岩溶穴居性陆氏石山苣苔群落物种组成与生态位分析研究

吴昊天　徐双双　杨世勇　符龙飞　韦毅刚　温放

摘要： 根據对陆氏石山苣苔模式产地的实地调查与取样，采用定量分析的方法，研究了其模式产地草本植物群落中重要值排名前20的物种优势度、生态位宽度、生态位重叠值以及环境土壤肥力值。结果表明：（1）陆氏石山苣苔在其模式产地中具有明显的优势度，且在Levins、Hurblert生态位宽度指数测度下均排位第二，表明对原生环境中资源的利用程度高，但Pianka生态位重叠显示当产生竞争关系时陆氏石山苣苔总是处于竞争劣势，竞争能力薄弱。（2）岩溶洞穴环境中不同空间上的环境资源存在明显差异，导致物种间的生态位重叠值与种间关系的复杂性，需依据物种的生物学特性和对环境的需求进行区别研究。（3）陆氏石山苣苔模式产地的资源环境因素彼此之间存在一定的相互关系，这构成了一种保护机制，从而缓解了陆氏石山苣苔因其自身竞争力薄弱产生的生存压力，建议后期工作中应优先加强对其环境的保护。

关键词： 陆氏石山苣苔， 岩溶洞穴， 种群生态位， 土壤肥力， 环境保护

中图分类号： Q948.1

文献标识码： A

文章编号： 10003142（2017）10124010

（ 1. College of Life Sciences， Anhui Normal University， Wuhu 241000， Anhui， China； 2. Gesneriad Conservation Center of China （GCCC）， Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guilin Botanical Garden， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： Based on the data collected from the plots investigation along with the implementation Levins， Hurblert and niche overlap formulas， this paper investigated the niche breadth values and niche overlap values of the main herbaceous species were measured in the type locality of Petrocodon lui and soil fertility values in the native environments. The results were as follows： （1） Pet. lui had a higher important value in their habitats. It was ranked the second in the Levins and Hurblert niche breadth index. But the Pianka niche overlap showed that when a competitive relationship occurred， Pet. lui was always at a competitive disadvantage. The above showed that it had a high degree of utilization of resources in the native environment， but the competitive ability was weak. （2） There were significant differences in the environmental resources of different spaces in the karst cave environment. This leaded to the complexity of the niche overlap value and the interspecific relationship. Hence the need for research based on the difference between the biological characteristics of the species and the needs of the environment. （3） There were certain relations between differently ecological factors and resource availability in the type locality of Pet. lui. Because of the very weak competitiveness of Pet. lui with its accompanying plant species， this mechanism provides some protection to alleviate the pressure on struggling. Therefore， we should make it a priority to protect the natural habitat in our later work.

Key words： Petrocodon lui， karst cave， population niche， soil fertility， environmental protection

极小种群野生植物（plant species with extremely small populations）是指分布地域狭窄或呈间断分布，受到各类因素影响，呈现出种群退化和数量持续减少，种群及个体数量都极少，已经低于稳定存活界限的最小生存种群（minimum viable population，简称MVP），而随时濒临灭绝的野生植物（Ma et al， 2013）。陆氏石山苣苔[Petrocodon lui （Yan Liu & W. B. Xu） A. Weber & Mich. Mller]原发表为陆氏细筒苣苔（Lagarosolen lui Yan Liu & W. B. Xu）（XU， 2010），Weber et al（2011）根据分子和形态学的证据将其并入石山苣苔属（Petrocodon Hance），而原狭义石山苣苔属也由我国特有的小属（原仅含3种1变种）被扩大为一个小属（33种1变种）。我国西南至华南的石灰岩地段为石山苣苔属植物现代分化中心，向北拓展到华中（湖北），向东延伸至华东（福建、江西），向南抵达中南半岛北缘（越南北部和泰国北部）（Weber et al， 2011； Middleton et al， 2015； Mller et al， 2016）。广义石山苣苔属植物属下变异丰富，分化剧烈，极具科研价值，但区域化分布特别严重，其中相当多一部分类群以岩溶洞穴（Karst Cave）作为生存单位。近些年来由于自然和人为的因素，很多种类都濒危灭绝，成为极小种群野生植物（PSESP）。例如，近年来发表的一些穴居性的洞穴植物新分类群，如广西石山苣苔[Petrocodon guangxiensis （Yan Liu & W. B. Xu） W. B. Xu & K. F. Chung]（Liu et al， 2010）、靖西石山苣苔[Pet. jingxiensis （Yan Liu， H. S. Gao & W. B. Xu） A. Weber & Mich. Mller]（许为斌等，2008；Weber et al， 2011）、全缘叶石山苣苔[Pet. integrifolius （D. Fang & L. Zeng） A. Weber & Mich. Mller]等（方鼎等，1993；Weber et al， 2011），未在其模式产地外的地方发现。由于局限分布在一個或几个岩溶洞穴中，它们的绝对数量常远低于世界公认的“最小可存活种群（MVP）”规模。

综合上述情况，由于研究对象野外生存情况与数量的制约，常规破坏性的实验方法无法适用于极小种群野生植物的研究，所以在对野外濒危植物生存现状进行评价时会引入生态位（宋永昌，2001）这一概念。生态位就其本质来说，是物种在特定尺度下特定环境中的功能单位，包括物种对环境的要求和环境对物种的影响两个方面及其规律等范畴，是物种属性的特征表现，可定量地反映物种与生境的相互作用关系（Hurlbert， 1978；Leibold， 1995）。通过对物种优势种群生态位的研究，不仅可以了解种群对资源的利用情况，还有助于掌握物种的竞争机制和规律，现在生态位理论已成为解释自然群落中物种共存与竞争机制的基本理论之一，近年来运用生态位理论研究珍稀濒危植物也逐渐受到重视（魏志琴等，2004；林大影等，2007；王玉兵等，2015），但有关穴居性石山苣苔属植物的种群生态位研究尚未见报道。因此，本研究从陆氏石山苣苔自身环境适应与竞争能力的角度切入，在不破坏现有种群结构与数量的基础上，对陆氏石山苣苔群落及其伴生的优势种群对可利用资源的分享状况以及种间关系进行探究，分析其潜在的濒危机制并为后续的解濒措施制定奠定基础，进一步开展后期保护策略制定和种群复壮、种群回归和物种解濒试验乃至本属内及苦苣苔科植物的濒危类群研究提供科学依据，同时还能够将生态位理论运用于岩溶穴居性极小种群野生植物的研究提供范例。

1研究地概况

研究地点位于广西壮族自治区靖西市境内的古龙山峡谷风景区，地理坐标为22°50′～23°20′ N、106°30′～106°50′ E，总面积为296.75 km2。景区属北热带山地气候，气候温和，年平均气温为21 ℃，1月份平均气温为13.1 ℃，累年极端低温极值为-0.2 ℃，7月份平均气温为27 ℃，极端高温为38 ℃。年降水量为1 631 mm，4—9月为雨季，占全年降水量在85%以上。地域位于古生代的石灰岩地层，海拔大多在500～800 m之间，最低海拔为264.5 m，属中山地貌。景区内植物资源丰富，现有森林351.5 hm2，灌木林431.6 hm2，森林覆盖率达65.76%。各种动植物约800种，中间不少属于国家保护的珍稀动植物，如桫椤等。

陆氏石山苣苔在谷内有多处分布点，但形成群落的仅有一处，即位于峡谷中段一个洞穴内的模式产地（本次研究地点）。洞穴洞口向北偏西78°，洞口高约7 m、宽约8 m，邻接一条峡谷河流，与景区栈道隔河相望，使其在空间上形成一种隔离。模式产地的洞穴内没有乔木。由于陆氏石山苣苔为典型的岩生植物，主要在岩壁上呈附着生长，因此群落内的物种主要为与陆氏石山苣苔共生的、可以附着于岩壁上生长的植物类群，在这一狭小的区域内优势物种是陆氏石山苣苔，但其所处的群落主要由陆氏石山苣苔—尾花细辛—日本蛇根草组成。不过虽然处于原生态自然公园内且属于峡谷景区栈道的对侧，游客对其影响甚微，但其位于峡谷一个拐点且属于凹陷性小洞穴，如同是一个天然的避雨场所，在修建景区的初期应是囤放建筑材料的场地，所以仅有的平地面基本已被建筑沙子覆盖，但陆氏石山苣苔绝大多数的居群是附生于洞穴内外的石壁生长，因此并未对其造成很大的影响。

2研究方法

2.1 生态位样方的选择、调查与分析

2.1.1 样方选择与调查以陆氏石山苣苔分布的洞穴为主要对象，按照水平和垂直的位置关系将洞穴由内至外划分为6个部分（洞穴深处石壁S1，洞穴口弱光处石壁S2，洞穴口强光处石壁S3，洞穴内平地S4，洞穴口外层石壁S5，距洞口5 m处无人为干扰的石壁S6），每个部分随机设置面积为1 m × 1 m的样方5个，共计小样方30个。调查记录样方中植物的种类、个体数、高度范围和盖度等。

2.1.2 生态位测度与分析（1）重要值测定：根据样方调查资料计算每种植物的重要值（张金屯，2011）。计算公式：

重要值=相对盖度+相对频度+相对高度3

式中，相对盖度=该种植物的盖度/所以植物的盖度之和×100%，相对频度=该种植物的个体数/全部植物的总个体数×100%，相对高度=该种植物的高度之和/全部植物高度之和×100%

（2）生态位宽度：本研究采用的生态位宽度测定方法分别是生态学中经典Levins生态位宽度Bi（Levins， 1968）和Hurlbert生态位宽度Ba（Hurlbert， 1978），测定生态位宽度。

Levins生态位宽度指数公式：

Bi=-∑rj=1PijlogPij

式中，Bi是种i的生态位宽度，Pij是种i对第j个资源的利用占它对全部资源利用的频度， 即Pij=nijNi，而Ni=∑rj=1nij，nij为种i在资源j上的优势度，即物种的重要值，r为资源等级数，即表2中S1～6分布的6个样地数，上述方程具有值域[0，logr]。

Hurlbert生态位宽度指数公式：Ba=Bi-1r-1

式中，Bi=1/∑rj=1P2ij，Ba为种i的生态位宽度，Pij和r的含义同上式，该方程的值域为[0，1]。

（3）生态位重叠：生态位重叠是指一定资源序列上，两个物种利用同等级资源而相互重叠的情况（王伯荪，1987），采用Pianka生态位重叠公式计算生态位重叠（Pianka，2003）：

Oik=∑nij×nkj∑nij2×∑nkj2

式中，Oik为生态位重叠值，nij和nkj为种i和种k在资源j上的优势度，即样方中物种的重要值。

2.2 土壤肥力的测定与分析

2.2.1 土壤肥力测定土壤电导率（EC）体现的是土壤的电化学性，在非盐渍化地区，该特性与土壤营养成分含量密切有关，使用电导率特征可以了解研究对象的土壤肥力综合指标值，评价土壤肥力水平（周红艺等，2003）。为真实地反映自然环境下土壤的肥力情况，采集洞穴内外不同位置的表层土样（厚度≤1 cm）各150 g，包括目标物种大量分布的巖壁土、稀少分布的壁地交界土壤和个别分布的洞内平地土等，并在实验室中称取等量中性通用营养土，通过EC探头测定电导率法（邓良基等，2007）测定陆氏石山苣苔生境中不同位置上的表层土壤以及通用营养土的电导率以表示土壤肥力值（仪器使用含有四颗 EC 探头的小米01HHCC型便携式肥力监测仪）（赵玉成等，2013；陈玲等，2009；王琦等，2003）。

2.2.2 数据分析对测得的数据用Excel2013进行统计后，采用SPSS22.0软件对数据进行单因素方差分析（oneway ANOVA）和多重比较（Duncan法）。

3结果与分析

3.1 陆氏石山苣苔模式产地优势物种的结构特征

根据样方选取调查和统计结果显示，陆氏石山苣苔模式产地中一共记录到草本植物34种，其中前20位优势植物物种的特征值如表1所示，可见陆氏石山苣苔在其模式产地中占据绝对优势的地位，在中草本层对洞穴的覆盖率达到36.86%，优势程度达到37%。

由于优势度（Dominants）在各个学者间理解存在差异，所以这里用重要值（Important value）来阐述物种的综合数量指标，表征物种在群落中的地位和作用，反映物种在群落中的优势程度（张金屯，2011）。从表2可以看出，陆氏石山苣苔在洞穴内外的石壁上占据重要优势，其重要值最大，但在洞穴内平地面其优势度大幅度下降，可见生长的土壤环境对其分布产生了一定的影响。不过在其模式产地的洞穴中，它仍和日本蛇根草、多枝铁角蕨以及中越秋海棠等构成洞穴植物草本层的主要优势种群。

3.2 优势种群生态位宽度分析

生态位宽度是衡量物种种群对环境资源利用能力的尺度，能够较好地解释群落演替过程中种群的环境适应性和资源利用能力，通常生态位宽度越大，表明物种对环境的适应能力越强（Weider， 1993；张金屯，2011）。本研究在对陆氏石山苣苔模式产地的洞穴研究中，采用Levins生态位宽度指数和Hurlbert生态位宽度指数两种计算方式对资源中优势物种的生态位宽度进行测定，按照研究环境下总重要值进行排序，得到结果如表3所示，按Levins生态位宽度Bi大小和Hurlbert生态位宽度Ba大小前5位均依次为显脉楼梯草、陆氏石山苣苔、红鳞肋毛蕨、铁线蕨和贯众属1种。可见，虽然两种测定结果略有差别，但趋势基本一致，结合实地调查的内容可以发现，生态位宽度较大的物种大多对阳光、温度、湿度和土壤环境的要求不高，只要空间条件充足均可生存，例如：陆氏石山苣苔、蔓出卷柏、铁线蕨、红鳞肋毛蕨等，它们对该洞穴环境的空间资源利用程度较高。而当上述环境资源条件的一条或多条达到满足时，一些物种则表现出较强的竞争性，如日本蛇根草、野线麻和异药花等，它们在光照充足或土壤相对肥沃的区域（如平地面）中数量、盖度和优势度明显高于其它位置。此项结果也充分的反映出陆氏石山苣苔在其环境空间中具有高度的适应性。

3.3 生态位重叠分析

生态位重叠是指两个（或两个以上）种群在生态因子利用上具有一定的相似性，当它们生活于同一空间时分享或竞争共同资源的现象（王伯荪和彭少麟，1997）。在对研究环境下前20位优势种群的生态位重叠值进行计算后得到表4的统计结果，其中生态位重叠值≥0.5的有82对，占总对数的43.16%，而生态位重叠值≥0.7的有39对，占总对数的20.53%，可见研究环境中优势种群间生态位重叠度水平较高。生态位宽度均排在前5位的显脉楼梯草、 陆氏石山苣苔、红鳞肋毛蕨、铁线蕨以及贯众属一种之间的生态位重叠值范围在0.44～0.93，可见生态位宽度大的种群间生态位重叠值也相应较高，对相同资源的共享或竞争程度较大。

在以陆氏石山苣苔为研究主体时，有11种优势物种与陆氏石山苣苔生态位重叠值大于0.5（表4）。结合种群的平均高度、在各样方位的重要值及实际分布情况，除了多枝铁角蕨表现为明显的伴生关系，其余10种优势种与陆氏石山苣苔在空间关系上存在分离，仅可分布于土层基质厚于5 mm的位置上。而在与显脉楼梯草生态位关系中重叠值最大，其生态位重叠值为0.928，这与它们之间对环境具有相近的要求有关，存在有明显的竞争关系，不过由于显脉楼梯草的生物学形态使其并不适合长期生长在坡度陡峭的石壁上，所以多分布于坡度缓和的石壁与平地交界处。

在优势度前5位的种群相互关系中，陆氏石山苣苔与其他4种优势种的生态位重叠值处于0.25～0.67之间，其中与多枝铁角蕨的生态位重叠值为0.665，对资源的利用关系表现为分享相伴而生，而与日本蛇根草、中越秋海棠和毛叶轴脉蕨的生态位重叠值分别为0.276、0.495和0.495，对资源的利用关系表现为当环境资源条件丰厚时陆氏石山苣苔处于劣势；当环境资源条件贫瘠时陆氏石山苣苔占据优势地位。

综合以上结果表明，陆氏石山苣苔在其模式产地小生境中与其它物种间生态位重叠程度高，但是由于环境资源的限制并不全表现为竞争关系，需根据占用资源的实际情况具体分析。这也反映出陆氏石山苣苔具有较高的环境适应性，但自身竞争能力较弱的特性。

3.4 洞穴土壤肥力性质分析

土壤肥力是反映土壤肥沃性的一个重要指标，它是土壤各种基本性质的综合表现。除了物种自身的因素， 环境中土壤条件的限制可能是造成种群分布不均的重要外界因素。为真实反映自然环境下土壤的肥力情况， 对陆氏石山苣苔洞穴生境中不

同位置土壤电导率进行测定，进而反映出土壤肥力情况，结果如图1所示。陆氏石山苣苔洞穴生境中内外石壁面附着的土壤肥力值均值在100 μs·cm1以下，而且多数位置上土壤覆盖厚度不足5 mm （采集中需用小铲轻轻刮取），但陆氏石山苣苔在该类位置上的分布却占其总数量在90%以上。在实地调查中发现，随着土壤分布由上至下，土壤肥力值呈现出增长的趋势，物种丰富度也表现为上升趋势，其中平地面的物种丰富度明显高于石壁面，调查中出现的34种物种中有23种在平地面均有分布，所以结合前面的研究可推测，由于平地面丰富的土壤环境衍生出较为激烈的种间竞争关系，从而导致竞争力薄弱的陆氏石山苣苔在平地面中的優势度显著下降。不过由于陆氏石山苣苔洞穴生境平地面曾受到人为干扰，仅在一些零星突起的钟乳石块上有个别陆氏石山苣苔植株个体的分布，而在砂石覆盖的平地面则未曾发现任何个体分布，所以当初在景区修建过程中对该洞穴平地面生态系统造成了持续性的破坏，可能在一定程度上影响了陆氏石山苣苔原本的分布格局，这有待进一步探讨。

为了表现土壤肥力值的常规水平，我们对市场通用的营养土进行了测量，测量结果均在1 000 μs·cm1以上。

以上结果表明，陆氏石山苣苔可在土壤贫瘠的环境中生存。

4讨论与结论

生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用状况的尺度，种群生态位宽度越大，则它对环境的适应能力越强，分布越广泛（Weider， 1993）。本研究结果表明，陆氏石山苣苔在其模式产地中重要值和生态位宽度水平较高，在生长环境中具有明显的优势地位，对资源的利用也较为充分，突破了洞穴环境下光照以及空间土壤等资源的限制。这也暗示，如果能够很好地保护陆氏石山苣苔的分布地生态环境，将对陆氏石山苣苔的种群保护产生十分明显的作用。这与金俊彦等（2013）、王立龙等（2006）在相关研究中利用生态位测定得出的生境对一些物种在竞争关系中具有保护作用的结论相一致。不过由于研究的主体对象是陆氏石山苣苔本身，而且研究的样本数量有限， 所以重要值和生态位宽度结果展示出的高数值量具有一定的特殊性。

当两个或多个物种共同利用同一资源或共同占有某一资源时，它们的生态位就会出现重叠，但并不表明物种相互之间一定处于竞争关系，它们也可能共享该资源环境（林思祖等，2002）。张忠华等（2009，2010）表明由于岩溶石山的地形地貌复杂，不同位置的小生境均存在差异，致使植物为与其生境特点相适应，出现分布上的差异，导致某些物种倾向于在局部适宜的生境斑块中呈现出较高的聚集度，而在适宜生境斑块以外的空间分布较为贫乏，从而表现为物种的生态位宽度、重叠值以及相互关系并不呈正相关，须与环境的实际情况相结合。所以即使在同一种岩溶洞穴环境中，不同的水平和垂直空间上光照条件和土壤基质也存在显著的差异，如洞穴内外的光照差异和洞穴壁地的土壤基质差异等，从而呈现出较为复杂的物种分布现状。在本研究中显示，陆氏石山苣苔与其他主要优势种群的重叠值跨度较大，数值在0～1之间均有呈现，但由于对光照和土壤的利用方式效率不同，陆氏石山苣苔和部分优势种即使具有较高的重叠值却仍然可以很好地共存，如多枝铁角蕨等。可是当光照和土壤条件满足时，物种之间的竞争关系更为显著，而在此关系下陆氏石山苣苔的优势度明显较低，表现为竞争劣势，如陆氏石山苣苔与日本蛇根草、中越秋海棠、显脉楼梯草之间等。可见陆氏石山苣苔对生境的要求十分苛刻，其模式产地的洞穴环境在光照、温湿度以及土壤条件上对其营造出较为完美的保护机制，使该极小种群野生植物在此很好的生存，而生境一旦破坏种群灭绝或许将无法被阻止。由于陆氏石山苣苔仅仅分布于面积有限的岩石面上，所占据的生存面积和空间十分有限，实验所涉及的30个样方已经基本全部涵盖了研究对象所分布的所有角落，实际上也从陆氏石山苣苔分布和生长的最佳位置到生长较差的边缘位置以及完全没有分布的洞穴岩壁外侧逐一进行了考量。此外，针对几乎成垂直分布的、局限分布于适生区域的岩石面上的物种进行其群落物种组成、群落结构方面的研究，尚属少见。因此，根据以上各方面的调查、分析以及讨论 ，可以看出陆氏石山苣苔在其自然生境下，自身具有极强的环境适应性，可以在土壤基质贫瘠以及覆盖稀薄的条件下生长发育，从而具有较广的生态位宽度，但其生存竞争力薄弱，在环境条件充足情况下出现多物种间的生态位重叠必然因竞争不过其他物种而导致死亡。所以在保护策略上我们建议以就地保护为主，尽可能减少人为对环境的干扰，并在此基础上以种子为基点进一步的研究其生理特征与环境指标之间的关系，为后期的迁地保护提供科学依据。

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