早期水分胁迫对水稻干物质积累和氮素吸收利用的影响

朱德进 宋亚 黄卉

摘要 [目的]研究早期水分胁迫对水稻干物质积累和氮素吸收利用的影响。[方法]以一季中稻為试验材料，在大棚内开展了轻度水分胁迫（QX）和重度水分胁迫（ZX）对不同生育时期不同器官影响的盆栽试验。 [结果]2种水分胁迫处理均明显抑制了水稻不同时期的干物质量。分蘖期，CK组根、茎、叶干物质相对QX和ZX处理有不同程度（121.1%～211.2%）的增加。CK组穗重最大，为53.21 g/盆，其相对QX和ZX处理分别增加44.9%和43.3%，差异显著。相对CK而言，水分胁迫显著提高了ZX处理水稻茎秆和叶片的氮含量，但是由于水稻干物质量受到显著抑制，所以ZX处理的氮积累量显著低于CK组。[结论]前期的水分胁迫显著影响水稻产量和氮素吸收利用，田间管理措施要适时排水或灌溉，避免水分胁迫对水稻产量造成不可逆的影响。

关键词 水稻；水分胁迫；干物质；氮吸收利用

中图分类号 S511.4+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）28-0042-03

Abstract [Objective] To study the effect of water stress in early stage on rice dry matter accumulation and N uptake and utilization.[Method] A green house potting experiment was conducted which using oneseason rice and included light water stress （QX） and severe water stress （ZX） to observe the effect of water stress on different organ of rice at different growth stages. [Result] Two types water stress significantly affected dry matter accumulation of rice at different stages. Dry matter accumulation of root， stem and leaf of CK， which was non water stress， showed 121.1%-211.2% increment compared with QX and ZX. The spike dry matter of CK was the maximum value， 53.21 g/pot， which showed 44.9% and 43.3% increment compared with QX and ZX， respectively. Compared with CK， water stress significantly enhanced the N content of stem and leaf of ZX， however， due to the lower dry matter accumulation， N accumulation of ZX still significantly lower than CK. [Conclusion] Water stress at rice early stage significantly affected rice yield and nutrient uptake and utilization， hence， in order to avoid the irreversible effect of water stress on rice yield， timely management practices in farmland such as irrigation or drainage should be done.

Key words Rice （Oryza sativa L.）；Water stress；Dry matter；N uptake and utilization

水稻是我國主要的粮食作物之一，稳定其产量水平对我国粮食安全起到至关重要的作用[1]。长江中下游地区是我国水稻主产区之一，近年来单季稻播种面积逐年扩大，其在江苏省粮食生产中的地位尤为重要[2]。水稻对所处土壤的养分状况要求不高，但是其对水分需求量较大。土壤水分状况对水稻分蘖数乃至最终产量影响重大。当前研究表明水稻根系是感受水分胁迫最敏感的部位，水分胁迫对根活力的影响因水稻品种以及受胁迫程度而异[3]。水稻根系生长情况及其活力会影响水稻全生育期的生长、营养及产量水平[4-6]。魏征等[7]研究显示水分胁迫复水后能产生补偿效应提高根系活力。但是也有研究显示受水分胁迫处理的水稻产量受到显著影响[6]。由于全球温室气体排放过多引起了温室效应，近年来我国厄尔尼诺现象严重，强降雨和强高温等极端天气频发。例如，在2013年和2015年的5—6月份，姜堰地区分别出现严重的干旱和连续的强降雨天气，这对当地水稻种植工作以及水稻的营养生殖生长都造成了严重的影响。目前，国内外关于水稻基因型对光合同化物的积累、分配以及氮素利用率影响研究较多[8]，而不同灌溉方式的影响研究鲜见，且多集中于单一旱胁迫或者涝胁迫处理[6-7]。另一方面，我国淡水资源有限，为了节约用水和提高水稻的水分利用效率，多数学者提倡水稻的节水灌溉。水稻蓄水控灌节水技术可以充分利用降雨，减少灌排水量，但如果操作执行不当，可能会使水稻遭受“旱-涝-旱、涝-旱-涝”的交替胁迫。笔者通过室内盆栽试验，研究旱涝交替下的水分胁迫对水稻根、茎、叶、穗各器官干物质积累及氮素吸收、分配与转化效率的影响，以期为当地水稻高效的水分管理以及在实际生产中应对恶劣天气造成的水分胁迫等提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2016年5—10月在江苏省姜堰市梅垛村（120°09′E、32°30′N）水稻育苗大棚内进行。该区属于亚热带季风气候，年降雨量1 025 mm，年平均气温为13.8 ℃。土壤为黄河冲击平原发育的淋溶水稻土，土壤质地为砂土。盆栽试验用土取自农田耕层土壤，其理化性状为pH 7.33，有机质18.5 g/kg、总氮1.63 g/kg、速效磷18.95 mg/kg、速效钾141.8 mg/kg。土壤经晾晒、粉碎、过筛后，装在底部口径为20 cm，上部口径为25 cm的试验用塑料盆内，盆深30 cm，每盆装风干土8 kg。每盆肥料用量分别为尿素1.7 g，硫酸钾0.8 g，磷酸二氢钾2 g，有机肥15 g（含氮量5%），每盆土壤与肥料充分混匀后装盆。供试材料为一季中稻。

1.2 试验设计

水分胁迫设在分蘖期（7月20日）。干旱胁迫程度分为轻旱（70%～80% 田间持水量）和重旱（60%～70% 田间持水量），胁迫时间持续5 d；受涝胁迫则将花盆置于水桶中，使得土壤表面水深10 cm，胁迫时间持续5 d。试验共设2种不同程度的水分交替胁迫，即 “轻旱+轻涝+轻旱”（QX）处理和“重旱+重涝+重旱”（ZX），交替胁迫总历时15 d；对照处理为常规的浅水灌溉（CK）。试验过程采用质量法（精度1 g）控制干旱胁迫水分供应量，其他养分和农药等管理措施均一致。5月12日育苗，6月18日（3叶1心）选择长势一致的水稻秧苗移栽，每盆种植3穴，每穴2株，每处理18个重复。

1.3 样品采集及收获

分别于水稻分蘖期（8月5日，旱涝交替胁迫结束）、孕穗期（9月10日）、成熟期（10月15日），对每个处理进行不同器官的取样，所取样品在105 ℃下杀青30 min后再置于60 ℃烘箱中烘至恒质量，测定各器官的干物质量。然后，将水稻根、茎、叶、穗的烘干样经植物高速粉碎机粉碎后过100目，经H2SO4-H2O2消煮，采用流动注射分析仪（FIAstar5000，Sweden）测定样品氮含量。

1.4 数据处理与分析

测定后的数据在Excel 2007中计算和制图，采用SAS 9.1数据分析软件进行双因素方差分析，采用Duncan's 新复极差法进行多重比较，研究涉及的计算公式如下[7-8]：

氮素表观转移量=该器官孕穗期氮素最高累积量（g）- 该器官收获时氮素累积量（g）

氮素表观转移率=该器官氮素表观转移量（g）/该器官孕穗期氮素最高累积量（g）×100%

氮素利用效率=籽粒干物质量（g）/地上部氮素总积累量（g）×100%

粗蛋白=全氮量（%）×5.95

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对水稻干物质积累的影响

由表1可知，分蘖期的水分胁迫对水稻不同时期、不同器官干物质影响不同。分蘖期受到水分胁迫的水稻干物质量最高的为CK处理，其根、茎、叶的干物质量分别为15.56、14.70和15.56 g/盆。分蘖期CK处理的根、茎、叶干物质量相对QX处理分别增加142.0%、121.1%和171.1%，相对ZX处理分别增加211.2%、136.0%和169.7%，差异均达显著水平。水分胁迫后地上部干物质量明显下降，其中ZX处理下降最大，同时其根系的干物质也有显著降低。在水稻孕穗期，不同器官干物质量仍然以CK处理最高，其根、茎、叶相对QX和ZX处理的增幅分别为90.8%、113.8%、114.1%和64.9%、138.4%、85.9%，差异均达显著水平。与分蘖期不同的是该时期根冠比最大的为ZX处理，达0.33。成熟期的干物质量变化趋势与以上两时期一致，仍然为CK处理不同器官的干物质显著高于水分胁迫处理，干物质的增幅在43.1%～88.3%。不仅如此，水稻穗干重也受到水分胁迫的严重影响，CK处理相对QX和ZX处理分别增加44.9%和43.3%，差异显著。

从水稻的干物质生长速度看，水分胁迫对不同器官的影响不同。由图1可知，水分胁迫提高了水稻根系的生长速度，ZX处理根系生长速度最高，为0.17 g/d，其相对CK和QX处理分别增加了128.8%和94.2%，差异显著。而茎和叶片的干物质积累速率明显受到水分胁迫的抑制，最高的均为CK处理，其中CK处理茎干物质积累速率相對QX和ZX处理分别增加110.7%和139.6%，叶片对应的增幅分别为59.9%和23.8%，差异均达到显著水平。

2.2 水分胁迫对水稻氮含量的影响

水分胁迫对水稻不同生育期的不同器官氮含量产生显著影响（表2）。分蘖期CK处理根系氮含量最高，达24.5 mg/g，其相对QX和ZX处理分别增加了9.9%和18.9%，差异显著。茎的氮含量仍然以CK处理最高，相对QX和ZX处理分别增加了4.3%和8.5%。而分蘖期叶片氮含量以ZX处理最高，达31.1 mg/g，显著高于CK和QX處理。孕穗期水稻根系氮含量仍然以CK处理最高，但是不同处理间根系氮含量的差异并不显著。该时期茎秆、叶片氮含量同样以ZX处理最大。到水稻成熟期，不同处理间根系氮含量并无显著差异，平均值在7.52 mg/g，茎秆氮含量以ZX处理最高，其相对CK和QX处理分别增加了33.3%和39.5%，差异显著。此时期叶片间氮含量并无显著差异；穗的氮含量从大到小依次为处理CK、QX、ZX，差异显著。但是此时穗粗蛋白含量并没有明显差异，平均达12.5%。

2.3 水分胁迫对水稻氮积累量的影响

水分胁迫对水稻不同生育期的不同器官氮积累量产生显著影响（表3）。在分蘖期，水稻根系氮素积累量最高的为CK处理，达381.2 mg/盆，其相对QX和ZX处理分别提高166.0%和270.1%，差异显著。茎秆氮积累量也以CK处理最高，其相对QX和ZX处理分别增加130.7%和156.1%，差异显著。叶片氮积累趋势与根和茎相同，CK处理的氮积累相对QX和ZX处理分别增加了152.9%和129.8%，差异均达到显著水平。到水稻孕穗期，除了CK处理的根系外，各处理不同器官氮积累均有一定程度的增加，但是仍然以没有水分胁迫的CK处理的积累量最高，均显著高于QX和ZX处理。至水稻成熟期，根、茎、叶的氮积累量仍然以CK处理最高，QX处理最低。水稻穗的氮积累量从大到小依次为CK、QX、ZX，最高增幅达72.4%。从水稻地上部氮总积累量看，水稻遭遇水分胁迫后，不同生育时期的氮积累量均以CK处理最高，但是在分蘖期不同处理间的差异最大，CK相对其他处理的最高增幅达到173.9%，成熟期不同处理间的氮积累差异最小，为69.6%，仍然达到差异显著水平。

3 讨论与结论

虽然有文献显示轻度的水分胁迫可以一定程度地促进水稻根系生长以及水稻產量[6]，但是该研究结果表明，无论是“轻旱+轻涝+轻旱”处理（QX）还是“重旱+重涝+重旱”处理（ZX），不同器官的干物质量均明显受到抑制，只是在不同的生育时期影响的程度不同。这可能与供试的水稻品种以及胁迫程度不同有关。从水稻产量结果看，2种水分胁迫下，相对没有胁迫的CK处理，水稻穗重量显著下降，但是2个水分胁迫处理间没有明显差异。可见，水稻生长初期，一旦遭受水分胁迫，即使是轻度的旱-涝交替，其对水稻产量的影响也是非常致命的，这与张玉屏等[5]的研究结果一致。该研究是在室内培养条件下进行的，故试验结果的代表性还有待大田条件下验证。对于大田作业而言，当遇到极端的旱-涝天气，一定要及时做好灌水和排水工作，防止长时间的水分胁迫对水稻产量造成不可逆的影响。

从不同胁迫下水稻氮素吸收利用的结果看，虽然2种水分胁迫下的水稻产量基本相同，但是轻度旱涝胁迫下水稻对氮素的吸收利用要高于重度胁迫处理。该研究结果显示，轻度水分胁迫处理下的水稻穗中氮素积累明显高于重度胁迫处理。虽然轻度胁迫处理的总氮积累低于重度胁迫处理，但是其分配在籽粒中的养分比例高于重度胁迫处理。这与魏征等[7]的研究结果一致，即相同氮素水平下，苗期的水分胁迫可提高水稻对氮肥的利用效率，用以保持水稻的延续后代的能力。

在盆栽条件下研究了不同水分胁迫对水稻干物质积累和氮素吸收利用的影响，虽然试验条件有别于真正的田间情况，但是该研究结论对于指导大田条件下尽快处理水稻前期水分胁迫，以免造成不可逆的减产等提供了一定的指导依据。

参考文献

[1] 张洪程，郭保卫，龚金龙.加快发展水稻丰产栽培机械化稳步提升我国稻作现代化水平[J].中国稻米，2013，19（1）：3-6.

[2] 高兴，王立臣.关于如何加快江苏省水稻栽植机械发展问题的探讨[J].中国农机化，2010（5）：14-18.

[3] 郝树荣，郭相平，张展羽，等.水稻根冠功能对水分胁迫及复水的补偿响应[J].农业机械学报，2010，41（5）：52-55.

[4] 康燕，王根轩.水稻苗期水分亏缺产生补偿节水效应的亏缺阈值研究[J].科技通报，2009，25（6）：784-791.

[5] 张玉屏，朱德峰，林贤青，等.不同时期水分胁迫对水稻生长特性和产量形成的影响[J].干旱地区农业研究，2005，23（2）：48-53.

[6] 王秋菊.分蘗期水分胁迫对水稻生长发育的影响[J].中国稻米，2009（5）：29-31.

[7] 魏征，彭世彰，孔伟丽，等.生育中期水分亏缺复水对水稻根冠及水肥利用效率的补偿影响[J].河海大学学报（自然科学版），2010，38（3）：322-326.

[8] 郭九信，冯绪猛，胡香玉，等. 氮肥用量及钾肥施用对稻麦周年产量及效益的影响[J].作物学报，2013，39（12）：2262-2271.