植食性昆虫产卵寄主选择影响因素及机制的研究进展

董子舒 张玉静 段云博 郑霞林 陆温

摘要：昆虫产卵行为在昆虫与寄主的协同进化中起着重要作用，而母代产卵偏好性和子代生长发育情况的关系是植食性昆虫与寄主植物协同进化研究的核心。文章综述了寄主种类、环境丰富度、寄主生长发育状况和寄主被同种其他个体的利用程度等对植食性昆虫产卵寄主选择的影响，以及嗅觉、视觉和触觉在植食性昆虫产卵寄主选择过程中的作用机制。提出今后应从昆虫视觉生态学和听觉生态学两个角度深入研究植食性昆虫的产卵行为，尤其是加强植食性昆虫与环境中光信号间的联系及如何利用光信号进行寄主定位、植食性昆虫产卵行为过程中是否利用听器进行声波测探定位产卵寄主及不同波段声音对植食性昆虫产卵行为的影响等研究，为研究害虫行为调控措施开拓新思路。

关键词： 植食性昆虫；产卵寄主；选择；影响因素；作用机制

中图分类号： Q968 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）05-0837-07

Influencing factors and selection mechanisms of phytophagous insects for oviposition host plants

DONG Zi-shu， ZHANG Yu-jing， DUAN Yun-bo， ZHENG Xia-lin， LU Wen*

（College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， China）

Abstract：Oviposition behavior plays an important role in co-evolution of insect and host， and the relationship between the preference of female generation and growth performance of offspring is the core in research on co-evolution of insect and host. This paper summarized the richness of host species and environment， growth performance of host， effects of utilization degree of host by other individuals on selection of phytophagous insects， and selection mechanism of sense of smell， vision and tactile sense in host selecting by phytophagous insects. It was proposed that in the future， perspectives from vision ecology and auditory ecology of insects should be adopted in studying oviposition behavior of phytophagous insects： strengthening relation between phytophagous insects and optical signal in environment， how to locate host via optical signal， whether phytophagous insects used acoustic apparatus to detect and locate the hosts via acoustic wave during oviposition， and effects of acoustic wave with various bands on oviposition behavior of phytophagous insects. These proposals may broaden the researches in pest behavior regulation measures.

Key words： phytophagous insect； oviposition host plant； selection； influencing factor； function mechanism

0 引言

对植食性昆虫而言，寄主植物分为取食寄主和产卵寄主，其主要从取食寄主中获得生长所需的营养物质，而在产卵寄主上繁衍后代。在长期的进化过程中，植食性昆虫对寄主植物的识别及对不同寄主植物的选择形成了一系列特殊的行为及机制，且呈现出一系列程序化、机械化、可预测的行为，即反应链（Eracitonchain）。自然环境条件下，昆虫定位和利用寄主主要依赖嗅觉、视觉、触觉、机械感受和其他可能的信号，其中，植物释放出的化学物质对昆虫定位寄主植物起着至关重要的作用（Allision et al.，2004）。在植食性昆虫中，成虫对不同产卵寄主植物的选择受诸多因素的影响，包括寄主植物种类、数量及寄主植物挥发物、遗传因素等（Jallow and Zalucki，1996），故表现出一定的选择性，但总体原则是选择在最有利于其后代生活的寄主上產卵（Holland et al.，2004），这种行为被称为产卵偏好行为。昆虫的产卵行为在昆虫与寄主的协同进化中起着重要作用（Renwick and Chew，1994），而母代产卵偏好性和子代生长发育情况间的关系是研究植食性昆虫与寄主植物协同进化的核心内容。通过对植食性昆虫产卵寄主选择机制的研究，一定程度上有利于对植食性昆虫寄主选择及在侵害寄主时种间相互作用机制的理解，还能进一步掌握其灾变规律，对及时制定有效的害虫管理措施具有重要指导意义。

1 影响产卵寄主选择的因素

昆虫寄主选择性是为了种群的发展而对环境作出适应的结果。雌虫在产卵前对寄主的选择关系其后代的存活（Lu et al.，2011）。产卵寄主的选择受诸多因素的影响，包括寄主的种类及环境丰富度、寄主的发育状况、寄主的生长状况、寄主被同种其他个体的利用程度等。

1. 1 寄主种类及环境丰富度

雌虫对产卵寄主的选择关系其种群繁衍，但寄主种类和复杂程度影响昆虫的产卵行为。母亲最知情（Mother knows best）假说认为成虫会选择在子代较喜欢且适合的寄主上产卵，以最大限度提高其种群存活数量（Rigsby et al.，2014）。寄主植物挥发物是影响成虫产卵选择的主要因素，而寄主的理化性质、颜色及植物挥发物等多因素的综合作用影响着幼虫的取食选择性，因此，对于怀卵雌虫来说，寄主植物健康状况、长势、叶片密度等一些关系到子代取食及规避天敌的因素在其产卵寄主选择中具有重要的影响。袁志华（2013）研究发现，亚洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Guenée）在不同寄主植物上卵块数排序为葎草>酸模叶蓼>玉米>向日葵>苘麻>菜豆，葎草长势旺，且叶片密度大，可能是成虫偏好产卵的重要原因。

相对于多样性高的生境，植食性昆虫在作物单植地里通常有较高的种群密度。研究表明造成这种现象的原因是：与单寄主环境相比，在多寄主混作环境中，由于需对寄主不断地进行选择，雌虫频繁起飞消耗了大量能量，造成雌成虫产卵量降低，从而影响到种群密度。黄斌（2014）研究发现，与单寄主相比，在多寄主混作环境中小菜蛾（Plutella xylostella L.）雌虫起飞最频繁，48 h内起飞频次是菜心单作环境的3.1倍、芥菜单作环境的2.9倍，而菜心单作处理上的小菜蛾雌虫产卵量最多，比多寄主混作环境中雌虫的产卵量多57.4%，单作芥菜上小菜蛾雌虫产卵量也比多寄主混作环境中的产卵量多19.0%，说明起飞频次增加会降低小菜蛾雌成虫的产卵量。

1. 2 寄主发育状况

寄主植物的发育阶段是影响植食性昆虫对产卵寄主选择的重要因素（王宏媛等，2011）。对同种寄主植物而言，在营养生长和生殖生长期，植食性昆虫在其上的产卵部位存在显著差异。如棉铃虫（Helicoverpa armigera Hübner）在开花期玉米的落卵部位主要集中在雄穗和叶片正面，拔节期玉米的落卵部位主要集中在叶片正面，苗期玉米的落卵部位全部集中在叶片正面（孙洪武等，1999）。

此外，寄主植物叶片的长宽比、基因型等对雌虫的产卵行为及产卵量有一定影响。在草地螟（Loxo-

stege sticticatis L.）产卵过程中，寄主植物的叶片长宽比越大，成虫选择其产卵的可能性就越大（陈静，2010）。油菜露尾甲（Meligethes aeneus Fabricius）产卵雌虫对某些寄主植物基因型存在偏好，也能直接影响其产卵率（Hervé et al.，2014）。

1. 3 寄主生长状况

寄主植物的生长状况主要受环境条件影响，表现出颜色、密度等特征及地理位置的差异，均对植食性昆虫的产卵寄主选择存在显著影响。如大螟[Sesamia inferens（Walker）]喜欢在近田边的稻株产卵（陈复斌等，2001），三化螟（Tryporyza incertulas Walker）喜欢在浓绿的稻田产卵（黄怡兵等，2012）。

1. 4 寄主被同种其他个体的利用程度

寄主被同种其他个体的利用程度也影响昆虫对产卵寄主的选择。一般会出现两种不同现象：（1）喜欢产卵于已被侵害的衰弱寄主，即聚集效应，如眉斑并脊天牛（Glenea cantor Fabricius）（Lu et al.，2011）、毛萤叶甲（Pyrrhalta viburni Paykull）（Desurmont et al.，2014）；（2）喜欢在新鲜的未被取食的寄主上产卵，即资源竞争效应，如广聚莹叶甲（Ophraella communa LeSage）（王宏媛等，2011）。

2 产卵寄主选择的行为学机制

植食性昆虫对寄主的搜寻和识别依赖于中枢神经系统对多种信息质和量的综合判断。对产卵寄主的选择主要凭借嗅觉、视觉和触觉对寄主植物及其挥发物产生定向趋性和选择行为。

植食性昆虫在寄主植物上產卵选择行为过程主要有：（1）虫源。昆虫起先在虫源处随机活动。（2）寄主定位。在与寄主植物接触前通过视觉或嗅觉对植物信息进行捕捉，通过对植物信息处理及反应促使昆虫与植物的距离缩小，从而发现植物，并通过触碰、攀登及降落，最终与植物发生接触。（3）产卵部位定位。部分昆虫通过触角及唇须复合体触探检验植物表面，不同口器的植食性昆虫通常会利用咬啮、叮咬、探刺或用产卵器穿刺，从而接受植物并产卵或拒绝植物而离开（Schoonhoven et al.，1998）。

2. 1 嗅觉

嗅觉在昆虫产卵寄主选择中发挥重要作用。为保证后代能有足够的食物，植食性昆虫通常利用寄主植物的特殊气味物质来寻找适宜的产卵场所。虽然寄主植物挥发物含量甚微，但昆虫依然能够利用触角等部位上的嗅觉感受器内的气味结合蛋白（OBPs）感知味源，气味结合蛋白的结合功能是运输脂溶性分子穿过水溶性的淋巴液，到达嗅觉神经元的膜结合受体，从而完成对信息的识别（宋慧华，2013）。如在半翅目昆虫中发现的第一个OBP-like蛋白是绿盲蝽（Apolygus lucorum Meyer-Dür）的触角特异性蛋白（武红珍，2012）。

寄主植物挥发物是昆虫搜寻和定位寄主的重要线索，其分子量小于250 Da，沸点小于340 ℃，由植物地上部分（如叶、花和芽等）散发的多种微浓度的挥发性次生物质组成，包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物等，目前这方面的研究主要集中在农林害虫方面（表1）。

在昆虫与寄主的协同进化过程中，寄主植物挥发物逐步演变成一把双刃剑。一方面，昆虫能远距离感受到由虫害诱导受害植物产生的微量挥发性物质，如外源茉莉酸（Jasmonic acid，JA）、茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MJA）等，这类物质不仅代表食物源的存在，还暗示植物防御已经被攻克（刘芳等，2003；Tentelier and Fauvergue，2007），因此会吸引昆虫前来产卵。另一方面，寄主植物受害后会释放不同于正常状态下的挥发物种类（如β-bisabolol、β-丁子香烯和芳樟醇等）和数量吸引植食性昆虫的天敌，阻止植食性昆虫对自身的进一步危害（Takabayashi et al.，1994）。如水稻被褐飞虱（Nilaparvata lugens St■l）为害后会释放芳樟醇，该物质对稻虱缨小蜂（Anagrus nilaparvatae Pang et Wang）有明显的吸引作用，以此策略来阻止褐飞虱对其的进一步危害（Cheng et al.，1999）。

2. 2 视觉

昆虫的复眼由小眼组成，数量通常在几个到几千个不等，每个小眼又由色素细胞、角膜、感杆束、晶锥和基膜组成。每个小眼都是一个关系复杂的集合体，首先通过光波的进入，在小眼之间折射后进行叠加，再通过各神经元轴突的相互交叉，神经汇聚后传递给脑，由脑来协调并综合感觉神经元之前获取的各类信息（冷雪和那杰，2009）。昆虫复眼作为一个精致的定位导航仪可对获得的视觉信息进行实时分析。

寄主植物的颜色是许多植食性害虫定位产卵寄主的重要识别特征。刘博等（2012）在野外测试了4种不同颜色诱捕器对松墨天牛（Monochamus alternatus Hope）的引诱效果，其中黑色和棕色诱捕器引诱效果显著高于对照灰白色，绿色诱捕器引诱效果最差，与寄主颜色的吸引效果基本一致。

寄主植物形態结构也是影响植食性昆虫对产卵寄主定位的关键因素。叶型（如叶片厚度、长度、宽度、叶柄长度及叶片各部位比例等性状）可影响棉铃虫对产卵寄主的选择，一般情况下在掌状叶上产卵量较多（Bhide，1968）；株型（如紧促、直立、半直立等性状）可影响麦秆蝇（Meromyza saltatrix L.）对产卵寄主的选择，一般情况下在直立型株型上产卵量较多（周明牂和谢以铨，1979）。

光照对植食性昆虫定位寄主植物也产生一定的影响（Dacke et al.，2003），一般与保护卵免受阳光直射或雨水冲刷而选择叶背光面有关，如烟粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）（安新城等，2006）。此外，昆虫能同时利用视觉和嗅觉定位寄主，一般是在视觉刺激的前提下，再利用嗅觉进行准确定位，如假眼小绿叶蝉（Empoasca vitis Gothe）（边磊，2014）。

2. 3 触觉

寄主植物的物理性状也是植食性昆虫选择产卵寄主的重要线索，包括寄主植物叶片表面的绒毛密度、长度、表皮角质化和硅质化程度、维管束密度和分布位置等。当昆虫靠近植物或停留栖息及取食时，植物的物理特征对昆虫的影响尤为明显，特别是植物表面的物理特性。

植物体表蜡质对植食性昆虫的影响体现在：（1）在厚度适宜的情况下有助于植食性昆虫完成对寄主的定位识别，如小菜蛾成虫在接触蜡质层后能识别其存在的硫代葡萄糖苷（目前检测存在28种），经证实小菜蛾识别寄主的重要物质为硫代葡萄糖苷（胡珍娣等，2010）；（2）蜡质结构在某种程度上可影响昆虫在植物体表的附着能力，不利于其产卵，如黄曲条跳甲（Phyllotreta striolata Fabricius）成虫在去除蜡质的芥蓝植株产卵量百分比约为未去除蜡质植株产卵量百分比的4倍（刘芸，2004）。

植物体表的茸毛同样影响植食性昆虫对产卵寄主的选择。一方面，茸毛可通过影响昆虫产卵或其他方式间接影响昆虫的生理活动，如表皮毛通过刺激小菜蛾（胡珍娣等，2010）雌虫尾部产卵器的周边绒毛，使其产生产卵的本能；另一方面，叶片表面茸毛密度越大，对成虫取食和产卵越不利，如美洲斑潜蝇（Liriomyza huidobrensis Blanchard）（成卫宁等，2006）。

3 展望

目前，关于植食性昆虫产卵行为生态学的研究主要在植物—植食性昆虫—天敌三级营养关系领域中开展（刘芳等，2003）。植食性昆虫产卵寄主定位的研究主要涉及挥发性气体成分分析（范锦胜等，2013）、超微结构研究的感受器类型（Zhang et al.， 2013）及分子层面的气味结合蛋白基因鉴定（赵莹，2014），研究重点还停留在嗅觉对寄主定位的影响上。实际上，寄主定位过程非常复杂，涉及视觉和触觉等众多器官，甚至需要各器官相互的交叉作用，还可能存在更复杂的定位机制。因此，弄清这些机制，对利用其定位机制开展害虫防治将提供有力的技术支撑。

视觉和听觉作为植食性昆虫在寄主定位研究中的两个新兴领域，人们对其知之甚少。在20世纪末期，学者们提出了视觉生态学（Visual ecology）的概念（Osorio et al.，1999）。虽然植食性昆虫产卵寄主选择中关于视觉生态学方面的研究才刚起步，但已引起昆虫学家的关注。未来可加强昆虫与环境中光信号间联系及如何利用光信号进行寄主定位的研究，对研制和开发新型高效诱杀害虫的驱避光源乃至光活性材料等具有重要的指导作用。同时，植食性昆虫听觉方面的研究多集中在听器形态特征方面（王银元和杨翠娥，2012），但在植食性昆虫产卵行为过程中是否利用听器进行声波测探定位产卵寄主尚不清楚，今后可在这一领域开展相关探索性研究，为害虫行为调控措施的研究开拓新的思路，以巩固听觉生态学在昆虫与植物协同进化中的作用和地位。

总而言之，植食性昆虫对产卵寄主选择机制涉及植物学、昆虫学和生物化学等多个学科，通过利用交叉学科的基础理论和技术手段对其开展相关研究不仅有助于了解昆虫寄主选择机制及在侵害寄主时种间相互作用机制，还能对研发相应的环保型害虫防治措施提供参考资料，以适应我国绿色食品及生态农业发展的要求。

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（責任编辑 麻小燕）