广西蜘蛛抱蛋（Aspidistra retusa）的传粉生物学研究

马仲辉 徐含锋 林春蕊 刘演

摘 要：蜘蛛抱蛋属植物的花部结构丰富多样，且常常贴地表开花，但其传粉生物学研究鲜有报道。广西蜘蛛抱蛋（Aspidistra retusa）是广西特有植物，为揭示该物种的自然传粉机制，在蜘蛛抱蛋属世界分布和分化中心的广西境内，开展了广西蜘蛛抱蛋开花物候、访花昆虫及繁育系统的野外观测研究。结果表明：广西蜘蛛抱蛋的花部结构中雄蕊高于雌蕊，但自交不亲和，为异花传粉；双翅目瘿蚊属成虫（Cecidomyia sp.， Cecidomyiidae， Diptera）为其专性传粉者，作为回报，广西蜘蛛抱蛋为瘿蚊提供理想的交配场所，同时提供大量的花粉供雌瘿蚊取食以补充生殖所需能量，并为受精卵的孵化以及幼虫的发育提供舒适的环境。该研究用实地现场观察第一手数据验证了前人有关蜘蛛抱蛋属植物瘿蚊传粉的推测，为中国蜘蛛抱蛋属植物传粉生物学研究的首次报道，然而蜘蛛抱蛋属植物花部结构极具多样性，应存在更多样的传粉方式，还有待更深入的调查研究。

关键词：广西蜘蛛抱蛋， 蜘蛛抱蛋属， 传粉生物学， 瘿蚊， 双翅目

中图分类号：Q945

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2017）04-0426-08

Abstract：Aspidistra Ker-Gawl. （Asparagaceae） is one of the largest genera in monocots， flowers of most Aspidistra species grow on the ground and are even buried in leaf litter， inaccessible to many potential pollinators， and pollination biology of Aspidistra has been poorly studied. Aspidistra retusa is a typical species with higher stamens than pistil in floral structure， distributed only in Guangxi， China. In order to reveal the significant pollination mechanism， we focused on its floral morphology， reproductive biology and pollinator behavior. The results indicated that A. retusais was a self-incompatible species and pollen vector was necessary for fruit set. Cecidomyia sp. （Cecidomyiidae， Diptera） served as the sole pollinator and A. retusa provided suitable mating site and abundant pollen for the adult of gall midgeand protection for the hatching of zygote and the development of larvae as rewards. This study provided the first field observation on the pollination biology of the genus Aspidistra distributed in China and verified vividly the previous speculation of gall midge pollinating for Aspidistra. However， Aspidistra plants with species diversity， there should be more pollination patterns， still need further research.

Key words：Aspidistra retusa， Aspidistra Ker-Gawl.， pollination biology， gall midge， Diptera

近年來，开花植物与传粉昆虫之间的协同进化关系被普遍认为是驱动被子植物演化的主要动力（Baker & Hurd， 1968； Thien et al， 2000）。多数情况下，这种动、植物间的互利共生关系常常涉及到各式各样的报酬来吸引传粉动物协助完成花粉的传递。常见的报酬包括花蜜、花粉、气味、淀粉类食物，有的开花植物甚至为传粉动物提供栖息、交配场所，其中不少被子植物的基部类群还提供花热来促进传粉昆虫受精卵的孵化以及幼虫的发育（Pellmyr & Thien， 1986； Thien et al， 2000； Seymour et al， 2003； Liu et al， 2006； Yuan et al， 2007； Thien et al， 2009）。除了提供直接报酬外，欺骗性传粉也是许多植物类群吸引传粉动物的惯用伎俩，在欺骗性传粉机制中，传粉者通常被植物的鲜艳的花色、浓郁的气味、丰富的柱头分泌物，或者温暖的花热所吸引（Ervik & Knudsen， 2003； Liu et al， 2006； Yuan et al， 2007， 2008； Thien et al， 2009）。尽管开花植物的传粉机制多种多样，但目前已报道的绝大多数传粉活动均发生在相对开阔的环境中，比如枝条顶端、叶腋处或茎干上。而那些发生在地下或隐蔽的花朵内的传粉活动则十分罕见，这种隐蔽的传粉作用在漫长的演化历史进程中是如何推动传粉主体双方协同进化的却知之甚少（Conran & Bradbury， 2007）。

蜘蛛抱蛋属（Aspidistra Ker-Gawl.）植物为天门冬科（Asparagaceae）多年生常绿草本，全球已记录约160种，其多样性分布中心位于中国广西和越南北部的狭窄地区，近年来大量新类群在该中心呈爆发式地被发现（Tillich， 2005， 2008， 2014；Vislobokov， 2013； Lin， 2015， 2016）。其中，中国分布就逾91种，尤其在广西，其分布约61种，约占中国分布种的67%（李光照和林春蕊，2016），是具有典型中国特色和广西地方特色的分類群（李光照，2004）。蜘蛛抱蛋属植物具多年生地下茎，花及果实紧靠地表着生，通常被厚厚的枯枝落叶层所遮盖。关于蜘蛛抱蛋属植物的传粉生物学特征，学者们大致持两种对立的观点，其中不少学者认为蜘蛛抱蛋属植物的花在分布空间上极具隐蔽性，加上该属大多数种类的花色暗淡并缺乏明显的气味，此外大多数蜘蛛抱蛋属植物具膨大的柱头，花药位于膨大柱头下方的室内，从而杜绝了自动自花授粉的可能，柱头和花冠筒之间狭小的缝隙也很大程度上限制了传粉生物的进入，这些特征明显地限制了传粉者的种类以及传粉活动（Phonsena & De Wilde， 2010； Vislobokov et al， 2013； Conran & Bradbury， 2007）。而持对立观点的学者们则认为蜘蛛抱蛋属植物的花具有极高的多样性，花部形态是鉴别该属属下类群最重要的特征（Liang & Tamura， 2000； Tillich， 2005， 2008）。因此，推测蜘蛛抱蛋属如此多样的花形态是否反映了同样多样的传粉生物学特性？然而，蜘蛛抱蛋属植物隐蔽的生活习性，以及季节性极为明显的开花特性，使得对其开展生殖生物学野外研究困难重重。因此，有关蜘蛛抱蛋属植物传粉生物学的一些早期报道均是建立在推断和假设之上，传粉生物在蜘蛛抱蛋属植物花内进行传粉活动的直接证据则严重缺乏。Wilson（1889）对日本的蜘蛛抱蛋（A. elatior Blume）的传粉生物进行了大胆推测，他认为蛞蝓（slugs）可能为A. elatior传粉，Wilson的蛞蝓传粉假说此后被学者们多次引用，并视为软体动物传粉的经典案例（Richards， 1986； Bell & Hemsley， 2000）。Kato（1995）将A. elatior的花采回实验室观察，根据花冠筒内残留的粪便推测甲壳类动物（Platorchestia japonica）很可能是A. elatior潜在的传粉生物。Kato（1995）间接推测得到的研究结果给蜘蛛抱蛋属传粉生态再一次蒙上了神秘的面纱。Conran & Bradbury（2007）发现从东亚引种到澳大利亚的A. elatior也能成功结实，他们通过分析滞留在花内的弹尾目（Collembolans）和端足目（Amphipods）幼虫以及它们取食花粉后的排泄物，推断端足目（Amphipods）为潜在的传粉者。然而，这些研究结论都是基于推测，并非源自直接观察，可靠性尚待进一步考证，且A. elatior为世界园艺栽培植物，其原产地为日本还是中国还有待考证（李光照，2004），而本土原生蜘蛛抱蛋属植物的传粉更是缺乏证据，尤其中国蜘蛛抱蛋属植物的传粉生物学研究一直是个空白。

广西蜘蛛抱蛋（Aspidistra retusa K. Y. Lang & S. Z. Huang）为1981年发表的中国广西特有植物，为蜘蛛抱蛋属花被筒状钟形且雄蕊高于雌蕊类型的典型代表，本研究通过在蜘蛛抱蛋属植物世界分布和分化中心的中国广西境内原生地开展野外直接观察，并进行一系列的传粉生物学试验，试图揭示以下问题：（1）广西蜘蛛抱蛋是自花传粉还是异花传粉？（2）如果是异花传粉，何种生物为其传粉？是普遍性传粉还是专一性传粉？（3）广西蜘蛛抱蛋为其传粉者提供何种报酬？（4）广西蜘蛛抱蛋的传粉生态与已报道的同属其它种类有何异同？

1 材料与方法

1.1 研究地点和对象

2015、2016年的3-4月，我们先后对分布在广西壮族自治区桂林市雁山（110°18′13.7″E， 25°04′38.4″N）、桂林市穿山（110°18′10.3″E， 25°15′09.3″N）的3个广西蜘蛛抱蛋居群进行观察和人工控制繁育实验。

广西蜘蛛抱蛋（A. retusa）为中国广西特有植物，主要分布于广西桂林、灵川、阳朔、临桂、荔蒲等地，常生长在海拔200～300 m的石灰岩山谷沟边及林下等湿润环境。广西蜘蛛抱蛋的花单生，花量多，具紫色的钟形花被，具（5）6枚几无柄雄蕊，三棱状圆形的柱头。3个居群的凭证标本（ZHM301，ZHM327，ZHM384）保存在广西大学农学院标本馆（GAUA）。

1.2 开花物候和形态学

2015年3月28日至4月5日、4月11-15日，2016年3月20-26日，在三个居群中随机选取45个花蕾观察开花，并记录以下内容：居群花期及单花花期、花开放持续时间、花有无气味、花药裂开时间、花被的颜色和位置、雌雄蕊的位置及其运动，花各部分的分泌物、花各部分萎蔫和凋谢时间。用MTT法（3-4，5-dimethylthiazol-2-yl-2， 5-diphenyl-tetrazolium bromide； Sigma， St. Louis， Missouri， USA）检测柱头可授时间。

1.3 访问者和传粉者

分别在2015年3月28日至4月15日、2016年3月20—26日，白天段6：00-18：00，晚间段18：00-22：00，随机选取120朵花蕾观察访花昆虫及其访花行为，观察时间累计超过180 h并覆盖整个花期。观察并记录访花昆虫的种类、访花频率以及在花内逗留时间。借助光学显微镜和扫描电镜观察比较昆虫身体上所携带的花粉以及柱头上所附着的花粉粒。捕捉访花昆虫并用95%酒精浸泡保存，凭证标本保存在广西大学农学院。

1.4 繁育系统

在2015年3月29至4月3日，2016年3月22-26日，为了检测广西蜘蛛抱蛋的繁育系统，我们随机选取80朵处女花，开展以下4组实验处理：（1）自然对照：随机选取不同居群植株的大花蕾20个，标记，不做任何处理。（2）无融合生殖：随机选取不同居群植株的大花蕾20个，标记，小心去雄，并套袋（孔径为0.1 mm的尼龙网袋）。（3）自花授粉：随机选取不同居群植株的大花蕾20个，标记，人工授以同株花粉然后套袋。（4）人工异花授粉：随机选取不同居群植株的大花蕾20个，标记，去雄，人工授以其他植株的花粉然后套袋。3个月后分別统计4种处理的结实率。依据Cruden（1977）方法统计花粉胚珠比（P/O）。

2 结果与分析

2.1 开花物候和形态学

广西蜘蛛抱蛋为多年生常绿草本，根状茎匍匐，近圆筒形，直径约4～5 mm，密被鳞片。叶单生，叶片椭圆形至长圆状披针形，长15～33 cm，宽3～6 cm；基部楔形，先端渐尖，两侧稍不等，叶柄纤细，长15～30 cm；花单生，两性；花被筒状钟形，长16～20 mm，直径8～10 mm；先端（5）6裂；裂片紫红色，卵状三角形，外弯，长约4 mm，基部宽约3 mm；花被筒长12～15 mm，直径9～10 mm，内面下部白色，上部密被紫红色斑点；雄蕊（5）6枚，着生在花被筒上部约1/3处，位置明显高于柱头；花药卵圆形，近无柄，长约1.8 mm；雌蕊长约4 mm，子房稍膨大，花柱显著，柱头稍微膨大，钝三棱状圆形，直径约1.5 mm，边缘波状3裂，每一裂片先端再微2裂。浆果近球形，直径8～10 mm，表面光滑无毛，熟时暗紫红色。

广西蜘蛛抱蛋花期在3月中旬至4月下旬，其中3月下旬至4月上旬为盛花期。持续观察结果表明广西蜘蛛抱蛋花大约在早上4：00-6：00开放，最初是其中一枚花瓣率先打开一小口，此时用MTT检测表明柱头已开始具有接受活性，同时花药开始开裂，并伴随着花粉的释放，之后其它花瓣陆续展开，此时花被裂片颜色为紫红色，1～2 d后，花被裂片向外反折，颜色渐变为紫黑色，花药内花粉已经散尽，此时柱头表面变为褐色，用MTT检测柱头已失去接受活性。

2.2 访花者和传粉者

观察发现访问广西蜘蛛抱蛋花的昆虫主要是瘿蚊属1种（Cecidomyia sp.， Cecidomyiidae， Diptera），此外，还零星出现少量的蓟马、蚂蚁。当花被张开一个小口时就有瘿蚊进入，并在花冠筒内侧、花药、柱头上等位置活动（图1：B-E），活动时间持续0.5～30 min不等， 观察期间不断有瘿蚊进出花冠裂口 （N=17次·h-1）。解剖镜和扫描电镜下观察均发现瘿蚊身体上携带有大量的广西蜘蛛抱蛋花粉（图2：A-F），因此可以确定该瘿蚊为广西蜘蛛抱蛋的有效传粉者，而蓟马和蚂蚁在花内出现频率极低（N=0.15次·h-1），且镜下观察身体上并未携带花粉，故推测蓟马和蚂蚁为传粉者的可能性很小。

2.3 繁育系统

无论是直接套袋还是人工自花授粉，广西蜘蛛抱蛋自花授粉结实率均为0，表明其自交不亲和，为异花授粉，需要传粉媒介辅助授粉，考虑到其花生长环境极为隐蔽，贴近植株的根部生长，且常被厚厚的枯枝落叶层遮蔽，因此可排除风媒传粉的可能性，推断需要传粉生物协助完成花粉的转移过程。广西蜘蛛抱蛋的自然结实率为61.67%（n=120），其中桂林市穿山公园居群为63.33%（n=60），略高于广西植物研究所后山居群的60.00%（n=60）；人工异交结实率两个居群非常接近，分别为85.71%（n=35）和84.38%（n=32）（表1）。单花的花粉粒数为48 816 ± 4 527（ ± s，n=40），花粉胚珠比（P/O）为16 272±352，依据Cruden（1977），花粉胚珠比也支持广西蜘蛛抱蛋为异花传粉。

3 讨论与结论

蜘蛛抱蛋属植物是极具特色的一个类群，大多数的花小且颜色暗淡，紧贴地表开花，极不显眼，常被自身密集的叶片以及上层枯枝落叶所遮蔽。通常情况下，风媒传粉似乎没有可能。而那些依靠蜜蜂、蝴蝶、蛾类或者蜂鸟传粉的花朵则通常更为艳丽夺目，开展在开阔的位置以便这些飞翔的造访者更方便访花（Hayden， 2010）。当大多数植物都使出浑身解数将光彩艳丽的花朵呈现在空中时，为何有些植物开花却如此“低调”？Peattie（1940）认为在早春时节，这些“低调”的开花植物往往是自然界中最先开花的类群，此时藏匿在枯叶层或表层泥土里越冬的双翅目蚊类和蝇类幼虫开始蜕变为成虫，对于这些“饥饿”的访花者来说，开花植物只需投入少量的成本便能牢牢吸引它们来协助传粉（Peattie， 1940）。本研究中，广西蜘蛛抱蛋的花朵靠近温暖的地表开放，当花略开一小口，便能发现一至多只满足的瘿蚊在花内寻找庇护或者觅食。

本研究在观察过程中，瘿蚊属成虫（Cecidomyia sp.， Cecidomyiidae， Diptera）不断访问广西蜘蛛抱蛋花，并在花内逗留或者取食，肉眼观察和镜下观察（光镜和扫描电镜）均发现瘿蚊身体不同部位（头、胸、腹、足）携带了大量花粉，故推断该种瘿蚊即是广西蜘蛛抱蛋的有效传粉者。瘿蚊科属于双翅目中的大科，全球分布逾5 000种（李红军等，2008）。瘿蚊大多春季羽化，交尾后雌虫在短期内即开始产卵，成虫生活期很短，雄虫交尾后即很快死亡，雌虫完成产卵后不久亦死亡。瘿蚊一年一代至多代，常以老熟幼虫躲避于土壤或枯叶层中越冬，甚至某些种类幼虫的发育过程有一部分阶段是在土壤或土表枯叶层中进行。根据取食习性的差异，瘿蚊可分为植食性瘿蚊、肉食性瘿蚊、腐食性瘿蚊以及杂食性瘿蚊四种类型（宋春霞，2013）。近年来，瘿蚊（双翅目）传粉被广泛认为是现存被子植物基部类群传粉系统的主要特征之一（Bernhardt & Thien， 1987； Sakai et al， 2000； Yuan et al， 2007， 2008； Luo et al， 2010）。White & Thien（1985）在研究北美分布的两种五味子科八角属植物（Illiciumfloridanum， I. parviflorum）时发现，两种植物尽管花部形态相差甚远，但二者显然拥有类似的传粉模式：各式各样的细小昆虫，尤其以瘿蚊科为主的双翅目昆虫（Diptera）作为两种八角属植物的主要传粉者。本研究中的广西蜘蛛抱蛋-瘿蚊传粉互作关系与此类的八角属-瘿蚊传粉系统存在许多相似特征，比如：（1）具有相似的湿润的生境；（2）传粉昆虫均出没于枯叶层（越冬）；（3）具有相似的开花季节，均在春寒料峭的早春季节，都是当地最早开花的植物。

Vogel（1978）和Tillich（2005）指出蜘蛛抱蛋属植物许多花部形态特征适应双翅目瘿蚊科生物传粉，如许多蜘蛛抱蛋属植物的雌蕊酷似真菌子实体，花被颜色暗淡，贴近地面生长等。Vislobokov et al（2014）报道产于越南的A. xuansonensis是通过雌性瘿蚊传粉，而本研究中广西蜘蛛抱蛋的瘿蚊传粉也印证了这一点。一些蜘蛛抱蛋属植物的独特花部形态、潮湿的生活环境、较早的花期及隐蔽的开花习性与瘿蚊的生活史和生活习性均十分匹配，在早春季节，它们为雌雄瘿蚊成虫提供隐蔽的交配场所，并为雌性瘿蚊成虫提供花粉作为生殖的能量补给，同时为受精卵的孵化及幼虫的发育提供舒适的环境。或许瘿蚊传粉为蜘蛛抱蛋属植物的一个重要的传粉方式，但这还有待更多的物种和数据支持。

尽管蜘蛛抱蛋属植物具有丰富多样的花部形态， 但由于其隐蔽的开花习性以及分布狭窄生境边远而给研究者开展野外观察提出了巨大的挑战。因此，前期仅有园艺栽培种蜘蛛抱蛋（A. elatior）的传粉报道（Wilson， 1889； Kato， 1995； Conran & Bradbury， 2007），直到Vislobokov et al（2013，2014）才开始有对越南蜘蛛抱蛋属植物A. phanluongii和A. xuansonensis进行野外实地的传粉生物学观察，本文是首次对中国本土蜘蛛抱蛋属植物的传粉观察报道。且据至今的文献报道蜘蛛抱蛋属植物传粉媒介为蛞蝓、甲壳类动物、弹尾目跳虫、异蚤蝇属（Megaselia，Phoridae）及瘿蚊，但这与蜘蛛抱蛋属植物丰富多样的花部形态不相符。Bogner & Arnautov（2004）在发表越南蜘蛛抱蛋属新种A. locii时，惊奇的发现该种的花被形态与桑科榕属的隐头花序极为相似，花被筒联合成一个密闭的空间，仅在顶端留有直径1.5～2 mm的一小孔开口，然而遗憾的是Bogner & Arnautov并未开展任何传粉生物学观察，仅仅推测A. locii可能和榕属植物一样通过细小的昆虫传粉。而中国分布的蜘蛛抱蛋属植物亦有各种钟状、坛状、椎状等不同花被，及白色、黄色、黑色等不同颜色的花朵，因此推测蜘蛛抱蛋属植物应还存在多样的传粉系统。

综上所述，本研究首次对中国分布的蜘蛛抱蛋属植物开展了野外观察，首次揭示了广西蜘蛛抱蛋（A. retusa）开花物候和传粉昆虫，研究表明了广西蜘蛛抱蛋自交不亲和，为异花传粉，需要瘿蚊为其传递花粉。本研究用详实的现场观察验证了Vogel（1978） 和Tillich（2005）有关蜘蛛抱蛋属植物瘿蚊传粉的推测。鉴于蜘蛛抱蛋属植物极具丰富多样的花部形态，若要进一步了解该属神秘的传粉生物学特征，还急需开展更多的研究工作。

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