辣椒形态学耐涝评价体系的建立与应用

宋钊 张白鸽 李颖 徐小万 曹健

摘 要 辣椒是我国种植面积和产值最大的蔬菜作物之一，研究辣椒应对非生物胁迫的能力一直是科学热点。由于近些年灾害性天气频发，对辣椒品种应对非生物胁迫能力提出了更高的要求，但是目前还没有一个从形态学筛选高耐涝渍辣椒的标准。本研究通过目测的方法观察涝渍胁迫下辣椒植株的形态变化，从辣椒受到涝渍胁迫后的植株死亡率、叶片颜色、茎基部淹水处的颜色与形态4个方面建立辣椒耐涝性鉴定评价体系，并通过这个鉴定体系筛选到1个高耐涝品种和2个涝渍敏感品种，证实了这个评价体系有效、可行。

关键词 辣椒；形态学；耐涝性；评价体系

中图分类号 S641.3 文献标识码 A

Establishment Morphological Evaluation System of Waterlogging Tolerance and Its Application in Capsicum annuum

SONG Zhao， ZHANG Baige， LI Ying， XU Xiaowan， CAO Jian*

Vegetable Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences / Guangdong Key Lab for

New Technology Research of Vegetables， Guangzhou， Guangdong 510640， China

Abstract Pepper（Capsicum spp.）is one of the largest cultivated vegetable crops in China. It is always a hot topic to study its tolerance to abiotic stress. In recent years， disastrous weather is frequent， so pepper varieties with much higher tolerance to non-biological stress is required， but there is currently no standard for screening pepper varieties with tolerance to waterlogging based on morphology. In this paper， the morphological changes of pepper plants under waterlogging stress were observed by visual observation. We established the evaluation system of waterlogging tolerance in pepper based on plant mortality， leaf color， color and morphology of the shoots near the water. And screened a pepper variety with high tolerance to waterlogging and two varieties sensitive to waterlogging through this evaluation system， which confirmed that the evaluation system is feasible.

Key words Capsicum spp.； morphology； waterlogging tolerance； evaluation system

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.10.008

辣椒（Capsicum spp.）是我国种植面积和产值最大的蔬菜作物之一[1]。为满足辣椒生产，培育一个果形靓、抗性强、产量高、广适应的辣椒品种一直是广大科研工作者的首选育种目标，而近些年自然灾害性天气频发，对辣椒品种的抗逆性尤其是应对非生物胁迫能力提出了更高的要求。在非生物胁迫下，植物会从生长发育、形态结构、生理生化、活性氧代谢、信号转导及基因表达调控等多个层次做出响应[2]，众多研究者已经对辣椒受到低温胁迫[3-5]、高温胁迫[6-9]、盐胁迫[10-11]和水分胁迫等非生物脅迫时的生理生化反应及分子机制进行了研究。水分胁迫包括干旱胁迫和涝渍胁迫，目前研究主要关注于干旱胁迫对辣椒生理生化机制[12-15]、可塑性[16]、品质[17]及RNA调控[18]等方面的影响和辣椒应对涝渍胁迫的生理生化反应机制[19-25]及钙在淹水胁迫下对辣椒幼苗呼吸代谢的影响[26-27]，另外多个研究探讨了不同含水量对辣椒种子发芽率[28]、产量品质[29-31]、生长发育[32-34]等方面的影响。而关于辣椒耐涝性评价体系方面，目前从形态学筛选高耐涝渍胁迫辣椒品种方法的报道还较少。本文拟通过目测的方法观察涝渍胁迫下辣椒植株的形态变化，从幼苗受到涝渍胁迫后的植株死亡率、叶片颜色、茎基部淹水处的颜色与形态4个方面建立辣椒耐涝性鉴定评价体系，为筛选高耐涝渍品种提供形态学判断标准，以便快速筛选高耐涝性辣椒品种用于农业生产。

1 材料与方法

1.1 材料

根据广东省生产实际，试验材料选择目前市面上栽培面积较大具有一定代表性的F1代栽培品种，按照果实形状可以分为尖椒、甜椒、美人椒和线椒4个类型，均为辣椒属一年生种（Capsicum annuum L.）。到2014年底，总计收集到20份辣椒材料，尖椒包括3个青皮椒和3个黄皮椒品种，另外有4个甜椒品种，5个美人椒品种和5个线椒品种。‘汇丰二号尖椒、‘中椒105甜椒、‘红丰404美人椒和‘天下无敌线椒分别是各个类型的代表品种。试验品种详细目录及来源见表1。

1.2 方法

为了观察涝渍胁迫后辣椒植株的形态变化并建立耐涝评价体系，并对耐涝评价体系进行验证，总计进行了3次涝渍胁迫试验。第1次和第3次试验均在广州市五山路广东省农业科学院蔬菜研究所旁边科研基地大棚中进行，大棚薄膜盖顶，四侧通风，只做避雨之用。第1次试验从2014年12月10日开始进行土壤和肥料消毒，2015年1月23日播种育苗，3月4日将长势一致的幼苗进行移栽，3月9日开始涝渍胁迫处理。第2次试验在广东省蔬菜新技术重点试验室的人工栽培室中进行，温度26 ℃，15 h光照/9 h黑暗，用风机增加空气流通，光照强度260 mol/（m2·s），采用特制LED燈模拟光源，光源组成为蓝光、红光、远红光，比例为7 ∶ 15 ∶ 1。2015年4月15号播种，5月12间苗，5月18号开始胁迫处理。第2次试验比第1次和第3次少1个胁迫9 d的处理。第3次试验2015年9月15日播种，10月19日开始胁迫处理，10月27日进行调查。

1.2.1 基质制备与育苗 先将大棚旁边黑土挖出晾晒，一周后打碎、过筛，洒200倍福尔马林，用薄膜覆盖高温消毒1个月，腐熟鸽子粪同样进行药剂消毒和堆呕高温消毒处理。播种前三周敞开薄膜，把土壤和有机肥摊开通气、降温，椰糠、消毒土壤、鸽子粪以2 ∶ 2 ∶ 1比例混配作为育苗基质。育苗大棚晆面龟背状，上面放置穴盘，对20个事先已经催芽露白的品种进行播种，每个品种播种3盘，每穴播种2～3粒种子。

1.2.2 试验设计 用高于穴盘的中转箱作为容器，将穴盘置于中转箱中淹水模拟涝渍环境。将中转箱放在离地面约50 cm的平台上，穴盘规格为50孔，孔穴上口径直径48 mm×48 mm，下口径25 mm×25 mm，高45 mm，中转箱规格为705 mm×450 mm×175mm。试验设置1个对照和涝渍胁迫3、6、9 d等3个处理，恢复3 d开始调查数据，每个处理3个重复，每个重复每个品种10株，品种随机排序。对照进行正常田间管理，缺水后即浇水；涝渍胁迫方法参照尹冬梅等[35]和郑佳秋等[19]的方法加以改进，水层高于辣椒植株根部2～3 cm，用量杯倒入等体积水量（约38 L）开始胁迫处理。每天检查淹水处理水量情况，低于标准线则补充水分。

1.2.3 涝渍胁迫受害症状的描述 参照尹冬梅等[35]对菊花耐涝性鉴定的方法结合本试验实际观察总结对各涝渍胁迫受害症状进行分级打分，建立评分评价标准；参照刘晓静[36]对草坪质地进行评价的方法将辣椒涝渍胁迫受害症状进行分级。

1.2.4 耐涝性鉴定方法 对于淹水处的茎形态和茎色，每个辣椒品种每株按照“茎色指标定级范围及得分标准”（表2）和“茎形态指标定级范围及得分标准”（表3）进行打分，如果死苗得分记为0，株数为胁迫前成活的株数，总得分和株数之比作为这个品种的相应得分值。比如对处理的某一个品种10株样本的茎色进行打分，结果分别为7、7、7、5、7、3、3、0、7、7，则该样本的茎色分值为：（7+7+7+5+7+3+3+0+7+7）/10=5.3。对于叶片颜色和成活率则以百分比来进行统计，然后对应“叶色指标定级范围及得分标准”（表4）和“死苗率指标定级范围及得分标准”（表5）进行打分。

2 结果与分析

2.1 涝渍胁迫后辣椒植株形态学的变化

第1次试验从播种到进行涝渍胁迫44 d，辣椒苗高约20 cm。从观察比较结果来看，涝渍胁迫开始后从茎基部下半部子叶开始黄化，随着胁迫时间的延长逐渐向上黄化，胁迫6 d后处理组辣椒植株上半部叶片仍然平展、鲜绿，与对照叶片颜色差别不明显，不耐涝品种下半部真叶开始低头、萎蔫、黄化甚至脱落，有的叶片则叶柄向上弯曲相向抱合，耐涝品种则生长平展、黄化较轻。在涝渍胁迫9 d后处理组辣椒植株大部分叶片呈现黄化现象，叶片平展生长，无低头萎蔫表现（见图1）。通过多对处理和对照植株的比较，涝渍胁迫后处理组辣椒植株明显比对照组的矮小（见图2），并且对照组植株主根明显比处理组主根要长，能够更深入的扎入土壤（见图3）。受到涝渍胁迫的植株从茎基部淹水处向上产生大量的不定根（见图3），伸入水中或者伸向水面，以适应水浸胁迫吸取更多的氧气增加吸氧途径。另外一个重要的变化在淹水处茎的颜色（见图4），耐涝品种淹水处茎色正常，较不耐涝的植株淹水处茎色会变为褐色，不耐涝的植株淹水处茎色发黑，甚至出现水渍状腐烂；从形态上来说耐涝品种茎基部淹水处变粗，表皮膨大，生成很多通气组织，防止径向氧损失。

第2次试验从播种到胁迫34 d，由于是在人工栽培室中进行，幼苗较为矮小，高约10 cm。通过观察和相机记录比较，进行涝渍胁迫后部分品种产生气生根，各品种黄叶情况严重，并且不耐涝品种植株下部叶片卷曲、相向抱合，严重者出现卷叶、脱落现象，而耐涝品种则叶片生长平展，未卷叶，无脱落，黄叶情况较轻，并且在恢复期颜色恢复很快。

可见，涝渍胁迫对辣椒植株外部形态的影响主要是叶色、叶形态、淹水处茎色和茎形态，虽然涝渍胁迫会加重心叶黄化现象，但是由于处理组与对照组植株心叶颜色均较黄绿，心叶颜色这里不作为耐涝性评价标准。本研究将根据叶色、叶形态、淹水处茎色和茎形态等外部形态指标建立辣椒耐涝评价标准体系，来对辣椒目标材料进行耐涝性筛选，并通过第3个试验对辣椒耐涝评价体系进行验证。

2.2 辣椒外部形态耐涝性评分分级评价体系的建立

根据第1次和第2次辣椒耐涝胁迫试验观察发现，辣椒受到涝渍胁迫后，各品种间主要在叶色、叶形态、淹水处茎色和茎形态等4个方面的受害症状表现较大差异，那么以这几个特征作为辣椒耐涝性的评价指标。茎色指标、茎形态指标、叶色指标及死苗率指标的定级范围与得分标准分别见表2～5。根据各个指标的得分对辣椒品种耐涝性进行综合评价，对应分级评价方案见表6。辣椒涝渍胁迫受害症状分别为高度耐涝、耐涝、中等耐涝、不耐涝和敏感等5级，具体描述见表7。

2.3 辣椒属4个类型20个品种耐涝性的鉴定

2.3.1 耐涝性鉴定时间的确定 在2015年春季第1次涝渍胁迫试验中，从连续胁迫3、6和9 d后的3个处理来看，前期3、6 d胁迫处理中各品种间外观形态变化很少，即使胁迫9 d甚至更长时间也没有死苗现象，植株上半部分真叶低头萎蔫的现象也很少，在涝渍胁迫后期辣椒植株仍然挺拔直立，只是叶片黄化严重。9 d胁迫处理中各品种间最大的差别在茎秆基部淹水处，耐涝性强的品种仍然保持原状，而耐涝性稍差的品种则出现变色或者腐烂等症状。在胁迫9 d后辣椒茎秆涝渍胁迫受害症状表现明显，此时能明确区分品种间的耐涝性差别，因此我们认为辣椒耐涝性的适宜鉴定时间以9 d为宜。

2.3.2 鉴定结果 为了验证辣椒耐涝评价标准，进行了第3次试验，对处理组的每一株涝渍胁迫受害情况进行打分，每个品种每个重复10株，共3个重复，打分样本数总计30株，打分结果见表8。

从表8可知得分排名前三的‘红丰404辣椒、‘粤红三号尖椒及‘正丰红椒均为美人椒品种。笔者筛选到了一个高度耐涝品种是由香港蔡兴利种业进口的经典美人椒品种‘红丰404辣椒，在9 d的涝渍胁迫中死苗、烂根很少，茎基部产生通气组织和不定根，大多为灰褐色，耐涝性为Ⅰ级。虽然‘正丰红椒的死苗率为0，但是它的其他成活株的烂根情况要比‘红丰404严重。其他3个美人椒的耐涝等级都在Ⅱ级，可见美人椒品种耐涝性比其他几种类型要强，线椒、青椒其次，甜椒的耐涝性最差，4个品种分别在Ⅳ级和Ⅴ级。对涝渍胁迫最为敏感的品种是‘多宝甜椒，其死苗率达到了25.6%，成活的‘多宝甜椒则大多烂根，茎基部淹水处变黑色腐烂、脱落，木质部裸露可见，其他几个甜椒品种得分也均较低。

3 讨论

涝渍胁迫对植株造成影响的实质是缺氧胁迫，因为氧气在水中的扩散速度是空气的10-4倍[37]，远远慢于在空气中的扩散速度，受到涝渍胁迫之后水中氧气不足以供应植株对氧气的需求，从而对植株造成致命危害。由于植物的不可移动性，受到涝渍缺氧胁迫后只能通过体内抗氧化酶系等生理生化反应和外部形态的改变来增强自身的承受力来应对涝渍胁迫压力。从辣椒植株外部形态变化判定辣椒品种耐涝性是将涝渍胁迫下抗氧化酶、渗透物质变化与耐涝性关联起来的先决条件，目前，从外部形态学筛选耐涝辣椒品种的相关研究仍较少，本研究通过多次试验，从外部形态和死苗率等角度入手建立了辣椒耐涝性评价体系，并筛选到1个耐涝品种和2个敏感涝渍品种。

在不同作物的耐涝性评价中，衡量作物耐涝性的标准不同。小麦[38]和甘薯[39]以涝渍胁迫后的作物产量为标准来衡量该品种的耐涝性，以此标准来判断其他生理生化指标对该品种耐涝性的综合评价。郑佳秋等[25]从叶片脱落性、叶片颜色、叶片形态、茎颜色和茎形态5个方面来评价辣椒耐涝性。由于涝渍胁迫后作物植株死亡是湿害的直接表现，是植株耐涝性外部形态学变化的重要指标，因此研究者把黄瓜[40]、油菜[41]、水稻[42]等多个作物的涝渍胁迫下植株死苗率作为判断作物耐涝性的重要标准。对于辣椒来说，涝渍胁迫后植株死苗率是判断辣椒耐涝性的一个重要指标，但是经过几次试验发现，即使涝渍胁迫10 d甚至更长时间仅仅依靠植株死苗率不足以明确区分品种间的耐涝性差别，因而本研究以辣椒植株死苗率、叶片颜色、茎基部淹水处颜色和形态等4个指标作为判定辣椒耐涝性标准，每个标准的最高得分为7分。为了更为客观的评价耐涝性，需要以湿害直接表现“植株死苗率”为主要判断标准，因而需要减少茎基部形态与颜色权重，我们通过将死苗的茎基部形态和颜色得分记为0，株数为胁迫前的成活株数来矫正权重，因为涝渍胁迫下茎基部形态和颜色变化的极端表现就是死苗。

从第3次试验的鉴定结果来看，4个美人椒的耐涝性为Ⅰ级或Ⅱ级，普遍比其他几种类型的耐涝性要强，线椒、青椒其次，甜椒的耐涝性最差，4个品种分别在Ⅳ级和Ⅴ级。对甜椒来说，它的耐涝性和抗性规律似乎一致，由于甜椒抗性差，一般都是选择大棚种植，田间种植容易死苗，从本研究来看，甜椒较差的耐涝性也是不适宜在华南地区露地种植的一个重要原因。但是在广东地区的茂名和台山地区，人们利用秋季少雨的特点，采用一些避雨农业措施种植‘中椒105甜椒和‘多福甜椒仍然获得了可观的经济效益。‘中椒105甜椒前些年在茂名地区每公顷每造可以获得近百万的收益，是当地辣椒中的主栽品种。由于年年重茬种植辣椒品种，病害频发，这些年‘中椒105甜椒的种植面积已经大幅下滑。

郑佳秋等[25]对辣椒的耐涝评价方法进行了研究，以叶片脱落性、叶片颜色、叶片形状、茎颜色和茎形态为指标建立了耐涝评价标准，但是没有将耐涝的直接表现植株死苗率作为评价指标，叶片脱落性和叶片形态在本研究试验中表现差别不明显。由于没有标注各个辣椒品种的类型，因而无法比较本研究筛选的耐涝品种类型与敏感品种类型是否与其研究结果一致。筛选到1份来源地为湖南名为‘红丰的耐涝资源，不确定与本研究筛选到的来源于香港的耐涝品种‘红丰404是否为同一品种。

本研究通过多次试验观察以植株死亡率、叶色、茎基部淹水处颜色和形态为判定标准，从形态学角度入手建立了辣椒耐涝性评价体系，并通过这个评价体系筛选到了1个高耐涝品种和2个对涝渍敏感品种。下一步主要从4个方面继续开展辣椒耐涝性研究。（1）研究涝渍胁迫对辣椒植株生理生化及可塑性方面的影响；（2）利用辣椒耐涝性评价体系对现有自交系材料进行耐涝性筛选，开展耐涝性方面的遗传规律研究；（3）研究涝渍胁迫前后辣椒植株的基因调控与表达差异；（4）开展辣椒耐涝性相关QTL定位工作。

參考文献

[1] 邹学校. 辣椒遗传育种学[M]. 北京： 科学出版社， 2009： 9-58.

[2] 魏志刚， 王玉成. 植物干旱胁迫响应机制[M]. 北京： 科学出版社， 2015： 1-91.

[3] 邹志荣， 陆帼一. 低温对辣椒幼苗膜脂过氧化和保护酶系统变化的影响[J]. 西北农业学报， 1994， 3（3）： 51-56.

[4] 薛大煜， 马艳青. 低温胁迫对辣椒幼苗抗坏血酸含量的影响[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版）， 1996， 22（2）： 143-146.

[5] 郭卫丽. 辣椒对低温胁迫的响应与其低温抗性相关基因的克隆和功能分析[D]. 杨凌： 西北农林科技大学， 2013： 1-86.

[6] 姚元干， 石雪晖， 杨建国， 等. 辣椒叶片耐热性生理生化指标探讨[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版）， 1998， 24（2）： 119-122.

[7] 徐小万， 曹必好， 陈国菊， 等. 高温高湿对辣椒抗氧化系统的影响及不同品种抗氧化性差异研究[J]. 华北农学报， 2008， 23（1）： 81-86.

[8] 徐小万， 雷建军， 罗少波， 等. 辣椒苗期耐热耐湿鉴定方法的研究[J]. 核农学报， 2009， 23（5）： 884-890.

[9] 徐小万， 雷建军， 张长远， 等. 高温多湿胁迫下辣椒DNA甲基化分析[J]. 核农学报， 2014， 28（7）： 1 175-1 180.

[10] 郑佳秋， 郭 军， 梅 燚， 等. 辣椒种子萌发和幼苗生理特性对盐胁迫的响应[J]. 江苏农业科学， 2016， 44（11）： 182-186.

[11] 郑佳秋， 郭 军， 吴永成， 等. 辣椒品种对盐胁迫的响应[J]. 浙江农业学报， 2014， 26（4）： 908-914.

[12] 宋志荣. 干旱胁迫对辣椒生理机制的影响[J]. 西南农业学报， 2003， 16（2）： 53-55.

[13] 刘国花. 干旱胁迫对辣椒生理机制的影响[J]. 湖北农业科学， 2007， 46（1）： 88-90.

[14] 张德炎. 水分胁迫对辣椒叶片生理活性的影响[J]. 湖北农业科学， 2010， 49（4）： 819-821.

[15] 李松丽， 龙 华， 石春梅， 等. 水分胁迫下辣椒相关生理指标的变化研究[J]. 安徽农业科学， 2010， 38（29）： 16 142-16 143.

[16] 胡文海， 陈春霞， 胡雪华， 等. 干旱胁迫对2种辣椒植株形态可塑性与持水力的影响[J]. 江西农业大学学报， 2008， 30（4）： 643-647.

[17] Nancy Ruiz-Lau， Fátima Medina-Lara， Yereni Minero-García， et al. Water deficit affects the accumulation of capsaicinoids in fruits of Capsicum chinense Jacq[J]. HortScience， 2011， 46（3）： 487-492.

[18] Bok Cho Yoo， Jin Jeon Hee， Bong Hong Choo. Cloning and functional annotation of rare mRNA species from drought-stressed hot pepper（Capsicum annuum）[J]. Journal of Plant Biology， 2003， 46（2）： 83-89.

[19] 郑佳秋， 顾闽峰， 郭 军， 等. 涝渍胁迫下辣椒的生理特性[J]. 江苏农业学报， 2012， 28（3）： 617-621.

[20] 李伟光， 陈汇林， 吴翠玲， 等. 番茄、辣椒对苗期涝渍胁迫的生理响应研究[J]. 中国果菜， 2015（6）： 37-40.

[21] 吴永成， 郑佳秋， 郭 军， 等. 涝害对辣椒幼苗生理活性的影响[J]. 江苏农业科学， 2013， 41（12）： 156-157.

[22] Ou L J， Dai X Z， Zhang Z Q， et al. Responses of pepper to waterlogging stress[J]. Photosynthetica， 2011， 49（3）： 339.

[23] 宋志荣， 刘明月， 马艳青， 等. 水渍对辣椒幼苗脂质过氧化作用及保护酶活性的影响[J]. 湖南农业大学学报（自然科学版）， 2001， 27（2）： 110-113.

[24] 郑佳秋， 郭 军， 梅 燚， 等. 辣椒幼苗形态及生理特性对涝害胁迫的响应[J]. 西南农业学报， 2016， 29（3）： 536-540.

[25] 郑佳秋， 郭军， 梅 燚， 等. 辣椒品种耐涝评价方法研究及耐涝性比较[J]. 浙江农业学报， 2015， 27（4）： 555-559.

[26] 任媛媛. 钙对根际淹水胁迫下辣椒幼苗生长及生理代谢的影响[D]. 贵阳： 贵州大学， 2008： 1-60.

[27] 张恩让， 任媛媛， 胡华群， 等. 钙对淹水胁迫下辣椒幼苗根系生长和呼吸代谢的影响[J]. 园艺学报， 2009， 36（12）： 1 749-1 754.

[28] 詹永发， 田应书， 杨 红， 等. 土壤含水量和不同薄膜覆蓋对辣椒种子发芽的影响[J]. 农技服务， 2012， 29（8）： 946-948.

[29] 刘 佳， 郁继华， 颉建明， 等. 土壤田间持水量对辣椒生长及产量的影响[J]. 甘肃农大学报， 2011， 46（1）： 73-77.

[30] 梁银丽， 彭 强， 陈 晨， 等. 光照强度和土壤水分对辣椒品质和产量的影响[J]. 灌溉排水学报， 2011， 30（4）： 35-38.

[31] 彭 强， 梁银丽， 陈 晨， 等. 土壤含水量对结果期温室辣椒生长及果实品质的影响[J]. 西北农林科技大学学报（自然科学版）， 2010， 38（1）： 154-160.

[32] 刘 佳. 土壤相对含水量对辣椒生长及生理的影响[D]. 兰州： 甘肃农业大学， 2010： 1-41.

[33] 崔秀敏， 王秀峰， 许 衡. 基质供水状况对甜椒穴盘苗C、 N代谢产物的影响及其与发育的关系[J]. 西北植物学报， 2004， 24（11）： 2 038-2 042.

[34] 馬 甜， 范兴科， 吴普特. 线辣椒苗期适宜的土壤水分下限与灌水指标研究[J]. 干旱地区农业研究， 2013， 31（3）： 74-78.

[35] 尹冬梅， 管志勇， 陈素梅， 等. 菊花及其近缘种属植物耐涝评价体系建立及耐涝性鉴定[J]. 植物遗传资源学报， 2009， 10（3）： 399-404.

[36] 刘晓静. 草坪质量评价新方法-综合外观质量法[J]. 甘肃农大学报， 2004， 39（6）： 651-655.

[37] Armstrong， William. Aeration in higher plants[J]. Advances in botanical research， 1980（7）： 225-332.

[38] 周广生， 梅方竹， 周竹青， 等. 不同小麦品种（系）耐湿性的综合评价[J]. 生物数学学报， 2003， 18（1）： 98-104.

[39] 钮福祥， 华希新， 郭小丁， 等. 甘薯品种抗旱性生理指标及其综合评价初探[J]. 作物学报， 1996， 22（4）： 392-398.

[40] 陈嵘峰. 黄瓜品种资源的耐涝性鉴定及耐涝相关性状QTL的初步定位[D]. 扬州： 扬州大学， 2009： 1-42.

[41] 李 云， 付三雄， 戚存扣. 油菜苗期耐淹性快速筛选方法的建立及验证[J]. 中国油料作物学报， 2012， 34（3）： 256-261.

[42] 吴惟瑞， 陈燕伟. 普通野生稻种质资源耐涝性鉴定[J]. 广东农业科学， 1987（2）： 5-9.