瓠瓜砧木嫁接西瓜苗对枯萎病的抗性综合评价

鲍婉雪 钟川 赵文宗 廖建杰 陈文明 凌志阳 阳燕娟 于文进

摘要：【目的】分析不同瓠瓜砧木西瓜嫁接苗对西瓜枯萎病的抗性表现及生长、生理指标差异，确立评价抗病性关键指标，为筛选砧用瓠瓜及抗病育种提供参考。【方法】选用6份不同类型的瓠瓜（H04、H05、H07、H10、H0405和H1004）为砧木嫁接西瓜栽培品种，以西瓜栽培品种自根嫁接苗为对照，采用苗期人工接种尖孢镰刀菌西瓜专化型2号生理小种鉴定瓠瓜砧木嫁接苗的抗病性，测定嫁接苗的株高、茎粗、最大叶片叶面积、叶绿素含量（SPAD值）及叶片过氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量等生长、生理指标，采用隶属函数法综合评价不同瓠瓜砧木嫁接苗对枯萎病的抗性。【结果】不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗对枯萎病的抗性表现不同，砧木H0405和H04的嫁接苗表现高抗，其最大叶片叶面积和叶绿素SPAD值最高，株高和茎粗增长较快，叶片POD活性显著高于自根嫁接苗（P<0.05，下同），MDA含量显著低于自根嫁接苗。以生长、生理指标的隶属函数值综合评价不同类型瓠瓜砧木嫁接西瓜苗的抗病性，排序结果与按株高、最大叶片叶面积、叶绿素SPAD值的大小排序和以病情指数鉴定抗病性的结果基本相同。【结论】瓠瓜高代自交系H04可作为抗西瓜枯萎病的砧用瓠瓜育种资源，其杂种一代H0405可作为抗西瓜枯萎病的优良砧木。通过测定嫁接苗的株高、最大叶片叶面积和叶绿素SPAD值可快速评价嫁接苗对西瓜枯萎病的抗病性强弱。

关键词： 西瓜枯萎病；砧用瓠瓜；嫁接；抗病性；综合评价

中图分类号： S651 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）03-0441-07

0 引言

【研究意義】西瓜枯萎病（Watermelon fusarium wilt）是一种危害面积广、危害严重，且传播速度快的土传真菌病害，西瓜植株感病后叶片萎蔫，最后整株枯萎死亡。采用抗病砧木嫁接西瓜苗可有效预防土传病害，在西瓜生产上已大面积推广应用（别之龙，2011；刘广等，2015；邢乃林等，2016），但目前广西及华南地区抗西瓜枯萎病的砧木筛选研究较少。因此，鉴定筛选出具有优良抗病性的砧木，对促进华南地区西瓜产业发展具有重要意义。【前人研究进展】徐敬华等（2004）研究表明，嫁接显著降低了西瓜枯萎病的发病率和病情指数，增强了接穗的抗病性。贾云鹤等（2009）比较了以瓠瓜、南瓜为砧木的西瓜嫁接苗和西瓜自根苗的生长、生理、抗病性、产量等多个指标，证实嫁接有利于培养西瓜壮苗，提高产量、品质及抗病、抗逆性。李修宝等（2015）研究表明，采用瓠瓜和杂交南瓜为砧木的西瓜嫁接苗对枯萎病的抗性显著高于自根苗。田梅等（2016）用白籽南瓜为砧木嫁接西瓜，结果表明嫁接苗壮苗指数更高，生长势旺盛，对枯萎病的抗病性和耐病性优于自根苗。【本研究切入点】以上对西瓜砧木的抗枯萎病性研究多数是比较砧用南瓜、瓠瓜的抗病性差异，接种病原菌多采用自然病圃接种法，根据发病率或病情指数判断抗病性，存在接种环境不可控、再现性较差和工作效率较低等不足。而采用人工气候室苗期人工接种病原菌的方法研究不同瓠瓜砧木嫁接西瓜后对枯萎病的抗性差异及其对嫁接苗生长影响的研究尚少，根据嫁接苗生长、生理指标快速鉴定抗病性的研究也鲜见报道。【拟解决的关键问题】选择高抗西瓜枯萎病的4个高代自交系和2个杂种一代砧用瓠瓜与西瓜嫁接，采用人工气候室苗期接种法鉴定不同类型瓠瓜砧木嫁接西瓜苗对西瓜枯萎病的抗性表现，测定嫁接苗在接种西瓜枯萎病菌条件下的生长和生理差异；同时，根据嫁接苗的生长、生理指标，采用隶属函数分析方法，综合评价不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗对西瓜枯萎病的抗病性，筛选出具有优良抗病性的瓠瓜砧木种质或杂交组合，并确定与抗病性表现相关的关键生长、生理指标，为快速鉴定评价西瓜嫁接苗的抗病性及抗病育种提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

从本课题组筛选、保存的砧用瓠瓜种质资源中选取高抗西瓜枯萎病的4份高代自交系和2份杂种一代（F1）作为本研究的西瓜嫁接砧木，其中自交系砧木H04和H05为青皮梨形瓠瓜，H07为青皮圆筒形瓠瓜，H10为白皮短把梨形瓠瓜；杂种一代砧木H0405为青皮梨形瓠瓜，H1004为白皮短把梨形瓠瓜。以西瓜品种黑公子为接穗。接种的西瓜枯萎病病原菌为尖刀镰孢菌西瓜专化型[Fusarium oxysporum Schl.ex Fries f. sp. niveum（E.F. Smith） Snyder et Hansen]2号生理小种。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 育苗、嫁接 供试砧用瓠瓜种子用55 ℃温水浸种15 min，冷却至室温后浸种8 h，于28 ℃恒温培养箱内催芽，待种子露白播种在装有基质（泥炭与椰糠体积比为3∶7的混合基质）的穴盘中，置于玻璃温室内育苗（白天25～28 ℃，夜间20～23 ℃）。砧木种子出土后浸种西瓜接穗种子，撒播于装有珍珠岩的平盘中，置于25～28 ℃的光照培养箱中催芽育苗。待砧木第1片真叶展平，接穗子叶出土时，采用顶插法嫁接。嫁接后置于人工气候室内促进接口愈合，即嫁接后3 d内保持恒温28 ℃、相对湿度95%、光照强度4000 lx。第4 d后温度降至22～25 ℃，湿度逐步降至80%～85%，光照增强至8000 lx炼苗4 d。嫁接苗炼苗结束后移至玻璃温室进行管理。

1. 2. 2 接种 将尖刀镰孢菌西瓜专化型2号生理小种在PDA培养基上扩繁，于恒温培养箱内28 ℃培养14 d后，洗出菌液，采用血球计数板将菌液浓度调整为1×107 CFU/mL作为接种源。待嫁接苗接穗长至2片真叶时，选取生长健壮、长势一致的嫁接苗采用伤根灌注法接种西瓜枯萎病菌（吴学宏等，2003），每株接种菌液10 mL。将接种后的嫁接苗移入人工气候室内进行栽培管理，室内设定温度28 ℃、光照强度8000 lx、相对湿度80%。每种砧木嫁接60株，以接穗自根嫁接苗为对照（CK）。

1. 2. 3 生长指标测定 分别在接种西瓜枯萎病菌后7、14和21 d测定各嫁接苗的生长指标，3次重复。株高指接穗子叶到生长点的高度，用直尺测量。茎粗为接穗子叶下方0.5 cm处直径，用游标卡尺测量。用直尺测量最大叶片的长度和宽度，参考潘艳花等（2012）的方法估算叶面积，计算公式为叶面积=0.7926×叶长×叶宽-0.0618。叶片叶绿素含量（SPAD值）采用日本岛津公司生产的便携式叶绿素仪（型号SPAD-502 Plus）测定。

1. 2. 4 生理指标测定 分别在接种西瓜枯萎病菌后7、14和21 d，采样不同砧木嫁接苗接穗第3～4节位叶片，经自来水清洗2次、去离子水清洗3次后，用吸水纸吸干叶片表面水分，用干净的剪刀剪碎叶片，称取鲜样0.2 g用液氮冷冻后置于-40 ℃冰箱保存。采用王学奎和黄见良（2015）的方法测定不同砧木嫁接苗叶片中过氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量，每种嫁接苗重复测定3次。

1. 2. 5 病情观察及抗性鉴定 接种西瓜枯萎病菌后21 d，记录嫁接苗的病情和发病株数，计算发病率、病情指数和防病效果。西瓜枯萎病病情分为0～5级：全株无发病症状为0级，子叶萎蔫或真叶轻微萎蔫为1级，子叶及1片以上真叶萎蔫为2级，60%以上真叶萎蔫为3级，整株萎蔫及60%以上真叶枯死为4级，整株严重萎蔫并枯死为5级。病情指数（DI）=（∑各病级株数×病情分级/最高病情分级×接种株数）×100；发病率（%）=发病株数/调查株数×100；防病效果（%）=（自根嫁接苗病情指數-瓠瓜砧木嫁接苗病情指数）/自根嫁接苗病情指数×100。参考王汉荣等（2010）的方法，以病情指数评价抗性水平：DI=0～10.0为高抗（HR），DI=

10.1～20.0为抗病（R），DI=20.1～50.0为中抗（MR），DI=50.1～80.0为中感（MS），DI=80.1～100.0为感病（S）。

1. 2. 6 抗病性综合评价 运用SPSS 19.0和Excel 2007对不同砧木嫁接苗的生长指标和生理指标进行分析，分别计算隶属函数值，以隶属函数值的均值综合评价不同砧木西瓜嫁接苗对西瓜枯萎病的抗性。

隶属函数值计算参考但忠等（2013）的方法：△Xi=

Xi-Xck，R（△Xi）=（△Xi-△Xmin）/（△Xmax-△Xmin）。式中，Xi为试验组（瓠瓜砧木嫁接西瓜苗）某一指标的测定值，Xck为对照组（西瓜自根嫁接苗）某一指标的测定值，△Xi为某一指标试验组测定值与对照组测定值的差值，△Xmax和△Xmin分别为某一指标试验组与对照组差值的最大值和最小值。MDA含量与抗病性负相关，用反隶属函数进行转换，计算公式：R（△Xi）=1-（△Xi-

△Xmin）/（△Xmax-△Xmin）。

2 结果与分析

2. 1 不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗对西瓜枯萎病的抗性表现

接种西瓜枯萎病菌21 d后，瓠瓜砧木嫁接西瓜苗表现出不同的抗病水平，对照西瓜自根嫁接苗表现感病，发病率和病情指数显著高于瓠瓜砧木嫁接苗（P<0.05，下同）（表1）。砧木H0405和H04嫁接苗均表现高抗，其中砧木H0405嫁接苗发病率和病情指数最低，分别为20.00%和6.67，防病效果最好，达92.19%；砧木H04嫁接苗的发病率、病情指数分别为23.33%和10.00，防病效果为88.28%；砧木H1004、H05和H07嫁接苗均表现为抗病，防病效果分别为85.16%、77.34%和76.56%；砧木H10嫁接苗表现中抗，防病效果为74.22%。以上结果表明，供试瓠瓜砧木嫁接苗对西瓜枯萎病的防病效果在74.22%以上，最高达92.19%，不同类型瓠瓜砧木嫁接苗的抗病表现存在差异。

2. 2 西瓜枯萎病对不同砧木西瓜嫁接苗株高和茎粗的影响

由表2可知，接种西瓜枯萎病菌后7、14和21 d，6个瓠瓜砧木嫁接苗的株高均显著高于对照，随着接种后天数的增加，瓠瓜砧木嫁接苗的株高较对照增长越快，其中，砧木H0405嫁接苗的株高保持最快增长，接种后7、14和21 d的株高分别为4.84、6.00和8.45 cm，比对照分别增加122.48%、125.56%和177.05%；其次为砧木H04和H1004嫁接苗，接种后21 d的株高分别比对照增加116.29%和116.17%。

嫁接苗茎粗的变化与株高的变化相似，瓠瓜砧木嫁接苗的茎粗均显著高于对照，其中，砧木H0405嫁接苗的茎粗增长最快，接种后7、14和21 d的茎粗分别为2.78、3.48和3.80 mm（表3），比对照分别增加43.30%、40.32%和42.86%，且接种后14 d的茎粗显著高于其他瓠瓜砧木嫁接苗，但接种后21 d的茎粗除显著高于H05嫁接苗外，与其他瓠瓜砧木嫁接苗的差异不显著（P>0.05，下同）。

以上结果表明，在接种西瓜枯萎病菌的条件下，瓠瓜砧木嫁接苗株高和茎粗的增长量显著高于西瓜自根嫁接苗，保持较高的生长速度，说明瓠瓜砧木嫁接苗受西瓜枯萎病菌的影响比自根嫁接苗小，表现抗（耐）病性，其中砧木H0405嫁接苗表现最好，其次为砧木H04、H1004嫁接苗。

2. 3 西瓜枯萎病对不同砧木西瓜嫁接苗最大叶片叶面积和叶绿素含量的影响

最大叶片叶面积测定结果（表4）显示，除H05和H10嫁接苗外，其余瓠瓜砧木嫁接苗的最大叶片叶面积均显著大于对照，其中，砧木H0405嫁接苗在接种后7、14和21 d的最大叶片叶面积分别为11.83、14.47和16.32 cm2，比对照分别增加128.38%、130.05%和132.15%，保持最快增长；其次为砧木H04嫁接苗，在接种后7、14和21 d的最大叶片叶面积分别比对照增加69.50%、76.63%和108.91%。

瓠瓜砧木嫁接苗叶片的SPAD值，除H10嫁接苗接种后第7 d外，其余均显著高于对照，其中，砧木H0405嫁接苗在接种后7、14和21 d的叶绿素含量最高，分别比对照高13.25%、16.83%和19.26%；其次为H04嫁接苗，比对照分别增加6.99%、10.49%和13.00%（表5）。

以上结果表明，在接种西瓜枯萎病菌的条件下，除H05和H10嫁接苗外，其余瓠瓜砧木嫁接苗的光合面积和光合受体叶绿素含量均显著高于对照西瓜自根嫁接苗，其中砧木H0405嫁接苗的两项指标最高，其次为砧木H04嫁接苗。

2. 4 西瓜枯萎病对不同砧木西瓜嫁接苗叶片POD活性的影响

由图1可知，接种西瓜枯萎病菌后7 d，砧木H04、H0405和H1004嫁接苗的POD活性均显著高于对照，砧木H05、H07和H10嫁接苗的POD活性虽然高于对照，但差异不显著。接种后14和21 d，各嫁接苗的POD活性均增高，其中砧木H04嫁接苗的POD活性比对照分别高47.04%和30.37%，差异显著，同时显著高于砧木H05、H07、H10和H1004嫁接苗；砧木H0405嫁接苗的POD活性比对照分别高28.54%和13.64%，差异显著，同时显著高于砧木H07和H10嫁接苗；其余瓠瓜砧木嫁接苗的POD活性均比对照高，但差异不显著。以上结果表明，各嫁接苗受西瓜枯萎病菌胁迫时，叶片POD活性增强，但不同砧木嫁接苗表现存在差异，其中瓠瓜砧木H04和H0405嫁接苗的POD活性较高，说明其植株体内消除自由基代谢最活跃。

2. 5 西瓜枯萎病对不同砧木嫁接苗叶片MDA含量的影响

由图2可知，接种西瓜枯萎病菌后7 d，砧木H04和H0405嫁接苗的MDA含量均显著低于对照和其余砧木嫁接苗；砧木H05、H07、H10和H1004嫁接苗的MDA含量与对照差异不显著。接种后14 d，砧木H04和H0405嫁接苗的MDA含量显著低于对照和砧木H07、H10嫁接苗。接种后21 d，砧木H04嫁接苗的MDA含量显著低于对照和其余砧木嫁接苗；砧木H10和H0405的MDA含量显著低于对照。以上结果表明，不同瓠瓜砧木嫁接苗受西瓜枯萎病菌胁迫的代谢产物MDA含量不同，其中砧木H04和H0405嫁接苗的MDA含量较低，说明其细胞受损伤程度相对较小。

2. 6 不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗对西瓜枯萎病的抗病性综合评价结果

对不同砧木嫁接苗接种西瓜枯萎病菌后21 d测定的各项生长、生理指标的隶属函数值进行计算，并根据均值大小进行排序，得出瓠瓜砧木嫁接苗对西瓜枯萎病的综合抗病性强弱排序为：H0405>H04>H1004>H07>H10>H05（表6）。综合抗病性强弱排序分别与各项生长、生理指标排序进行比较，发现综合排序居前两位的砧木H0405和H04嫁接苗与株高、最大叶片叶面积、叶绿素SPAD值的大小排序一致，与病情指数由小到大排序一致；综合排序居第3、4位的砧木H1004和H07嫁接苗与株高、最大叶片叶面积、POD活性的大小排序一致，砧木H1004嫁接苗与病情指数由小到大排序一致。以上结果说明，不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗受西瓜枯萎病菌胁迫时，通过测定株高、最大叶片叶面积、叶绿素SPAD值可快速评价嫁接苗对西瓜枯萎病的抗（耐）病性强弱。

3 讨论

本研究以6份瓠瓜作为砧木嫁接西瓜栽培品种，采用苗期人工气候室接种法接种西瓜枯萎病菌鉴定嫁接苗的抗病水平，结果表明，不同瓠瓜砧木嫁接苗的发病率、病情指数、抗性水平和防病效果等均存在差异，与王汉荣等（2010）对不同西瓜品种和砧用南瓜品种分别进行西瓜枯萎病抗性鉴定获得不同砧用南瓜抗病性强弱不同的研究结果相似。

本研究结果显示，瓠瓜高代自交系H04及其杂种一代H0405的嫁接苗对西瓜枯萎病表现高抗，且砧木H0405嫁接苗的病情指数低于其亲本砧木H04和H05的嫁接苗，表现出抗性杂种优势，说明H04可作为抗病砧用瓠瓜育种的骨干亲本。本研究選用的参试瓠瓜砧木包括4份高代自交系和2份杂交种F1，其自根苗对西瓜枯萎病均表现高抗（陈文明，2016），但嫁接感病西瓜品种后，除H0405和H04的嫁接苗表现高抗外，其余4份瓠瓜砧木的嫁接苗表现抗或中抗，其原因可能是感病接穗与砧木的互作效应导致嫁接苗的抗病性降低，具体机理有待进一步探究。

本研究在接种西瓜枯萎病菌的条件下，供试不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗的株高、茎粗和叶面积增长量显著高于自根嫁接苗。华斌等（2010）以瓠瓜为砧木嫁接西瓜，对嫁接苗的接穗高度、茎粗、干重及根冠比进行测量，结果表明嫁接苗生长指标均显著高于自根嫁接苗；杨冬艳等（2015）分析了不同砧木对西瓜生长的影响，结果表明砧木能显著提高西瓜生长势。本研究结果进一步说明，选用高抗西瓜枯萎病的瓠瓜嫁接西瓜，嫁接苗在西瓜枯萎病菌胁迫下能保持较高的生长量，但不同瓠瓜砧木嫁接苗的生长量不同，其中以砧木H0405和H04的嫁接苗表现较好。

Markhart（1986）认为植物受到病害或逆境胁迫时，植物细胞诱导抗氧化酶活性增强以消除过多氧自由基，维持体内活性氧代谢的平衡。POD是广泛存在于植物体内的一种活性较高的保护酶，其活性可作为鉴定植物抗病性强度的生理指标之一；MDA含量则反映植物处于逆境中细胞受损伤的程度。刘成静（2010）的研究结果显示，西瓜嫁接苗接种南方根结线虫后，根系中MDA含量显著增加。本研究结果表明，不同瓠瓜砧木嫁接苗接种西瓜枯萎病菌后，叶片中的POD活性增强，消除自由基的代谢产物MDA含量均低于西瓜自根嫁接苗，其中瓠瓜砧木H04和H0405嫁接苗的POD活性显著高于自根嫁接苗和其他瓠瓜砧木嫁接苗，MDA含量显著低于自根嫁接苗和其他瓠瓜砧木嫁接苗，表现出高抗病性。

本研究探讨了以嫁接苗的株高、茎粗、最大叶片叶面积、叶绿素含量、叶片POD活性和MDA含量等相关生长、生理指标的隶属函数值评价不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗的综合抗病性，结果表明，综合评价的抗病性排序与株高、最大叶片叶面积大小、叶绿素SPAD值的大小排序基本相同，说明接种西瓜枯萎病菌后，可通过测定以上3项指标快速鉴定评价不同瓠瓜砧木嫁接西瓜苗对西瓜枯萎病的抗病性强弱，类似研究未见公开报道。西瓜枯萎病的典型病症是发病前期叶片失绿、生长受抑制，进而枯萎死亡。本研究结果表明，以株高、叶面积和叶绿素含量等数量性状作为抗病性评价指标可行，可避免肉眼观察病情可能造成的病情分级误差。

4 结论

瓠瓜高代自交系H04可作为抗西瓜枯萎病的砧用瓠瓜育种资源，其杂种一代H0405可作为抗西瓜枯萎病的优良砧木使用。瓠瓜砧木嫁接西瓜苗受西瓜枯萎病菌胁迫时，通过测定嫁接苗的株高、最大叶片叶面积和叶绿素SPAD值可快速鉴定评价嫁接苗对西瓜枯萎病的抗病性强弱。

参考文献：

别之龙. 2011. 我国西瓜甜瓜嫁接育苗产业发展现状和对策[J]. 中国瓜菜， 24（2）：68-71.

Bie Z L. 2011. Development situation and strategies of watermelon and muskmelon grafting seedlings in China[J]. China Cucurbits and Vegetables， 24（2）：68-71.

陈文明. 2016. 砧用瓠瓜种质资源多样性及抗西瓜枯萎病和南方根结线虫的研究[D]. 南宁： 广西大学.

Chen W M. 2016. The study of diversity and resistance on watermelon fusarium wilt and root-knot nematode of bottle gourd root-stocks[D]. Nanning： Guangxi University.

但忠， 苏银玲， 木万福， 袁建民， 杨龙， 李易. 2013. 欧洲型黄瓜耐热性综合评价及耐热种质的筛选[J]. 北方园艺， （22）： 49-52.

Dan Z， Su Y L， Mu W F， Yuan J M， Yang L， Li Y. 2013. Comprehensive evaluation and selection of heat tolerant germplasm in europ-type cucumber[J]. Northern Horticulture， （22）： 49-52.

华斌， 李静， 亢敏， 别之龙. 2010. 不同生理苗龄西瓜断根嫁接苗生长和生理特性的研究[J]. 长江蔬菜， （8）：55-58.

Hua B， Li J， Kang M， Bie Z L. 2010. Effects of seedling age on the growth and physiological characteristics of graftedwatermelon seedlings[J]. Journal of Changjiang Vegetables， （8）：55-58.

贾云鹤， 王喜庆， 尤海波， 刘力勇. 2009. 嫁接对西瓜幼苗生长、生理抗性、产量和品质的影响[J]. 中国瓜菜，（3）：26-27.

Jia Y H， Wang X Q， You H B， Liu L Y. 2009. Effects of graf-

ting on watermelon seedlings in growth， physiological resistance， yield and quality[J]. China Cucurbits and Vegetables，（3）：26-27.

李修宝， 任宝云， 蒋学杰. 2015. 嫁接对西瓜性状、抗病性及产量的影响[J]. 中国园艺文摘，（11）：46-47.

Li X B， Ren B Y， Jiang X J. 2015. Effects of grafting on traits， disease resistance and yield of watermelon[J]. Chinese Horticulture Abstracts，（11）：46-47.

劉成静. 2010. 嫁接西瓜对根结线虫和温度逆境的抗性机理研究[D]. 福州：福建农林大学.

Liu C J. 2010. Studies on resistance mechanism to root-knot nematode and temperature stress for grafted watermelon[D]. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University.

刘广，羊杏平，侯茜，徐锦华，张曼，李苹芳. 2015. 2014年西瓜甜瓜砧木育种领域国内外研究进展[J]. 江西农业学报，27（9）：11-16.

Liu G，Yang X P，Hou Q，Xu J H，Zhang M，Li P F. 2015. Worldwide research progresses in rootstock breeding of watermelon and muskmelon in 2014[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，27（9）：11-16.

潘艳花， 马忠明， 吕晓东， 杜少平， 薛亮. 2012. 不同供钾水平对西瓜幼苗生长和根系形态的影响[J]. 中国生态农业学报， 20（5）： 536-541.

Pan Y H， Ma Z M， Lü X D， Du S P， Xue L. 2012. Effects of different potassium nutrition on growth and root morphological traits of watermelon seedling[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 20（5）： 536-541.

田梅， 于蓉， 董瑞， 刘声峰， 郭松， 王志强. 2016. 嫁接对宁夏压砂西瓜生理特性的影响[J]. 现代农业科技，（14）：71-75.

Tian M， Yu R， Dong R， Liu S F， Guo S， Wang Z Q. 2016. Effect of grafting on the physiological characteristics of watermelon in Ningxia[J]. Modern Agricultural Science and Technology，（14）：71-75.

王汉荣， 方丽， 任海英， 茹水江. 2010. 西瓜和砧木品种（系）抗枯萎病的鉴定与评价[J]. 北方园艺，（8）： 181-183.

Wang H R， Fang L， Ren H Y， Ru S J. 2010. Evaluation and indentification of watermelon and rootstock varieties resistant to Fusarium wilt disease[J]. Northern Horticulture， （8）： 181-183.

王学奎， 黄见良. 2015. 植物生理生化实验原理与技术[M]. 第3版. 北京：高等教育出版社：276-282.

Wang X K， Huang J L. 2015. Principle and Technology of Plant Physiology and Biochemistry Experiment[M]. The 3rd Edition. Beijing： Higher Education Press： 276-282.

吴学宏，郝京京，王红梅，高仁君. 2003. 西瓜枯萎病菌几种接种方法的比较试验[J]. 长江蔬菜，（3）：38-39.

Wu X H， Hao J J， Wang H M， Gao R J. 2003. Inoculation methods comparison of watermelon blast fungus[J]. Journal of Changjiang Vegetables，（3）：38-39.

邢乃林，張蕾琛，应泉盛，黄芸萍，王毓洪. 2016. 嫁接对葫芦砧木及西瓜接穗甲基化水平的影响[J]. 江西农业学报，28（9）：27-30.

Xing N L，Zhang L C，Ying Q S，Huang Y P，Wang Y H. 2016. Effect of grafting on DNA methylation level of calabash rootstock and watermelon scion[J]. Acta Agriculturae Jiangxi，28（9）：27-30.

徐敬华， 黄丹枫， 支月娥. 2004. PAL活性与嫁接西瓜枯萎病抗性传递的相关性[J]. 上海交通大学学报（农业科学版），22（1）： 12-16.

Xu J H， Huang D F， Zhi Y E. 2004. Relationship of PAL activity and transfer of resistance to Fusarium oxysporum f. sp. niveum in grafted watermelon[J]. Journal of Shanghai Jiaotong University（Agricultural Science）， 22（1）： 12-16.

杨冬艳， 于蓉， 冯海萍， 曲继松， 张丽娟， 郭文忠. 2015. 不同砧木对设施嫁接西瓜生长及品质影响的综合评价[J]. 甘肃农业大学学报， 50（6）：62-66.

Yang D Y， Yu R， Feng H P， Qu J S， Zhang L J， Guo W Z. 2015. Comprehensive evaluation of the effects of different stocks on the growth and quality of facilities grafted watermelon of different rootstocks[J]. Journal of Gansu Agricultural University，50（6）：62-66.

Markhart A H I. 1986. Chilling injury： A review of possible causes[J]. Hot Science， 21（6）： 1329-1333.

（责任编辑 麻小燕）