应用P-V技术研究铅笔柏、侧柏的水分参数*

2017-06-06赵亚萍杨成生薛睿张继强王俊杰赵学敏赵婕

林业科技 2017年3期

关键词：侧柏抗旱性抗旱

赵亚萍杨成生薛睿张继强王俊杰赵学敏赵婕

（1.甘肃省林业科学研究院，兰州 730020；2.甘肃林业职业技术学院，天水 741020）

应用P-V技术研究铅笔柏、侧柏的水分参数*

赵亚萍1杨成生1薛睿1张继强1王俊杰1赵学敏2**赵婕2

（1.甘肃省林业科学研究院，兰州 730020；2.甘肃林业职业技术学院，天水 741020）

运用P-V技术研究铅笔柏、侧柏的饱和吸水时总体原初渗透势π0、初始质壁分离时的总体渗透势πp、相对含水量RWC、失膨点渗透水与饱和渗透水比值VP/V0等水分特征参数。结果表明，铅笔柏抗旱能力强于侧柏，但在水分相对充裕的条件下，侧柏较铅笔柏能够维持较高的细胞膨胀度，生长因而比较旺盛。

P-V曲线技术；铅笔柏；侧柏；水分参数；抗旱性

水分是影响树木生长发育的重要生态因素之一，我国大多数土地面积属于干旱、半干旱地区[1]。土壤水分条件严重制约了造林绿化工作，因此研究树种抗旱能力是实现干旱、半干旱地区造林绿化的重要前提。

铅笔柏（Sabina virginiana）和侧柏（Platycladus orientalis）均是柏科常绿高大乔木，铅笔柏为国外引进树种，侧柏为我国乡土树种。我国引种铅笔柏始于20世纪初期，2000年甘肃省林业科学研究院从美国引进种源试验，在甘肃省天水市北山种植了大面积的铅笔柏试验林，现已成林[2]，同时在其周围种植侧柏对比林。通过长期观察，发现铅笔柏长势比侧柏长势要好[3,4]。为了揭示铅笔柏、侧柏的抗旱生理机制，本文对两个树种利用P-V曲线技术开展了一系列水分参数对比研究，以便准确掌握铅笔柏的生态习性，为将来在各类不同立地条件下大规模应用铅笔柏造林提供理论依据。

1 试验地概况

试验地点选在甘肃省天水市北山（杜家沟），该处海拔1 120.2 m，年平均气温11.2℃，极端高温37.2℃，极端低温-17.6℃，年相对湿度69%，年降水量496.5 mm，年蒸发量1 297.5 mm，全年日照时数2 032.5 h，土壤干旱，pH7.8，灌溉条件差。

2 材料与方法

2.1 试验材料

试验材料取自15年林龄（造林时间2000年）的铅笔柏、侧柏试验林。林内选取长势良好的植株挂牌标号，作为标准木。2016年9月10日下午2:30～3:00，从标准木树冠中下部、东南方向剪取当年生枝条为样枝，样枝无病虫害，无机械损伤，无球果，长10～15 cm，剪口位于当年芽鳞痕以下约1 cm，标记编号。供试样枝剪取后立刻用湿毛巾包裹封装于塑料袋内带回室内测定。

2.2 试验仪器

称量所用天平精度为万分之一，型号SHIMAD2U。便携式植物压力室为美国产，型号3115。恒温烘箱，型号DGG-9240A。

2.3 P-V曲线的制作

修整供试样枝基部平齐以便测定，称量鲜质量并记录后，插入盛有清水的烧杯中浸泡，置于暗处，记录时间。经反复试验确定，铅笔柏样枝吸水26 h达到饱和，侧柏样枝吸水24 h达到饱和。试样达到吸水饱和后，取出剥去基部0.5 cm的表皮，暴露木质部，称量记录饱和质量，迅速装入压力室测定。20～25℃室温条件下，采用Hammel[5,6]逐步升压法测定绘制试样P-V曲线。用透明胶带封装并以过滤纸包裹的药棉棒套在小枝上面收集被压出的树液，药棉棒长约1 cm，先称量记录干质量。每次升压、减压速度低于2 Pa/min，直到所需平衡压，保持10～15 min。取出吸水药棉棒，迅速称量计算收集的树液体积。重复以上步骤，依次升高平衡压9～12次，计算出全过程中样枝在每个测点的树液体积。从压力室中取出测试样，放在恒温烘箱103℃烘干至恒重，称量记录干重。

利用Excel软件处理数据，绘制P-V曲线，以每个测点平衡压的倒数为纵坐标(1/Pe)，以每个测点收集的树液累计体积（Ve）为横坐标，曲线部分为各个测点的平滑连线，直线部分利用趋势线法获得，以相关系数平方值最大值为准。

表1 北山铅笔柏、侧柏P-V曲线的主要水分参数

图1 铅笔柏、侧柏试样P-V曲线

2.4 计算方法

根据图1和测定的铅笔柏、侧柏样枝V100（饱和重）、Wf（鲜重）、V（干重），计算得出铅笔柏、侧柏水分参数（式中单位：重量g；压力势Pa；保留小数0.000 1）：

（1）直线延长与纵坐标的交点为饱和吸水时总体原初渗透势（π0）的倒数；

（2）直线延长与横坐标相交所得的值为饱和时渗透水的原初含水量（V0）；

（3）ROC(相对渗透含水量)=（V0-V）/V0×%；

（4）RWC(相对含水量)=Vt/V100×%，Vt=V100-V；

（5）RWD(相对饱和亏)=1-RWC；

（6）ROWC（自然含水量）=Va/Wf×%，Va=Wf-V；

（7）Vp/V0（零膨压点时的渗透水与饱和水之比）×%，Vp(零膨压点时的渗透水)=V100-Wf；

（8）AWC（质外体水相对含量）=Va/Vt×%；

（9）△π=πp-π0；式中：πp(零膨压时的渗透势；初始质壁分离时的总体渗透势；即直线与曲线相交的纵坐标值)

（10）△πWC=AWC-ROC；

（11）∈=△π/△πWC×%，∈(总体体积弹性模量)。

3 结果与分析

由表1可以得出，铅笔柏、侧柏2个树种的水分参数明显有差异。铅笔柏枝条饱和吸水时总体原初渗透势π0和初始质壁分离时的总体渗透势πp均低于侧柏（绝对值大）。原初总体渗透势π0是植物吸水饱和处于完全膨胀状态的渗透势，是植物组织吸水能力的表现，其值越大（绝对值越小），组织的吸水能力越强，越能够从更为干旱的环境中吸收水分，即其抗旱能力越强[7-9]。πp是植物组织细胞初始失去膨压开始发生质壁分离时的水势。维持组织膨压，植株才能维持正常的生理生化过程。当膨压为零时，植物组织细胞质壁分离，细胞吸水发生困难，叶片开始萎蔫，生理生化难以正常进行[10-12]。所以πp是组织维持膨压能力的体现，其值越低，植物组织忍耐脱水的能力愈强，在干旱环境中更利于自身调节。因此，测定结果表明，铅笔柏抗旱能力和组织忍耐脱水的能力均高于侧柏。

π0-πp值同样是植物组织耐脱水能力的体现，该值大说明组织忍耐脱水的能力强，该值小则说明组织忍耐脱水的能力弱[13-15]；另一方面，在土壤水分能够满足植株组织细胞膨胀需求时，该值小的植物能够维持较高的细胞膨胀度，膨胀度越高，生理活动越旺盛。而铅笔柏的π0-πp值高于侧柏，说明铅笔柏忍耐脱水抵抗干旱的能力强于侧柏；在土壤水分相对充裕时则能够维持较高的细胞膨胀度，生理活动比较旺盛，这可能是侧柏在同样易遭受干旱胁迫的立地中生长较铅笔柏旺盛的原因。

ROWC零膨压时自然含水量、RWC零膨压时相对含水量是判断植物耐旱性的重要指标[16]，一般认为该值越低，表明植物组织在很低的含水量下才发生质壁分离，因此可以在一定程度上反映植物组织细胞忍耐脱水的能力。由表1可见，铅笔柏的ROWC、RWC值均低于侧柏，说明铅笔柏忍耐脱水的能力强于侧柏。

AWC质外体相对含水量是指存在于植物组织原生质以外的水分,主要与某些大分子物质结合或存在于细胞壁中,一般在溶质含量不变的情况下,AWC值越大,组织的渗透势越低,其吸水和保水能力就越强,植物的抗旱性也就越强[17]；而铅笔柏的AWC值略低于侧柏的AWC值。

ROC相对渗透含水量，是指在溶质含量不变的情况下，ROC值越大，植物组织的渗透势也越强，植物组织吸水和保水能力也越大，其抗旱能力也越强[18]；侧柏的ROC值大于铅笔柏的ROC值。RWD相对水分亏缺，细胞组织相对水分亏缺RWD值越低,其抗旱保水性越强[18]。而铅笔柏的RWD值高于侧柏,表明侧柏抗旱保水性强于铅笔柏。

Vp、V0和Vp/V0的比较:（V0）饱和时渗透水的原初含水量,（Vp）为零膨压点时的渗透水),枝条的水分由V0和Vp两部分组成,Vp含量较多时,在水分充足条件下,植物代谢活动较强,但在干早条件下,V0非常容易散失。Vp/V0值较大时,在干早条件下,植物保持水分的能力强。所以Vp/V0的值可以作为评价植物抗旱性强弱的一个指标[19-20]。铅笔柏的Vp/V0的值小于侧柏的Vp/V0的值。

∈最大体积弹性模量，在评价树木耐旱性中占有重要的地位[21]；通常认为,最大体积弹性模量（∈）值越高表示细胞壁越坚硬,弹性越小,反之,则说明细胞越柔软,弹性越大；随着组织含水量和水势的下降,高弹性组织具有比低弹性组织更大的保持膨压能力,侧柏的最大体积弹性模量(∈)小于铅笔柏,表明侧柏细胞富有弹性,维持膨压能力强于铅笔柏。