澳洲坚果3种木蠹蛾生物学特性分析

谭德锦　梁锋　韩凌云　郑霞林　贤振华

摘要：[目的]明确广西澳洲坚果木蠹蛾类害虫主要种类及其年生活史和习性，为澳洲坚果木蠹蛾类害虫的监测和防治提供参考。[方法]2014年3月-2016年12月，在广西澳洲坚果主产区果园设置定点标准地对木蠹蛾类害虫进行调查，并于每年3月上旬～4月上旬在澳洲坚果树上采集越冬代幼虫作为第l代虫源，在实验室内对第1代虫源进行饲养，以获得第2、第3代害虫，观察各虫态生活习性，结合野外调查，绘制年生活史。[结果]荔枝拟木蠹蛾（Arbela dea Swinboe）和相思拟木蠹蛾（A.baibarana Matsumura）在广西一年发生l代，前者以老熟幼虫越冬，越冬幼虫于3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-25 d，成虫见于4月初～6月初，幼虫于4月中旬开始孵化；后者以大龄幼虫越冬，越冬幼虫4月上旬～5月下旬化蛹，蛹期约20 d，成虫出现在4月下旬～6月下旬，幼虫5月上旬开始孵化。咖啡豹蠹蛾（Zeuzers coffeae Niether）在广西一年发生2代，以第2代大龄幼虫越冬，越冬幼虫于3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-20 d，第1代成虫出现于4月上旬～6月上旬，第2代成虫出现于8月中旬-10月上旬，第1代幼虫于4月中旬开始孵化，第2代幼虫于8月底开始孵化。[结论]荔枝拟木蠹蛾、相思拟木蠹蛾和咖啡豹蠹蛾是广西澳洲坚果树的主要蛀干类害虫，其以幼虫蛀人枝干为害，防治难度较大，生产中可采取剪除虫枝、药剂涂刷树干或灌注孔洞、诱杀成虫及利用天敌等方法进行防治。

关键词：澳洲坚果；蛀干类害虫；荔枝拟木蠹蛾；相思拟木蠹蛾；咖啡豹蠹蛾；生物学特性

0引言

[研究意义]澳洲坚果（Macadamia ternifolia F.Muell.）隶属于山龙眼科（Proteaceae）澳洲坚果属（Macadamia），又名昆士兰栗、夏威夷果等，其种仁具有较高的营养价值、保健价值和药用价值，是一种含油量高、营养丰富的食用坚果（李荣昌，1990）。我国于20世纪60-70年代开始引入栽培，前期发展缓慢，2000年后发展迅速，目前在我国云南、广西、广东和贵州等地广泛栽培，且栽培面积逐年扩大（刘晓等，2002；杜丽清等，2004；云南澳洲坚果产业调研组，2007；王文林等，2008；李家兴等，2015）。广西从2001年开始大面积推广种植澳洲坚果，至今为止种植面积已达10000 ha（黄炳成和李杨，2017），随着种植规模的扩大，其害虫种类数量不断增多，危害程度逐步加重，其中以蛀干类害虫木蠹蛾对澳洲坚果的危害较大，既影响澳洲坚果的产量和品质，又影响果农的经济收人。因此，明确危害澳洲坚果的木蠹蛾种类及习性，对于该害虫的防治具有重要意义。[前人研究进展]木蠹蛾类害虫是木蠹蛾科和拟木蠹蛾科害虫的总称，其以幼虫蛀人枝干韧皮部或木质部取食为害，削弱树势，为害严重时常造成植株部分枝干枯死或整株枯死。有关木蠹蛾害虫的研究，目前国内主要集中在绿化树和经济林上（于永辉等，2011；杨建华等，2012；黄志平等，2014；张伟等，2015，黎兆海和蒙兴宁，2016），对于果树上的木蠹蛾害虫研究较少。冯荣扬等（2000）、张国庆（2009）报道了咖啡豹蠹蛾[（Zeuzera coffeae Niether），鳞翅目（Lepidoptera）木蠹蛾科（Cossidae）]在黄皮和山核桃上的危害特点和习性，但对这种害虫的生物学特性研究还不够全面。黄雅志和阿红昌（2004）报道了咖啡豹蠹蛾为害澳洲坚果，但并未对其生物学特性进行全面探讨。[本研究切入点]木蠹蛾害虫危害澳洲坚果是否仅有咖啡豹蠹蛾，其在广西的年生活史及习性如何尚不清楚。[拟解决的关键问题]通过野外调查和室内饲养观察，探究广西各地危害澳洲坚果的木蠹蛾害虫种类、年生活史及习性，以期掌握澳洲坚果木蠹蛾类害虫的发生规律，为科学制定防控策略和控制技术提供参考依据。

1材料与方法

1.1调查地点及概况

调查地点分别位于广西岑溪市永丰澳洲坚果专业合作社果园（面积约36.7 ha，丘陵，海拔260 m，东经111°00′64″，北纬22°76′49″）、扶绥县广西夏果种植有限公司果园（面积200 ha，缓坡、平地，海拔185 m，东经107°90′14″，北纬22°70′35″）、上思县昊达澳洲坚果种植有限公司果园（面积15 ha，丘陵，海拔220 m，东经108°17′61″，北纬22°12′57″）和龙州县广西南亚热带农业科学研究所澳洲坚果试验果园（面积约13.3 ha，平地，海拔200 m，东经106°78′90″，北纬22°33′74″）。

1.2野外调查

于2014年3月-2016年12月，连续3年在上述果园进行木蠹蛾类害虫的定点设置标准地调查，每块标准地面积0.2 ha，标准地内随机抽查样树30株。每年于澳洲坚果的抽梢期、开花结果期和成熟期分别调查2次，观察和记录澳洲坚果木蠹蛾类害虫危害特点及各虫态发生情况。

1.3木蠹蛾类害虫年生活史及习性观察

于每年的3月上旬～4月上旬在澳洲坚果树上采集越冬代幼虫，连带澳洲坚果枝干等一并取下作为第1代虫源。在实验室内对第1代虫源进行饲养，从而获得第2、第3代害虫，观察各虫态生活习性，结合野外调查，绘制年生活史。

2结果与分析

2.1木蠹蛾类害虫年生活史

2.1.1荔枝擬木蠹蛾（Arbela dea Swinboe）荔枝拟木蠹蛾为鳞翅目（Lepidoptera）拟木蠹蛾科（Metarbelidae），在广西一年发生1代，以老熟幼虫在澳洲坚果树干坑道内越冬。3月中旬～5月下旬化蛹，蛹期15-25 d。成虫始见于4月初，终见于6月初。卵始见于4月上旬，卵历期约16 d，幼虫于4月中旬开始孵化，孵化盛期为5月下旬～6月中旬，一直为害到11月中旬才减少活动，进入越冬。越冬代幼虫与第1代幼虫存在世代重叠现象（表1）。

2.1.2相思拟木蠹蛾（A.baibarana Matsumura）相思拟木蠹蛾为鳞翅目（Lepidoptera）拟木蠹蛾科（Metarbelidae），在广西一年发生1代，以大龄幼虫在澳洲坚果树干坑道内越冬。越冬幼虫4月上旬开始化蛹，持续至5月下旬，蛹期约20 d。成虫始见于4月下旬，终见于6月末。卵始见于4月下旬，卵历期约12 d，5月上旬幼虫开始孵化，一直为害到11月中旬才减少活动，进入越冬。越冬代幼虫与第1代幼虫存在世代重叠现象（表2）。

2.1.3咖啡豹蠹蛾 咖啡豹蠹蛾在广西一年发生2代，以大龄幼虫在澳洲坚果枝干内越冬。越冬幼虫于3月中旬开始化蛹，一直持续到5月下旬，蛹期15～20 d。第1代成虫出现于4月上旬～6月上旬，羽化盛期为5月，于4月上旬开始产卵，卵历期15 d左右。第1代幼虫于4月中旬开始孵化，孵化盛期为5月中旬～6月上旬。第2代成虫见于8月中旬～10月上旬，于8月中旬开始产卵，产卵盛期为9月。第2代幼虫于8月底开始孵化，孵化盛期为9月中旬～10月上旬，一直危害到11月下旬才减少活动，进入越冬。越冬代幼虫和第1代幼虫、第1代幼虫和第2代幼虫存在世代重叠现象（表3）。

2.2木蠹蛾类害虫生活习性

2.2.1荔枝拟木蠹蛾

2.2.1.1危害特点 荔枝拟木蠹蛾主要危害澳洲坚果树干，特别是树干分支或接连处受害严重。其以幼虫钻蛀树干皮层，吐丝缀连虫粪和树皮碎屑形成隧道，幼虫白天藏在坑道中很少活动，傍晚时钻出，沿隧道啃食澳洲坚果树干韧皮部，削弱树势。随着虫龄的增大，蛀道口逐渐增大，危害范围扩大到木质部，由韧皮部的周边钻蛀变为向木质部钻蛀，形成向内隧道（图1），危害严重时可致使枝干枯死，幼树死亡。

2.2.1.2成虫习性 荔枝拟木蠹蛾成虫羽化后，其蛹壳夹留在坑道处。初羽化的成虫栖息于羽化孔附近枝干，当晚即可交配、产卵。成虫寿命一般2～9 d，飞翔距离短，趋光性极弱。卵多产在树干分叉或直径在8 cm以上的枝干裂缝处。每头雌虫产卵8～13块，每卵块4～6粒，上被黑色胶状物。每雌产卵约60粒。

2.2.1.3幼虫习性 初孵幼虫在卵壳咬一圆孔爬出，数小时后扩散活动，在树干分叉、伤口或裂缝处蛀人为害，吐丝缀连虫粪和树皮碎屑做成隧道，幼虫白天藏在坑道中，傍晚及夜间沿隧道钻出啃食树皮。隧道位于树干表面，里面光滑，表面粗糙，每条隧道只有1头幼虫，隧道大小随幼虫大小而异。老熟幼虫在隧道中吐丝作薄茧化蛹，羽化前蛹体移动半露出隧道。

2.2.2相思拟木蠹蛾

2.2.2.1危害特点 相思拟木蠹蛾以幼虫蛀入树干韧皮部为害，尤以树干分叉或枝干接连处受害严重。幼虫白天藏在隧道内很少活动，傍晚时沿蛀道外出啃食树皮，严重影响澳洲坚果树生长。隧道口常有由虫粪、树皮碎屑等缀连而成的“虫粪带”（图2）。

2.2.2.2成虫习性 相思拟木蠹蛾成虫多在午后羽化，羽化后蛹壳夹留隧道口。初羽化时成虫栖息在隧道附近枝干，当晚即可交尾、产卵。成虫寿命一般2～5 d，飞翔距离短，有弱趋光性。雌虫对雄虫有较强的引诱力。卵多产在树干分叉或直径在10 cm以上的枝干裂缝处。产卵成块，每卵块10多粒，平均每雌产卵量为100粒左右。

2.2.2.3幼虫习性 初孵幼虫停留数小时后扩散活动，并在澳洲坚果枝干分叉、树皮裂缝蛀处人为害，蛀入后吐丝将虫粪、树皮碎屑缀连成隧道，幼虫白天藏在隧道中很少活动，傍晚沿隧道钻出啃食树皮。每条隧道只有1头幼虫，隧道大小因幼虫大小而异。老熟幼虫在隧道中吐丝形成薄茧化蛹，羽化前蛹体移动半露出隧道。

2.2.3咖啡豹蠹蛾

2.2.3.1危害特点 咖啡豹蠹蛾以幼虫蛀食枝干木质部，在枝干内形成蛀道（图3），被害处以上部位由于缺少水分和养分迅速黄化枯死，并容易风折和机械折断。

2.2.3.2成虫习性 初羽化的成虫栖息于枝干交叉处，黄昏后开始活动。成虫当晚即可交配，最多交配5-6次，寿命7-16 d。雄虫飞翔能力较强，有一定趋光性但弱于雌虫。雌虫交配后经过3 d左右开始产卵，产卵多在夜间，单粒散产在小枝嫩梢顶端或腋芽处，也有呈块状，在树干裂缝或树皮破伤处，每卵块几粒到数十粒。每雌产卵可达200余粒。

2.2.3.3幼虫习性 单卵粒孵化的幼虫孵化后立即从枝条顶端或腋芽蛀入，卵块孵化的幼虫在原处停留数小时后开始分散，分散幼虫爬至嫩梢顶端处蛀入。幼虫初时在枝条或幼苗茎干上部蛀食，当被害处以上部位枯死后，幼虫钻出，向下转移继续为害。幼虫大龄后，沿枝干的木质部向下继续蛀食为害，并在被害枝干上咬出排粪孔，不断向外排出粪粒，在蛀孔下方的地上常见有明显的粪粒堆积，有时粪粒黏在一起，悬于蛀孔周围。老熟幼虫在蛀道内吐丝连接碎屑堵塞蛀道两端作蛹室，并在蛹室上方咬一圆形羽化孔；蛹羽化前靠蛹刺移动至孔口，蛹体大半露出孔外，羽化后蛹壳夹留孔口。

3讨论

荔枝拟木蠹蛾和相思拟木蠹蛾可危害多种树木（徐洁莲和杨平，1992；黄金塔，2010；于永辉等，2011；陈耀辉等，2016），但目前尚无危害澳洲坚果的报道。本研究发现，荔枝拟木蠹蛾和相思拟木蠹蛾在澳洲坚果树上主要危害主干，多数在树干分叉处或枝干粘连处为害，多见于澳洲坚果成年树或老果园中，在幼年树较少见，这两种害虫在同一果园的不同树上能够同时发生，危害部位基本相同，但在同一株树上暂时未发现混合为害。在不同种植地区荔枝拟木蠹蛾和相思拟木蠹蛾对澳洲坚果的危害程度也不相同，在岑溪、容县等桂东一带发生普遍，而在龙州、扶绥等桂西南一带发生较少。据报道（黄金塔，2010；黄志平等，2014），荔枝拟木蠹蛾和相思拟木蠹蛾在荔枝、合欢、台湾相思、木麻黄、油茶上危害较严重，可能是因为桂东一带上述寄主植物种植较多，从而导致在澳洲坚果上危害也较其他地方普遍。咖啡豹蠹蛾是多食性害虫，危害多种果树和林木（刘联仁，1995；周云龙和刘湘银，1996；冯荣扬等，2000；胡淼，2001；张国庆，2009），在澳洲坚果上主要危害离地面2 m以内的枝干，在新植果园的幼年树较常见。3种木蠹蛾中，咖啡豹蠹蛾的危害最大，幼虫蛀食枝干木质部，常使澳洲坚果树枝干枯，严重时整株死亡。荔枝拟木蠹蛾幼虫低龄期仅危害果树韧皮部，削弱树势；高龄期除危害韧皮部外，还可危害木质部，造成枝干枯死。相思拟木蠹蛾主要以幼虫蛀食果树韧皮部，且大多危害成年果树，只会削弱树势，不会造成果树立即枯死。

杨建华等（2012）报道荔枝拟木蠹蛾在云南漾濞一年发生1代，与本研究结果一致，但各虫态的发生历期有所不同，本研究中荔枝拟木蠹蛾在广西龙州各虫态的发生比云南漾濞早15-20 d，而越冬代停止活动晚10 d左右，可能与龙州的地理纬度有关。冯荣扬等（2000）、张国庆（2009）报道咖啡豹蠹蛾在广东粤西地区、安徽宁国一年发生1代，而本研究结果表明该虫在龙州一年可发生2代，是否与地理环境、寄主等因素相关仍需进一步研究。木蠹蛾类害虫以幼虫钻蛀果树茎干为害，受环境因素影响较小，虫口数量较稳定，给防治带来一定的困难。因此，在防治上应注重果园管理，结合整形修剪，清除受虫害的枝干，以减少虫源，同时在树皮裂縫或伤口处涂抹石硫合剂等涂白剂，防止成虫产卵和幼虫侵入。由于该类害虫有一定的趋光性，且雄虫对雌虫有一定的趋性，可在成虫高发期进行灯光诱杀或性诱剂诱杀，以降低田问虫口密度。黄志平等（2014）研究发现，对于拟木蠹蛾类高龄幼虫，在坑道内注射44%氯氰·丙溴磷乳油100倍液有很好的防治效果。生物防治时，喷洒白僵菌药剂和利用自然天敌对木蠹蛾类害虫有一定的控制作用。

4结论

荔枝拟木蠹蛾、相思拟木蠹蛾和咖啡豹蠹蛾是广西澳洲坚果的主要蛀干类害虫，根据3种害虫在澳洲坚果上的危害习性及生活史，可采取人工剪除虫枝、药剂涂刷树干或灌注孔洞、灯光或性诱剂诱杀成虫及利用自然天敌等方法进行防治。