动物的起源和早期演化历程

殷宗军

包括人类在内的复杂多细胞动物的始祖究竟从何而来？这是最引人入胜但知之甚少的重大科学问题之一，解决这一难题只能依靠化石的发现和研究。距今6.1亿年的瓮安生物群中动物胚胎化石和成体化石的发现，为了解寒武纪生物大爆发的源头，回答动物从何而来的问题提供了全新的线索。

地球，虽然是茫茫宇宙中一颗浅蓝色的尘埃，却因为孕育了多姿多彩、郁郁葱葱的生命而显得与众不同。然而，地球诞生之初并非如此生机勃勃。大约在46亿年前地球形成时，它只是一颗炽热而荒芜的行星，经过数亿年的冷却和圈层分异，才开始出现适合生命发生的大气圈、水圈和岩石圈。大约38亿年前，最早的生命在地球上出现，它们是单细胞的原核生物——细菌和古菌。今天，它们的后裔仍然生活在我们周围，看起来并不起眼，但是在最初生命诞生后的32亿多年时间里，它们一直是整个地球生物圈的主宰。它们聚集在一起形成微生物席（又称藻席，通常由细菌和古菌聚集生活在一起形成的厚达数厘米的具有多层结构的席状物），适应并改造着地球的环境，形成了与现今地球完全不同的“地球.生命系统”。这一系统单调而稳定，直到多细胞动物出现，这种单调乏味的“地球.生命系统”才重新被打破，开始焕发出新生机。从此，地球逐渐演化成今天的蓝色星球。

毫无疑问，动物是如今地球生物圈的主宰，它们占领了食物链中从初级消费者一直到顶级消费者各个层级。而人类作为动物界的成员，站在食物链金字塔的塔尖，并演化出复杂的智能。从地球上第一个动物出现到今天的人类，这一演化过程历时数亿年。这个跌宕多姿的故事从何时而起？自诩为万物之灵的人类扎在地质历史长河中的根系究竟有多深？这就需要回答一个困扰我们许久的科学问题：动物究竟从何而来？

分子钟和化石记录的矛盾

虽无从考证确切的起始时间，但人类追寻“我们从何而来”的努力伴随着整个人类文明发展的历程。近代自然科学体系诞生之前，人们对地球历史的了解远逊于对人类文明史的了解。地球的年龄未知，动物出现的时间未知，人类出现的时间亦未知。对一切问题的解释都停留在诸如上帝创世、女娲造人的各种宗教和神话里，神秘而缺乏实证。自达尔文时代开始，生命起源和演化问题开始进入科学范畴，实证探索生物进化发轫。当时刚刚诞生不足百年的地质学已经给博物学家提供了诸多重要启示：地球存在的时间可能非常之久，远远超过人类的想象，而动物化石在很古老的地层中就已经出现。这个最早出现动物化石的地层所代表的时代后来被命名为寒武纪（Cambrian Period）。在达尔文时代，人们对动物是从寒武纪开始在地球上出现的这一说法达成了共识。正因如此，地质学将从寒武纪至今这一漫长的地质时期称为显生宙（Phanerozoic Eon），意为有生命显现的时代，寒武纪的起始也就是显生宙的起始。而寒武纪地层之下缺乏化石记录的地层代表的漫长历史则被称为隐生宙（Cryptozoic Eon），意思是没有生命显现的时代。

倘若动物真的就是从寒武纪开始出现，那么，寒武纪的起始时间就应该是动物起源的时间。随着地质年代学的发展，人们通过放射性同位素测年得知寒武纪起始年龄大约是距今5.41亿年，然而古生物学家也在寒武纪之前更古老的地层中找到了动物存在的证据，比如动物活动在古老沉积物中留下的痕迹化石。由此可见，动物存在的时间比寒武纪更早。

如今，科学家有两种不同途径来探索动物起源的时间。一种是分子生物学方法，即通过分子系统学和分子钟来推测现代30多门动物问的亲缘关系，以及彼此从共同祖先分歧的时间。分子钟是用于估算不同生物分类单元起源时间的分子生物学方法，其核心原理基于蛋白质或基因序列的突变在不同物种间具有相对恒定的速率。比如有亲缘关系的若干分类单元是来自共同祖先的后裔，那么相对恒定的基因或蛋白突变速率可以用来计算从共同祖先到现代后裔的演化时长。另一种途径则是古生物学方法，通过寻找古老地层中埋藏的化石，实证追溯最早的动物记录，重建早期动物的演化過程，逼近动物起源的真实时间。

最新的分子钟估算结果表明，动物可能起源于距今7.8亿年前，而简单的呈辐射对称的双胚层动物，例如水母和珊瑚的祖先在距今7亿年前就出现在地球上。较之水母更复杂的呈两侧对称的三胚层动物也在寒武纪之前的埃迪卡拉纪（距今6.35-5.41亿年）完成了门一级的分化，产生了许多复杂的动物身体构型，它们是如今看到的各式各样呈两侧对称的动物的祖先。然而，全球的化石记录则讲述了一个完全不同的故事。

古生物学家采集的化石大数据表明，复杂的两侧对称动物直到寒武纪初才开始大规模出现在地层中。加拿大布尔吉斯页岩动物群，我国的澄江动物群和凯里动物群的发现证实寒武纪早期发生了一次奇妙的动物演化事件：即现今绝大多数动物门类，从最简单的海绵动物到最复杂的脊椎动物，在寒武纪早期短短2000万年的时间里呈爆发式出现，并形成了复杂的海洋生态关系。2000万年相较于38亿年的生命演化史只是一瞬间，因此这一事件被称为“寒武纪生物大爆发”。寒武纪生物大爆发奠定了如今生活在地球上共30多个门类的动物的身体结构蓝图，此后5亿多年的地质历史中再无新的动物门出现。古生物学家找到的新的动物化石标本也只是在已有的动物门之内增添新的属种。寒武纪大爆发的研究表明，现代所有动物的祖先代表至少在寒武纪早期就已经出现，但该事件发生的时间比分子钟推测的动物起源时间晚了2亿多年。这一时间差让动物起源的具体时间蒙上了一层迷雾。

为什么分子生物学的数据和古生物学的数据之间有如此巨大差异？是分子钟的推测不够准确，还是古生物学数据不够完备？化石记录本身的确具有不完备的特性，因为化石形成需要特定的条件，并非曾经生活在地球上的所有动物个体都能在死后保存下来形成化石，所以化石记录的不完备性通常是困扰古生物学家的一个难题。为了桥接两个学科关于动物起源的时间差，古生物学家需要在寒武纪之前更古老的地层中寻找关于动物演化的线索。

古生物学家的溯源之旅

尽管分子钟的估算时至今日还不够准确，但前文中提到的其与化石记录之间长达两亿多年的时间差仍然暗示动物的祖先很可能在寒武纪大爆发之前就已经在地球上崛起很久了。这一观点也与古生物学的理论推测相一致。虽然寒武纪大爆发事件颠覆了人们对动物演化速率的认识，但动物类群的起源和演化经历了从简单到复杂的过程是广泛接受的共识。寒武纪大爆发已然构建了一个复杂的海洋生态系统，几乎所有动物门的祖先代表均登上生物演化历史的舞台，表明大爆发事件发生前就已经发生了从所有动物最简单的共同祖先分化出各个动物门的过程。达尔文进化论的传统观点认为，这一过程很可能是十分漫长的，不过现代古生物学理论则认为这一过程并不一定需要漫长的时间来完成。这段历史究竟耗时多久？不同的分子钟对这一过程耗时的推算差别巨大，因此古生物学家需要寻找新的化石记录来追溯动物在寒武纪之前的演化历程，即追溯寒武纪大爆发的源头。这一溯源之旅将为动物起源的时间提供更新的数据和线索。

一个世纪以来，古生物学研究的技术手段和积累的数据都有了巨大的飞跃。动物化石记录的新发现也早已突破了前寒武纪一寒武纪界线，向更深处延伸。最早进入人们视野的是接近寒武纪底界的遗迹化石和一些微小的带硬体外壳的管状化石，如全球广布的克劳德管。虽然从遗迹化石本身很难知晓其制造者，但至少可以证明动物在寒武纪之前出现了。克劳德管之类的前寒武纪微体化石具体属于哪一个动物门至今仍有争议，不过都认为它们代表了一种动物而非其他生命形式。

20世纪中叶，著名的埃迪卡拉动物群被发现。这类没有任何骨骼的宏体生物最初大规模发现于南澳大利亚的埃迪卡拉山，是一类相对微生物和微体化石而言，可用肉眼看见的生命形式。它们以印痕或者印模的形式保存在砂岩中，没有明显的取食器官和消化系统。但部分化石能自主移动的特性让人们相信相较于植物而言，它们是动物的可能性更大。现在典型的埃迪卡拉动物在全世界30多处地点被发现，除澳大利亚外，著名的产出地还有加拿大、俄罗斯、纳米比亚和中国等地。不同地点发现的化石组合面貌略有差异，产出的岩性和时代也不尽相同。它们生活的时代大致从距今5.75亿年一直延续到前寒武纪一寒武纪界线，除极个别类群在寒武纪仍有发现外，绝大部分的埃迪卡拉动物在前寒武纪一寒武纪界线之后灭绝。

埃迪卡拉动物全球广布，具有很高的丰度和多样性，而且产出在动物化石记录稀缺的前寒武纪地层中，是人们了解早期动物群落和生态不可多得的材料，因此一度是寒武纪之前最引人注目的明星生物。这也是距今6.35-5.41亿年这段时期被命名为埃迪卡拉纪的原因之一。

然而，这些埃迪卡拉动物却很难归类在现今任何一个动物门下。无论是形态结构，还是解剖特征，它们均与现生动物有巨大差异。这些不可逾越的鸿沟让部分古生物学家相信，它们很可能是动物早期演化过程中一次失败了的创新实验，这也一定程度上解释了为什么如今的地球上没有它们的后裔。

如果著名的埃迪卡拉动物只是一次失败的演化实验。它们与现代动物之间不存在亲缘关系，那么现今包括人类在内的所有动物的祖先究竞何时出现在地球？它们又有怎样的形态结构？古生物学家的溯源之旅仍在继续。

贵州瓮安生物群

时间来到1990年代初，我国澄江动物群的研究正开展得如火如荼。随着越来越多复杂的两侧对称动物化石，甚至包括脊椎动物在距今5.2亿年的寒武纪早期地层中被发现，关于寒武纪大爆发源头的讨论也愈演愈烈。古生物学家也越来越好奇动物在寒武纪之前究竟有着怎样的演化历程，这些复杂动物究竟从何而来，在哪里能发现它们祖先的踪迹呢？此时，一个距今6.1亿年的特异埋藏化石库开始进入人们的视野。这一化石库发现于我国贵州瓮安县磷矿采区的埃迪卡拉纪地层中，它被命名为瓮安生物群。

瓮安生物群是一个磷酸盐化的微体化石群，以三维立体的形式将种类繁多的生物学结构埋藏在磷块岩或者磷质白云岩中。非常难得的是化石保存质量异常精美，几乎所有化石类群都保存了漂亮的细胞结构。部分化石种类中甚至还保存了诸如细胞核、核仁、卵黄颗粒和脂肪粒等亚细胞结构。这些结构精美的化石为探索距今6.1亿年前的生命打开了一扇新大門。

起初，瓮安生物群中被报道的化石类群是一些名为带刺疑源类的疑难化石，以及具有多细胞结构的海藻化石，这些化石的细胞结构展示出瓮安生物群令人惊讶的埋藏潜力。如果动物在寒武纪大爆发之前早就起源，那么应该有动物生活在距今6.1亿年前的浅海中。而具有如此巨大埋藏能力的瓮安生物群，极有可能保存了全世界最早的动物化石。就这样，在理论指导下，古生物学家把目光聚焦在瓮安生物群，以期发现比埃迪卡拉动物更早的动物化石记录。

1998年初，英国《自然》（Nature）周刊和美国《科学》（Science）周刊几乎同时刊发了两篇论文，它们分别报道了动物胚胎化石和海绵胚胎及幼虫在瓮安生物群中的发现，这两个研究团队的重大研究成果引发了寻找最早动物化石记录的热潮。此后近20年，瓮安生物群的研究一直是演化生物学和古生物学共同关注的前沿热点，一系列重大发现也接踵而至：2000年发现最古老的管状刺细胞动物化石；2004年发现最古老的两侧对称动物“小春虫”；2006年发现不同步分裂的动物胚胎化石和具有极叶结构的动物胚胎化石；2007年发现管状刺细胞动物的胚胎化石；2009年发现两侧对称动物胚胎化石；2015年发现保存有细胞结构的成体海绵动物化石；2016年发现具盘状卵裂特征的动物胚胎化石。每一次新的发现都为人们了解寒武纪之前的动物提供了更多的化石证据。

动物的早期演化历史就像一个巨大的拼图被一块块拼上。然而，这些新发现在引起高度关注的同时，也引发了学术界关于早期动物的一些争论。

瓮安动物胚胎化石

瓮安动物胚胎化石发现之初，被誉为“开启了前寒武纪动物演化史和个体发育过程研究的大门”。这些化石个体微小，形态结构简单，基本都呈球状，不同标本处于不同的细胞分裂期，保存了数量不等的细胞。它们在个体发育过程中，随着细胞分裂的进行，细胞数量不断增加，单个细胞体积不断变小，而化石整体体积没有净增长。这种发育模式跟现代动物胚胎毫无二致，加之两者的形态和尺寸也十分相似，因此动物胚胎的这一生物学解释从一开始就被广泛接受并深入人心。

然而，随着时间的推移，大量动物胚胎化石被发现，人们期待许久的成年个体的动物标本却十分罕见。微型管状刺细胞动物是最早发现的成年个体的动物化石，因其在形态学和解剖学上可以与某些床板珊瑚进行对比，而一度被接受为迄今最古老的真后生动物。然而，随着标本数量的增加和研究手段的进步，尤其是同步辐射三维无损成像技术以及显微CT技术的使用，一些前人未观察到的内部结构被揭示出来。新的结构表明这些管状化石和珊瑚相比，更可能是一种多细胞藻类。

另一个仍有争议的成体动物化石就是著名的小春虫。它个体微小，直径不超过200微米，但具有三胚层分化，发育有真体腔，呈两侧对称。小春虫化石标本数量不多，都是从岩石切片中观察到的切面结构，研究人员根据切面形态进行艺术加工，恢复了它可能的三维形态结构。它的发现将两侧对称动物的化石记录从寒武纪向前推进了约6000万年。然而有学者提出不同的观点，认为小春虫的胚层结构也可以是成岩作用形成的内衬加积结构，而非原始生物学结构。倘若小春虫化石代表了这种可能，那么它就只是一个分类位置不明的生物，而非最古老的两侧对称动物了。

当前人报道的成体动物化石尚未被广泛接受。而剩下数量众多的胚胎又找不到它们的亲代成体时，人们开始疑惑：究竟是何原因导致这种埋藏偏差？难道这些所谓的动物胚胎其实另有身份？2007年有学者提出假说，认为这些球状分裂的化石可能是一种巨大的氧化硫细菌。2011年又有学者提出假说，认为这些胚胎状化石可能是一种与动物亲缘关系较近的原生生物。这些假说虽然都找到了部分看似合理的证据做支撑，但都不能圆满解释在动物胚胎化石中观察到的全部结构特征。尽管如此，这些观点还是引起了学者们激烈的讨论。2014年，一项发表在《自然》周刊上的新成果展示了发生了体细胞和生殖细胞分化的标本，这些标本的特征表明，瓮安动物胚胎化石无疑是多细胞真核生物，否定了硫细菌假说和原生生物假说。翌年初，《美国科学院院刊》（PNAS）报道了一枚来自瓮安生物群的三维立体保存的海绵动物成体化石。该化石保存了精美的细胞结构和初始的水沟系统，被学术界认为是迄今为止前寒武纪海绵化石最有力的证据。这一发现不仅将海绵动物实体化石的记录从寒武纪向前推进了7000万年，更重要的是证明了瓮安生物群中的确存在动物。

虽然最终证实瓮安生物群中存在动物，但有关瓮安动物胚胎化石的疑问仍然存在。那些数量丰富的胚胎化石究竟代表了哪些动物类群？这一问题之所以长期悬而未决。主要原因是瓮安胚胎化石形态结构太简单，携带的系统学信息较少，给研究工作带来了非常大的困难。研究人员往往希望通过重建胚胎的发育过程来了解个体发育历史，最终判定它们的系统分类属性。但用于重建个体发育过程和生命周期的化石生物学特征非常少，使得这一工作困难重重。目前最有可能揭示胚胎化石更多生物学属性，帮助研究人员建立个体发育序列的生物学特征是细胞分裂方式。

现生动物胚胎的细胞分裂方式又称为卵裂方式。动物卵裂方式的多样性很高，每一种卵裂都具有特征性的细胞空间几何关系。这些卵裂方式具有生物学意义上的特异性，即目前所有现生动物胚胎卵裂方式在多细胞藻类、植物和真菌中均未发现。虽然动物门一级的分类单元与卵裂方式的特异性并非一一对应，但卵裂方式仍是一个可用于鉴别不同化石类群，建立发育序列的工具，因为采用不同卵裂方式的动物胚胎意味着化石来自不同分类群体，而采用同种卵裂方式的动物胚胎则很有可能来自同一大类。2006年研究人员首次在瓮安生物群中发现了一种发育有类似极叶结构的动物胚胎化石，而极叶结构的产生只发生在某些软体动物和环节动物门中，这种特异性发育方式的发现，表明现代两侧对称动物独有的一些发育机制早在6.1亿年前就已经在地球上出现。之后，研究人员又报道了一种具有盘状卵裂特征的动物胚胎化石。盘状卵裂是一种不完全分裂，胚胎发育時细胞分裂只发生在动物极，植物极因富含卵黄物质阻止了卵裂沟发生，因此卵裂球在动物极形成一个盘状的胚盘，覆盖在不分裂的植物极大细胞之上。这种不完全分裂的模式只在现代两侧对称动物中出现，例如蝎形目动物、头足纲动物和硬骨鱼纲动物等，进一步表明两侧对称动物在6.1亿年前很可能就已经起源了。

距今6.1亿年的瓮安生物群中动物胚胎化石和成体化石的发现，将动物化石的记录从寒武纪向前推进了6000万年，很大程度上桥接了传统古生物学数据和分子钟之间的时间差。更重要的是，它作为一个特异埋藏化石库，给人们研究6.1亿前年的生物圈和动物在寒武纪之前的演化历史提供了.一个独一无二的窗口。对瓮安生物群的研究为我们了解寒武纪大爆发的源头，最终回答动物从何而来提供了全新的线索。