淹水胁迫对虉草幼苗生长和生理的影响

吴海英 曹昀 国志昌 罗姗姗 纪欣圣

摘要： 水深梯度是影響河湖水陆交错带植物生长发育和分布的关键生态因子。该研究以虉草幼苗为材料，利用双套盆法，设淹水梯度0、10、20、30、40、50 cm和全淹水以及对照（常规浇水）8个处理组，通过测定虉草的株高、叶片数、SPAD值、MDA含量、SOD、POD及CAT活性、可溶性蛋白含量指标，研究不同淹水深度下虉草的形态与生理特征变化。结果表明：经过36 d淹水胁迫后，（1）随淹水深度增加，虉草的生长速度变慢，叶片数减少，叶绿素相对含量降低。（2）随淹水时间的延长，各淹水组MDA含量不断上升；淹水0～30 cm深度，虉草SOD、POD不断上升，但CAT先升后降；淹水40～60 cm深度，虉草SOD、CAT不断上升，但POD先降后升。（3）可溶性蛋白含量虽随试验时间的延长不断上升，但淹水逆境不是控制虉草可溶性蛋白含量的关键因素。淹水胁迫会对虉草生长造成伤害，主要表现为生长速度减缓、膜脂过氧化程度加剧、抗氧化酶保护系统受到破坏、植株逐渐死亡。该研究结果为虉草资源的合理利用与开发提供了科学参考。

关键词： 虉草， 淹水胁迫， 形态特征， 抗氧化酶系统， 可溶性蛋白

中图分类号： Q945.78文献标识码： A文章编号： 10003142（2017）09116107

Abstract： The water depth gradient can be determined to be crucial ecology factor on controlling the growth and distribution of plant along with lakeland ecotone. In order to clarify the morphological and physiological characteristics of Phalaris arundinacea under different waterlogging depths， based on the P. arundinacea seedlings， the eight experimental groups [0， 10， 20， 30， 40， 50 cm， completely submerged and control （normal watering） groups] were set up by double basin method， and the plant height the number of leaves， the content of SPAD and MDA， the activity of SOD， POD and CAT， the content of solube protein of P. arundinacea were measured respectively. The results were as follows： The experiment of waterlogging stress was conducted about 36 d， （1） The waterlogging stress could inhibit the growth of P. arundinacea， with the increasing of waterlogging depth， the growth rate slowed and the number of leaves and the chlorophyll relative content decreased. （2） With the waterlogging time extended， the MDA content of different waterlogging groups of P. arundinacea rised constantly； The waterlogging depth of 0-30 cm， SOD and POD contents increased gradually， while the CAT content increased firstly and then decreased； The waterlogging depth of 40-60 cm， the SOD and CAT contents raised， while the POD content decreased firstly and the increased. （3） The content of soluble protein was increased with the time extended， but the waterlogging stress was not determined to be key factor that had a considerable influence on the soluble protein content. P. arundinacea growth was damaged by waterlogging stress， mainly manifest the slowing of growth rate， the increase of membrane lipid peroxidation， the destruction of antioxidant enzyme system and the gradual death of plants. It can provide some scientific reference for effective exploitation and utilization of P. arundinacea.

Key words： Phalaris arundinacea， waterlogging stress， morphological characteristics， antioxidant enzyme system， soluble protein

淹水是植物在自然环境中经常遭受到的一种非生物胁迫，可导致植物生长受到伤害 （Wang et al，2016），如植物有氧呼吸受到抑制（Armstrong et al，2009）、水下光合速率降低（Voesenek et al，2006）、体内活性氧自由基的毒害作用加剧（王松， 2010）、植物内源激素的含量、合成及运输受到影响等（姜玉萍等，2013）。相关研究表明，当植物长期处于淹水环境下，自身会通过形态变化或生理生化机制的调节来适应淹水环境，缓解逆境损伤（张海燕等，2014），如通过调节叶片厚度、形成地下茎或不定根等方式来获取更多氧气（卢妍，2010；BarrettLennard，2003）；形成相应的抗氧化防御系统来减轻活性氧自由基的毒害作用（Islam & Macdonald， 2004）；改变代谢途径和激素调节方式等（潘澜与薛立，2012）。

虉草（Phalaris arundinacea）属冷季型多年生禾本科草本植物，主要分布于温带的潮湿环境或水湿区域（张宪春，2004）。广泛用于人工湿地建设、农业面源污染、水土流失治理、水环境保护等方面（Vymazal & Krpfelová，2005；Bezinová & Vymazal，2015），同时可作为能源作物替代石油衍生燃料或化工原料（Aysu，2012）。目前对虉草的逆境研究主要集中在重金属胁迫和极端土壤水分环境（Bezinová & Vymazal，2015；国志昌等， 2016），而对虉草在淹水环境下的生长与生理生化特征研究较少。本研究通过人工模拟淹水胁迫，研究虉草的生长与生理特征对淹水的响应及适应机制，旨在为虉草资源的合理开发及湿地恢复、湿地保育提供参考依据。

1材料与方法

1.1 供试材料

2016年3月6日在鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区（116.32° E，28.9° N）虉草的典型分布区采集虉草根状茎，选取大小均一的根状茎进行预培植，培养基质为pH 5.4、肥力中等的砂壤土。4月12日选取平均株高为59.2 cm的虉草，分别移植到试验盆（35 cm × 26 cm × 13 cm）内，每盆10株，共24盆。

1.2 试验处理

试验在植物阳光培养实验室进行，温度为（22±5）℃，光照为自然光照。试验时间为2016年4月13日至2016年5月19日，共36 d。采用双套盆法（宋家壮， 2011）（将试验盆放进高70 cm、上口径57 cm、下口径45 cm的塑料大桶中）进行试验。试验共设置7个淹水处理组：C1（淹水深度0 cm，即土壤水分达饱和状态，水分含量为50%）、C2（淹水深度10 cm）、C3（淹水深度20 cm）、C4（淹水深度30 cm）、C5（淹水深度40 cm）、C6（淹水深度50 cm）、C7（全淹水）以及CK组（对照组，常规浇水，其土壤水分含量为30%），每处理设3个重复。自试验开始，每天观察各组的水位状况，定时（17：00）用量筒补充水量到淹水试验所设定的水位线。

1.3 测定指标和方法

虉草各指标测定时间为淹水0 d（淹水前）、12 d（淹水初期）、24 d（淹水中期）和36 d（淹水后期）。形态指标的测定：直尺测定叶片拉直后的株高，叶片数的测定为选取未发黄的虉草叶片。生理指标的测定：使用SPAD502叶绿素仪测定虉草SPAD值（相对叶绿素含量）；采用硫代巴比妥酸法测定虉草丙二醛（MDA）含量；采用氮蓝四唑（NBT）法测定虉草超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性；采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶（CAT）活性；采用考马斯亮蓝G250法测定可溶性蛋白含量（王学奎，2006）。

1.4 数据处理

利用Excel 2010 和SPSS 21软件进行数据统计分析，采用重复测量方差分析检验虉草各指标的差异显著性，用LSD检验法进行差异性检验。2结果与分析

2.1 淹水胁迫对虉草生长特征的影响

2.1.1 淹水胁迫对虉草株高的影响相比淹水组，CK组的虉草长势最好，株高增幅为55.94%。淹水前与淹水后的虉草株高差异性显著（P<0.05）。淹水后，虉草随淹水深度的增加株高增势减小，C5、C6、C7组株高变化幅度较小。试验结束时处理组株高增幅最大，为48.33%，而C6、C7组株高增幅仅为4.25%、3.17%（图1）。通过重复方差分析，C2、C3、C4组间无显著差异（P>0.05）， C5组与CK组差异不显著（P>0.05），其他各组之间则差异性显著（P<0.05）。

2.1.2 淹水胁迫对虉草叶片数的影响CK组叶片数随试验天数的增加不断增多，增幅为44.20%。C1、C2组虉草生长至淹水中期，叶片数增加，但淹水后期，新叶形成受阻，叶片数量减少，其余各淹水组随淹水时间的延长叶片数不断减少；其中，淹水初期，C1组虉草叶片数增幅最大，为18.24%，淹水结束，叶片数降幅C7组最大，为45.6%（图2）。通过重复测量方差分析，淹水期间虉草叶片数变化差异显著（P<0.05），淹水初期后各淹水组的叶片数变化无显著差异（P>0.05）。CK组与淹水组之间差异显著（P<0.05）；仅C6、C7组之间无显著差异（P>0.05）。

2.2 淹水胁迫对虉草SPAD值与MDA含量的影响

2.2.1 淹水胁迫对虉草SPAD值的影响CK组虉草的SPAD值持續上升，增幅为10.52%，而各淹水组随着淹水时间的延长，SPAD值基本呈下降趋势。淹水组之间，C4、C6组与其它组均差异显著（P<0.05），但C1、C7组以及C2、C3、C5组之间差异不显著（P>0.05）；淹水组内，虉草淹水前的SPAD值与淹水期间存在显著差异性（P<0.05），其中，C6组在淹水后期SPAD值降幅最大，为33.85%（图3）。通过重复测量方差分析，淹水组除C1、C7组外，其它各组均与CK组存在显著性差异（P<0.05）。

2.2.2 淹水胁迫对虉草MDA含量的影响淹水前，虉草各处理组的MDA含量相差不大。淹水后，各淹水组MDA含量随淹水时间的增加而增大；淹水后期，虉草MDA含量均达最大值且显著高于CK组。淹水初期，C1组的MDA含量变化最小，为 2.98%；淹水后期，各淹水组中C2组MDA含量最高，高出MDA含量最小的C7处理组59.11%（图4）。通过各处理组不同时间段的虉草MDA含量重复测量方差分析得出，淹水前与淹水期各阶段的虉草MDA含量变化差异性显著（P<0.05）；CK组与各淹水组间均有显著差异性（P<0.05）。

2.3 淹水胁迫对虉草抗氧化酶活性的影响

2.3.1 淹水胁迫对虉草SOD活性的影响随淹水时间的增加，各淹水组的SOD活性不断升高的同时存在特例，其中，C7组的SOD活性呈现先降低后升高的趋势。淹水组的SOD活性变化幅度显著高于CK组（P<0.05）。淹水初期，各处理组的虉草SOD活性均低于淹水前，C4组的SOD活性变化最大，降幅为72.37%；淹水中期至后期，C1组SOD活性增幅最大，为173.38%；淹水后期，C1组SOD活性最高，而C4组活性最低（图5：a）。重复测量方差分析得出，淹水后期的虉草SOD活性较其它时间段有显著差异性（P<0.05），且各处理组之间SOD活性差异性显著（P<0.05）。

2.3.2 淹水胁迫对虉草POD活性的影响随着淹水时间的增加，C2、C3、C4、C7组虉草POD活性不断升高，而C1、C5、C6组的POD活性为先降低后升高。试验结束时淹水组SOD活性显著高于CK组（P<0.05）。淹水初期，除C1与C5组外，其余各组POD活性均高于淹水前，C1、C5组POD活性降幅分别为25.5%、24.5%。淹水后期，C7组的POD活性变化最大，增幅为227.71%（图5：b）。重复测量方差分析得出，各时间段内虉草POD活性在淹水中期与后期变化无显著差异性（P>0.05），且在淹水初期，淹水组POD活性与CK组无显著差异（P>0.05）。CK组与各淹水组均差异性显著（P<0.05）。

2.3.3 淹水胁迫对虉草CAT活性的影响随淹水时间的增加，C1、C2、C3、C4组CAT活性先升后降，C5、C6、C7组CAT活性不断上升。淹水中后期，各淹水组 CAT活性显著高于CK组（P<0.05）。与淹水前相比，C1组在淹水初期CAT活性降幅最大，为59.71%。淹水中期，C3组CAT活性最大，C7组活性最小。淹水后期，C7组CAT活性最大，C2组活性最小（图5：c）。通过重复测量方差分析，虉草的CAT活性变化在淹水前与淹水各时间段内之间都存在显著差异性（P<0.05），且各处理组之间差异性也较显著（P<0.05）。

2.4 淹水胁迫对虉草可溶性蛋白含量的影响

随着时间的延长，各处理组可溶性蛋白含量不断上升。淹水组的可溶性蛋白含量与CK组变化趋势基本一致。试验结束，C3组可溶性蛋白含量变化最大，与淹水前的可溶性蛋白含量相比，增幅为61.66%（图6）。通过重复测量方差分析可得出，各时间段虉草的蛋白质含量变化无显著差异性（P>0.05）；而各处理间，C3组与其余各组之间差异性较显著（P<0.05）。

3讨论

3.1 虉草形态特征对淹水胁迫的响应

各淹水组中，淹水深度0～10 cm处的虉草株高增长最快；但各淹水组在淹水中后期，随淹水深度的加剧，生长明显滞缓，植株高度变化不大，说明淹水胁迫对虉草幼苗的生长与株高有明显的抑制。这与已有研究所认为的一般情况下逆境胁迫强，株高生长就慢，甚至会停止生长结果一致（王哲宇，2014）。相关研究表明，淹水深度会影响植物叶片数的变化，造成叶片脱落（李翔和赵金萍，2010）。本研究中，0～24 d，0～10 cm的低淹水深度环境中，虉草随株高的增长，有新叶形成，叶片数增多；但随着淹水胁迫时间的延长，各淹水组的新叶形成受阻，叶片数减少，且淹水越深，虉草叶片数脱落越多，全淹条件下的虉草叶片数量最少。

3.2 虉草生理特征对淹水胁迫的响应

各淹水组因受水分胁迫的影响，虉草随淹水时间的增加，SPAD值下降越大，这与淹水对早稻剑叶的影响研究结果相似（姬静华等，2016）。全淹组的虉草在淹水中期和后期，SPAD值略微浮动，原因可能是虉草在全淹情况下所产生的形态等变化使得光合作用维持在了一定的水平（吴麟等，2012）。

植物衰老过程以及在逆境环境遭受伤害时，往往会启动细胞的膜脂过氧化作用，而膜脂过氧化的最终产物MDA会严重损伤植物的生物膜，因此MDA的积累在一定程度上不仅反映植物体内自由基活动的状态，还反映了植物遭受逆境伤害的程度（Armstrong & Drew，2002）。整个淹水期，虉草的MDA含量显著高于对照组，并随着淹水时间的延长，MDA含量不断增加，膜脂氧化程度进一步加剧，虉草生长所遭受的逆境伤害程度不断加大。本研究结论与淹水对灰化苔草幼苗生长的影响结果相似（曹昀等，2016）。

在正常的代谢过程（如呼吸与光合作用）中，植物体内的氧会被活化形成活性氧（ROS），ROS此时为低水平产生；但当受到生物或非生物胁迫时，体内ROS生成与清除之间的动态平衡打破，致使ROS大量积累，对植物造成毒害作用（Polle，2001）。而植物为维持生长，免受氧化胁迫损害，会通过抗氧化酶系统和非酶系统共同参与来清除体内过量的ROS。SOD、POD、CAT是抗氧化酶系统中的重要保护酶（卢妍，2010）。SOD 是抵御 ROS 自由基介导的氧化损伤的第一道防线，能够催化超氧物阴离子自由基，歧化为H2O2和O2；生成的H2O2，在POD与CAT的共同催化下，歧化为O2和H2O（Terzi & Kadiogiu，2006）。本研究结果显示，随淹水时间的延长，虉草体内SOD、POD、CAT三者变化复杂，在0～30 cm淹水深度，虉草SOD、POD不断增加，但CAT先升后降；在40～60 cm淹水深度，虉草SOD、CAT不断增加，但POD先降后升。淹水中后期，各淹水组的虉草SOD活性与POD活性不断上升，但虉草的受淹叶片枯黄脱落，未淹叶片失绿变棕褐色，叶片下垂；茎部变软；在淹水后期，各淹水组虉草SOD活性，CAT活性达最大，但此时虉草已基本无生命特征。究其原因主要如下：（1）虉草的MDA水平升高，体内膜脂氧化程度的加劇使保护酶活性超出清除活性氧的生理耐受性范围，保护酶活性受到抑制，淹水胁迫对虉草的生长造成伤害（詹嘉红等，2010）；（2）POD作用效果具有双重性：一方面可在逆境或衰老初期表达， 清除H2O2，为保护效应；另一方面POD也可参与活性氧的生成、叶绿素的降解， 并能引发膜脂过氧化作用， 为伤害效应，是植物体在逆境或衰老后期表达衰老到一定阶段的产物（杨淑慎与高俊凤，2001）。淹水后期，各淹水组的POD活性均达到最大值，根据后期虉草的生长状况，说明虉草在逆境胁迫条件下，POD主要表现为伤害效应，其加剧了淹水胁迫对虉草生长的抑制作用。

可溶性蛋白含量代表氮代谢的水平，参与各种生理代谢过程，与植物的生长密切相关（贾丽，2015）。本研究中，淹水组虉草可溶性蛋白含量的变化与对照组一致，随试验时间的延长，可溶性蛋白含量不断上升。已有研究表明，在逆境胁迫下蛋白质合成会受到抑制，可溶性蛋白含量往往会下降（肖祥希等，2006），本研究可溶性蛋白质含量出现的异常结果说明，虉草的可溶性蛋白含量不受淹水逆境的影响。

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