泽兰实蝇研究进展

兰明先 马沙 张某 郝凯强 鲁武锋 吴国星 高熹

摘要：泽兰实蝇是紫茎泽兰的专食性天敌，许多遭受紫茎泽兰危害的國家把泽兰实蝇当作紫茎泽兰的一种重要防治手段。文章从泽兰实蝇的引种、生物学特性、生态学特性和对紫茎泽兰的控制等方面对泽兰实蝇的研究概况进行综述，针对泽兰实蝇的防效不够高、解毒机制不明确等问题，提出深入研究泽兰实蝇的寄主选择机制及种群扩散规律，开展解毒蛋白和共生菌研究，以及对本土寄生蜂的寄生规律和选择机制开展研究等建议。

关键词： 紫茎泽兰；泽兰实蝇；研究概况；展望

中图分类号： S476 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）03-0459-06

0 引言

紫茎泽兰（Eupatorium adenophorum Spreng）是一种入侵能力很强的恶性杂草，已在世界大部分地区扩散蔓延，不仅给入侵地的农林牧业带来巨大的经济损失，还对入侵地的生态系统平衡造成破坏，因此对紫茎泽兰开展防治已势在必行（李惠敏等，2010；李小艳，2015）。泽兰实蝇（Procecidochares utilis Stone）是专食紫茎泽兰的天敌昆虫，属双翅目实蝇科，对紫茎泽兰的生长、繁殖具有一定的抑制作用（Bess and Haramoto， 1958，1959；Bennett and van Staden， 1986；桂富荣等，2012），已有越来越多的国家和地区使用天敌昆虫泽兰实蝇来防治紫茎泽兰（李爱芳等，2006）。本研究对泽兰实蝇的引种历程、生物学特性、生态学特性等方面的研究概况进行综述，并提出今后的研究方向，以期为更好地利用泽兰实蝇控制紫茎泽兰扩散提供理论参考。

1 泽兰实蝇的引种过程

泽兰实蝇于1945年自墨西哥引进到夏威夷的毛伊岛，并建立起种群（Bess and Haramoto， 1958）。1952年由夏威夷引入澳大利亚，在引入点昆士兰其种群迅速扩增，有效地控制了紫茎泽兰蔓延（Dodd，1961）。1958年泽兰实蝇从夏威夷引入到新西兰的科罗曼德半岛，其种群自然扩散到整个岛。1963年又释放到了新西兰的其他地方并逐步建立起种群（Hoy，1960）。随后，泽兰实蝇自新西兰引入并释放到印度的泰米尔纳德邦、阿萨姆邦、西孟加拉邦和北方邦等地，到1971年，泽兰实蝇已在尼尔吉里和大吉岭的丘陵范围完成定殖。之后，泽兰实蝇从印度扩散到尼泊尔的伊拉姆、德哈土姆和滕古达等地（Sharma and Khatri， 1977）。1984年，泽兰实蝇在穿过喜马拉雅山脉后扩散到西藏，之后自西藏的聂拉木县引入到云南的部分地区，并逐步扩散到四川的西南部地区及贵州、广西等省（区）（王吉秀等，2013）。

2 泽兰实蝇的生物学特性

2. 1 年生活史

泽兰实蝇在澳大利亚昆士兰每年可完成5个世代，雄虫和雌虫的发育历期分别为41和43 d（Dodd， 1961）；在我国贵州省黔西南州内大部分地区年发生5代，在温凉地区年发生4代，在低热地区年发生不完整的6代（王敏霞，2009）。卵期，在夏威夷的檀香山夏季为3～4 d，冬季为6～8 d（Bess and Haramoto， 1958），在尼泊尔为5～8 d（Sharma and Khatri，1977），在我国云南为3～5 d；幼虫期，在夏威夷的夏季约20 d（Bess and Haramoto， 1958），在云南为25～30 d；蛹期，在夏威夷为14～21 d（Bess and Haramoto， 1958），在云南为20～25 d；雄成虫的平均寿命为5.5 d，其最长寿命为10 d，而最短寿命仅3 d；雌成虫的平均寿命为6～10 d，最短寿命比雄成虫长2 d左右，最长寿命可达15 d（王敏霞，2009）。泽兰实蝇在国内外的年生活史有一定差异，但总体上所发生的世代数相差不明显。

2. 2 生活习性

泽兰实蝇的成虫羽化时间集中于10：00～16：00，羽化后泽兰实蝇会在羽化株上静静停歇1 h左右，等双翅完全舒展后飞离，成虫羽化24 h后即可交配，交配多见于10：00～13：00及17：00左右，交配行为持续10～15 min（王敏霞，2009）。泽兰实蝇可进行多次交配，相应地，雌成虫有多次产卵行为，雌成虫的产卵量、产卵历期和成虫寿命随交配次数的增多而增大或延长；室内条件下单雌产卵量约111粒，室外单雌产卵量为148粒左右（郭俊等，2008）。

卵孵化后，幼虫爬行至叶子的基部，随后蛀入紫茎泽兰幼嫩的茎部或叶柄处，有时可在顶端分生组织处蛀入，随后在幼嫩的茎部取食，也有极少数幼虫可钻至叶柄或叶中脉处取食。幼虫蛀食后诱发植物组织形成虫瘿（Bennett and van Staden， 1986）。幼虫有3个龄期，末龄幼虫在虫瘿内的隧道中化蛹，蛹体由乳白渐变青绿至黑色。幼虫取食时从虫瘿室向外蛀食形成通向外的隧道，仅留下直径约1 mm的半透明表皮膜，肉眼清晰可见（王敏霞，2009）。在成虫羽化前，可看到虫瘿上的“亮膜”现象，是虫瘿的羽化窗口膜变薄后逐渐透明形成。在判定成虫的羽化时期或是否羽化时可以羽化窗口膜的透明程度及是否有破膜现象作为依据。虫瘿在刚形成时呈绿色，在逐渐膨大过程中颜色逐渐变深成紫褐色，蛹期虫瘿多为紫色，羽化后咬破薄膜飞出。1个虫瘿内有1～29头幼虫或蛹，有时1支茎干上有数个虫瘿。成虫产卵时期不同，因此同一个虫瘿中幼虫有不同的龄期，羽化的时间也各不相同（Haseler，1965）。

2. 3 寄生特点

泽兰实蝇成虫产卵时有将卵产在紫茎泽兰生长点部位的特点，初孵幼虫蛀入到紫茎泽兰植株幼嫩部位取食，幼虫在生长过程中所寄生的茎、侧枝或叶柄处会逐步膨大形成虫瘿（李爱芳等，2006）。由于泽兰实蝇的这一产卵特性，因此所结虫瘿也多分布在紫茎泽兰植株顶端的幼嫩部分，其中以距离顶端1～16 cm的虫瘿数量最多（杨建华等，2005）。

泽兰实蝇是专性寄生昆虫，因此其对非寄主植物的敏感程度不高，而對寄主植物紫茎泽兰有极显著的寄生率。泽兰实蝇雌成虫在羽化初期即达性成熟，因此其是否交配对寄主的选择没有影响，对寄主的选择在成虫阶段比较一致。泽兰实蝇更趋向于开花期和有机械损伤的紫茎泽兰植株（马沙等，2015）。

3 泽兰实蝇的生态学特性

3. 1 气候因子

温度可通过改变昆虫的行为活动及生理生化反应从而影响其发育及寿命。在5～40 ℃范围内，温度越高，雌、雄成虫寿命越短。在5 ℃时雌、雄成虫寿命最长，分别为35.06和35.26 d；在40 ℃时雌、雄成虫寿命最短，只有0.16 d；而20～25 ℃时泽兰实蝇比较活泼，高于或低于这个温度范围均不活跃（马沙等，2012b）。

在气候因子的影响中，泽兰实蝇的寄生率与微生境间有一定的联系，微生境不同，其寄生率也不同，泽兰实蝇寄生率的高低与紫茎泽兰所在微生境中土壤水分含量呈正比关系（王文琪等，2006）。植株枝条的寄生率在湿润生境下可达20.27%，但在干旱生境下仅为9.33%。泽兰实蝇在选择寄主时具有偏好寄生在繁茂幼嫩的枝条上的特点，而紫茎泽兰是喜湿性植物，在湿润条件下生长旺盛、茎干幼嫩，干旱环境下的植株则相反，可能是泽兰实蝇的寄生率与生境中土壤水分含量相关的原因（李爱芳等，2006）。

3. 2 食物因子

20 ℃条件下，补充白糖、蜂蜜及葡萄糖能显著延长泽兰实蝇雌、雄成虫寿命。泽兰实蝇成虫寿命随着葡萄糖和白糖浓度的升高而延长，饲喂20%葡萄糖水时泽兰实蝇雄成虫寿命最长，为30 d，而雌成虫饲喂20%白糖时寿命最长，为19.20 d，雌、雄成虫最长寿命分别出现在饲喂20%葡萄糖水和白糖水，其原因可能与雌、雄成虫对营养物的需求差异有关（马沙等，2012b）。然而，取食20%蜂蜜水的泽兰实蝇成虫寿命明显低于取食10%蜂蜜水泽兰实蝇成虫寿命，高浓度的蜂蜜水不容易取食，且浓度越高黏性越大，实蝇容易被黏住而死亡（马沙等，2012b）。

3. 3 环境污染的胁迫

在我国最大的铅锌矿——云南兰坪金顶铅锌矿附近500 m的区域内，泽兰实蝇的寄生率仅为非矿区（距矿区4000 m以外）的47.5%；距矿中心越远，土壤—紫茎泽兰—泽兰实蝇系统中Cd、Pb和Zn含量越低，矿中心区域泽兰实蝇体内Cd、Pb和Zn含量分别是距矿中心5 km处的5.77、7.82和2.82倍（王吉秀等，2013）。泽兰实蝇幼虫取食累积重金属Cd、Zn和Pb的紫茎泽兰后，其老熟幼虫和蛹的鲜重及长度均降低，生长发育受到显著影响；老熟幼虫体内蛋白质、总糖和脂质含量及热量值均降低，在生化水平上，累积在泽兰实蝇幼虫体内的重金属Cd、Pb和Zn导致泽兰实蝇幼虫能量化合物含量降低，能量水平降低，酶活性降低（马沙等，2012a）。

3. 4 天敌

目前的研究结果表明，泽兰实蝇在新的生境中成功定殖后，会逐渐受到当地本土寄生蜂的寄生。在夏威夷群岛有超过50%的泽兰实蝇被当地本土寄生蜂寄生（Bess and Haramoto， 1959）。在南非也发现有26%～52%的泽兰实蝇被3种寄生蜂寄生（Bennett and van Staden，1986）。在印度泰米尔纳德邦2000～2300 m的高海拔区域，泽兰实蝇受到4种寄生蜂寄生，其中小茧蜂（Bracon sp.）的寄生率高达80%，被认为是影响当地紫茎泽兰控制效果的主要原因。在澳大利亚昆士兰，有8种本地寄生蜂寄生在泽兰实蝇的虫瘿中，其中大痣小蜂（Megastigmus sp.）寄生率达90%，其次为弯脉茧蜂（Campyloneurus sp.）和金小蜂科（Pteromalidae）的1个种及旋小蜂科（Eupelmidae）的3个种（Dodd， 1961）。据调查，在云南昆明玉溪地区有70%以上的泽兰实蝇被6种寄生蜂寄生，其中大部分虫瘿被基氏环双长尾小蜂[Torymoides kiesenwetteri（Mayr）]、小茧蜂（Bracon sp.）和小实蝇广肩小蜂（Eurytoma trypeicola Zerova）3种寄生蜂寄生（王志飞和李保平，2007）。

3. 5 肠道共生菌

紫茎泽兰中存在对许多昆虫及其他动物有不利影响的植物次生物质（闫乾胜等，2006），泽兰实蝇幼虫克服这些植物次生物质的策略尤为重要。在长期进化过程中，泽兰实蝇与其肠道微生物间存在紧密的共生关系（Buccellato et al.，2012）。植物中的次生代谢物质含有一些具有杀菌作用的成分，昆虫摄取后其肠道菌群的组成会发生改变，有些具有解毒功能的细菌能被保留下来并参与宿主的生理代谢，某些作用不大的菌则被排出体外（Dillon et al.，2005；Bartona et al.，2007；相辉和黄勇平，2008）。利用Illumina Hiseq技术对泽兰实蝇幼虫肠道细菌的16S rDNA-V6变异区序列进行测序共注释到13门4纲6目7科10属4种，其中变形菌门（Proteobacteria）的细菌为优势菌，占99%；在属分类阶元上，沃尔巴克氏体属（Wolbachia）占45%，是优势属（张某等，2016）。

4 泽兰实蝇对紫茎泽兰的控制作用

4. 1 泽兰实蝇对紫茎泽兰株高的影响

泽兰实蝇的寄生使紫茎泽兰体内的营养集中转向茎部，富集于泽兰实蝇所寄生的地方形成膨大虫瘿，为泽兰实蝇的生长提供大量的生物量。紫茎泽兰所获得的营养一部分提供给茎部形成虫瘿，另一部分提供给泽兰实蝇进行生长发育，使得紫茎泽兰根系发育不良，从而影响根系对矿物营养的摄取及水分的吸收。因此，紫茎泽兰被泽兰实蝇寄生后其干物质总积累量和植株根冠比均变小，其植株的高度及叶片面积均会显著降低，从而降低紫茎泽兰的光合作用速率。但据杨建华等（2005）研究发现，泽兰实蝇寄生并不是影响紫茎泽兰株高的主要因子，其试验数据表明泽兰实蝇对紫茎泽兰株高的影响未达显著水平，不同生境条件是影响紫茎泽兰株高的主要因子。

4. 2 泽兰实蝇对紫茎泽兰生理的影响

被泽兰实蝇寄生后的紫茎泽兰在其生长过程中所受到的抑制不明显，但泽兰实蝇寄生紫茎泽兰后其生理生化方面会产生强烈的响应，表现为其功能叶片中脯氨酸、丙二醛含量升高，过氧化氢酶、过氧化物酶及超氧化物歧化酶的比活力明显增大（雷桂生等，2014）。

4. 3 泽兰实蝇对紫茎泽兰有性繁殖的影响

泽兰实蝇寄生可抑制紫茎泽兰的平均花序数，不同程度地降低紫茎泽兰种子平均数量（各个花序内的种子）及单位面积中种子的平均数量（王文琪等，2006）。由于紫茎泽兰的花序受到泽兰实蝇的影响，从而导致紫茎泽兰的种子也受到影响。被泽兰实蝇寄生过的枝条所产的种子与未被寄生的相比，种子长度变短、宽度变窄、种子千粒重减轻、种子活力下降（王文琪等，2006）。由于种子的质量变差，其萌发率降低，发芽能力及种子出土能力减弱，直接导致种子出苗率下降。因此，泽兰实蝇的寄生降低了种子的活力，影响紫茎泽兰的有性繁殖，从而减轻紫茎泽兰的蔓延和扩散。此外，寄生对紫茎泽兰种子活力的抑制作用在土壤营养不良、水分条件较差的撂荒地生境中效果更好（王文琪等，2006）。

5 其他方面

5. 1 生殖系统

泽兰实蝇雄虫体长约4 mm，雄性生殖系统包括精巢、输精管、雄性附腺和射精管4个器官。雌虫体长约5 mm，雌性泽兰实蝇的内生殖系统包括卵巢、输卵管、受精囊和雌性附腺等器官。各器官有不同的生长发育情况，卵巢在第4 d最长，第1 d最宽；雌性附腺的长度和宽度在第5 d达最大值；受精囊的长度和宽度无明显增长；精巢在第4 d最长，第2 d最宽；雄性附腺在第4 d最长，第5 d最宽（高熹等，2013）。

5. 2 泽兰实蝇的转录组数据

采用Illumina双末端测序技术对泽兰实蝇进行测序获得1.2 Gb的数据，拼接后得到491760个Contigs，90474个Scaffolds和58562个Unigenes。对Unigene进行BLASTx注释，有34809个Unigenes在NCBI非冗余数据库中得到注释，在Gene Ontology数据库中共有57627个得到注释，在Clusters of Orthologous Groups数据库有15910个得到注释，在Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes数据库有38565个得到注释。基于测序获得的Unigene，发掘获得5723条微卫星（SSR）序列（Gao et al.， 2014）。

6 展望

目前，有关泽兰实蝇的研究大多局限在泽兰实蝇的引种、生物学特性、生态学特性及对紫茎泽兰的控制作用等方面，还有许多急需解决的问题要进行深入分析与研究。

在利用泽兰实蝇实际防治紫茎泽兰过程中，泽兰实蝇虽然能在一定程度上抑制紫茎泽兰的生长，但由于紫茎泽兰的扩散速度远超过泽兰实蝇的扩散速度，而且泽兰实蝇还遭受本地寄生蜂寄生，因此防治效果不甚理想。笔者认为，首先要深入研究泽兰实蝇的寄主选择行为、选择机制及种群扩散规律，对于紫茎泽兰的生物防控具有重要意义。其次，紫茎泽兰对很多昆虫和动物有不良影响，而泽兰实蝇是紫茎泽兰的专性寄生性天敌，其对紫茎泽兰的解毒机制有可能是解毒蛋白在起作用，倘若能分离纯化出解毒蛋白并明确相关解毒基因，将有望为紫茎泽兰的利用与开发打下理论基础（高平等，2005；白洁等，2011；董强等，2011）。再次，泽兰实蝇体内有一部分营养物质是由共生菌作为食物供给，同时共生菌可调节宿主体内的碳氮循环，也有利于降解泽兰实蝇从紫茎泽兰中吸收的一些有毒物质（Robacker and Lauzon， 2002；柳丽君等，2011），因此，泽兰实蝇对紫茎泽蘭的解毒机制也有可能是其体内的共生菌能降解所食紫茎泽兰中的有毒物质，研究这些共生菌，对提高泽兰实蝇的环境适应性具有重要意义。最后，虽然本土寄生蜂与泽兰实蝇间不存在密切依赖关系，但其对泽兰实蝇有较高的寄生率，导致泽兰实蝇对紫茎泽兰的防控效果受到很大影响，如何降低寄生蜂对泽兰实蝇的寄生率，且寄生率是否会随着本土寄生蜂的寄主选择性及环境因素等的变化而改变，均值得深入研究。

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（責任编辑 麻小燕）