表达降低植物对病原菌抗性的机理，已有研究表明，这些具有抑制功能的ERF基因结构上含有EAR motif，抑制了含有GCC-box的防卫基因表达，从而降低植物对病原菌的抗性；而除去EAR motif 的转基因植株PR基因表达量提高，提高了对病原菌的抗性[22-24]。Yang等[25]对ERF4的研究推测其抑制活性与亚细胞定位于核小体有关。McGrath认为，植物在病原菌侵染期间协调性地表达多种ERF类激活子或抑制子调节防卫基因表达和对病原菌的抗性。Trujillo等[26]推测SodERF3因为其含有的EAR motif 改变了一个关键碱基，破坏了SodERF3蛋白的抑制能力。Li等[27]研究发现，AtERF11被bZIP转录因子HY5调节，通过抑制ACS5合成，从而抑制乙烯合成。

与Ohta、Trujillo等的发现相反，BrERF11是一个含有完整EAR motif 的转录因子，与AtERF11蛋白序列一致性达67%，却能使PR1a、PR1b、PR3、PRQ等病程相关基因表达显著提高，增强对青枯菌的抗性[28]。Lai等对于BrERF11的研究还报道发现，无论是否接种病原菌，转BrERF11基因植株未使病程相关蛋白NPR1表达提高，但使PR1a、PR1b、PR3、PRQ等表达量显著提高，H2O2酶基因表达显著降低。这表明BrERF11促进病程相关蛋白表达可能有一条不经过NPR1的通路。Lu等[29]研究发现OsERF3含有一个EAR-motif，过量表达植株增强了几种防卫反应蛋白的表达，推测OsERF3是一个非常早期的应答基因，位于诱导抗虫反应的上游；通过影响其下游负调控子的表达影响PARK及JA、SA、乙烯、H2O2等信号途径，从而影响防卫基因表达，最终植物表现抗虫性。

5 展望

目前，国内外对ERF转录因子研究已有较多报道，但有研究表明每种植物有100种以上ERF转录因子[30-31]，要想把ERF转录因子的相关技术应用到实际生产上，目前的研究还是远远不够的，仍有许多重要问题需要更深一步研究。首先，ERF转录因子作为连接因子参与胁迫信号交叉经途中，其具体的作用机制有待进一步明确；同时ERF转录因子作为连接上游信号与下游功能基因的纽带，它是如何调控下游功能基因的，又是如何被上游信号所控制？其次，植物体内无时无刻都在进行各种信息传递与生化反应，ERF转录因子除了参与胁迫应答外，还有哪些功能？哪些蛋白或植物激素与ERF转录因子有协同或拮抗作用？相信随着科学技术的进步，ERF转录因子将会研究得更透彻，并更好地应用于实际生产中。

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