封育对滇西北亚高山草甸群落及土壤的影响

王 猛，袁福锦，吴文荣，黄梅芬，谢 勇，陈 功

(1.云南农业大学 动物科技学院，云南 昆明 650201； 2.云南省草地动物科学研究院，云南 昆明 650212；3.云南省昌宁县畜牧工作站，云南 昌宁 678100)

封育对滇西北亚高山草甸群落及土壤的影响

王 猛1,3，袁福锦2，吴文荣2，黄梅芬2，谢 勇1，陈 功1

(1.云南农业大学 动物科技学院，云南 昆明 650201； 2.云南省草地动物科学研究院，云南 昆明 650212；3.云南省昌宁县畜牧工作站，云南 昌宁 678100)

2012年4月到2015年9月，在滇西北香格里拉县小中甸镇，以退化亚高山草甸为研究对象，测定封育条件下草地地上生物量、地下生物量、土壤容重、土壤水分和土壤有机质含量。结果表明：封育1～2年可显著提高草地地上现存量；连续封育4年后，草地地下生物量无显著变化，草地地上生物量增加了11.67倍，总生物量增加了0.74倍，有毒有害植物在地上现存量中所占比例仍然达到13.3%，对退化草地实施封育的同时应该结合除杂、补播等措施，可更有效地改善草地质量和提高草地生产力。对退化草地连续封育4年后，0～10 cm土壤容重显著降低而土壤含水量显著增加，10～40 cm土壤有机质显著增加。

亚高山草甸；封育；草地生物量；植物功能群；土壤理化性状

亚高山草甸是滇西北地区主要的天然草地类型和生产资料，在当地畜牧业生产中具有不可替代的地位和作用。然而，由于过度放牧等不合理的管理利用，草地基况日趋恶化，草地在植物学组成、地上生物量以及土壤理化性状等方面均表现出明显的退化。草地退化不仅严重破坏生态环境，同时也制约当地畜牧业持续发展。试验研究和生产实践表明，封育能够引起退化草地的植物[1-4 ]、地上和地下生物量[5-7 ]、土壤理化性状[8-13 ]发生明显改变，但由于草地类型、退化程度、生境条件以及利用方式的不同，草地恢复演替存在明显的时间序列差异性和空间异质性[14-15 ]。选择云南香格里拉县小中甸镇退化亚高山草甸为研究对象，通过连续4年的围栏封育，观测草地生物量、植物功能群、土壤理化性状的变化及其趋势，分析草地恢复程度和适宜的封育年限，以期为试验区退化亚高山草甸植被恢复及合理利用提供一定的技术参考。

1 材料和方法

1.1 试验区概况

试验区位于云南省迪庆州香格里拉县小中甸镇和平村，地处N 27°28′35″ ，E 99°51′23″，海拔3 237 m，年平均气温5.8℃，年平均降水量646.9 mm，年蒸发量1 162.1 mm，年日照时数2 167.9 h，≥10℃年积温2 006.9℃，无霜期131～146 d，属半农半牧高寒坝区，土壤为亚高山草甸土。2012～2015年，年平均降水量527.9 mm，低于试验区30年年均降水量，各月平均降水量也低于30年平均观测值(表1)。

1.2 试验样地

2012年4月中旬，围栏样地80 m×150 m，连续封育期间不进行放牧或刈割利用，在封育样地周围使用木桩标记同样面积的退化草地作为对照试验区样地。试验区草地属亚高山草甸，全年放牧牦牛(Bosgrunniens)。过度放牧、捡拾动物粪便、缺乏基础设施投入等不合理的管理利用方式，导致草地退化现象明显，草层低矮、有毒有害植物大量出现、草地生产力低下。主要牧草种类包括发草(Deschampsiacaespitosa)、草地早熟禾(Poapratensis)、疏花翦股颖(Agrostisperlaxa)、云雾苔草(Carexnubigena)、百脉根(Lotuscorniculatus)、洱源米口袋(Gueldenstaedtiaverna)等，主

表1 试验点30年及2012～2015年月平均降水量Table 1 The mean annual precipitation of 30-years from 1970 to 2010 and from 2012 to 2015 at research site mm

要有毒有害植物包括西南鸢尾(Irisbulleyana)、西南委陵菜(Potentillafulgens)、大狼毒(Euphorbianewatocypha)等。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植物功能群 2012～2015年每年9月中旬，在封育区和对照区分别测定。按对角线法随机选取0.5 m2样方，5次重复。各样方齐地面刈割，将植物现存量(活植物体)分拣为：可饲用植物、不可饲用植物和有毒有害植物3类，分别装入自封带，带回室内，然后置于鼓风干燥箱中于65℃恒温下烘干至恒重，称量记录。草地中可饲用植物包括禾本科类、豆科类、莎草科类植物以及车前(Semenplantaginis)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、尼泊尔蓼(Polygonumnepalense)、白蒿(Artimisiaesieversianae)、小龙胆(Gentianaparvula)等杂类草。不可饲用植物主要有夏枯草(Prunellavulgaris)、火绒草(Leontopodiumalpinum)、娃儿藤(Tylophorafloribunda)、香青(Anaphalissinica)、沼生柳叶菜(Epilobiumpalustre)、獐牙菜(Swertiabimaculata)、花锚(Haleniacorniculata)、高原香薷(Elsholtziafeddei)、金丝梅(Hypericumpatulum)等。有毒有害植物有西南鸢尾、西南委陵菜、大狼毒和云南毛茛(Ranunculusyunnanensis)等。

1.3.2 地上生物量 2012～2015年每年9月中旬，在封育区和对照区分别测定。 按对角线法随机选取0.5 m2样方，5次重复。按顺序采集各样方内的立枯物、植物现存量(活植物体)、凋落物，分别装入自封袋带回室内，置于鼓风干燥箱中于65℃恒温下烘干至恒重，称量记录，三者之和记为各样方地上生物量风干重。2015年9月的草样，测定风干重和干物质重(105℃恒温下烘干至恒重)。

1.3.3 地下生物量 在对照区和连续封育区分别于0～10，10～20和20～40 cm采用土钻法分层取样，根钻内直径5 cm。每区3个取样点，每个取样点的各层土样由2钻样品混合形成。将取好的土壤—根系样品各自装入双层尼龙网袋，置于流动的河水中冲洗掉大部分的土壤，并拣除石子砂砾，然后倒入大小适中并装有清水的容器中，用0.2 mm筛孔的网筛过滤，去除非根物质，清洗干净的根系放在吸水纸上去除部分水分后，装入自封袋带回实验室。在烘箱中65℃条件下烘干至恒重，得到风干重，然后在105℃恒温下烘干至恒重，折算单位土壤体积内的植物根系干物质重。

1.3.4 土壤容重 2015年9月中旬，在对照区和连续封育区选择3个取样点，挖土壤剖面，用100 cm3环刀分层取样(0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm)，样品在实验室称重，然后在105℃温度下烘干至恒重，记录测定数据，计算土壤容重。

1.3.5 土壤含水量 2015年9月中旬，在测定土壤容重的每个土壤剖面处，分层取样(0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm)，土壤样品装入铝盒，样品在实验室称重，然后105℃烘干至恒重，记录测定数据，计算土壤含水量。

1.3.6 土壤有机质 2015年9月，在对照区和连续封育区分别于0～10，10～20和20～40 cm采用土钻法分层取样，每区3个取样点。去除样品中植物根系和石砾等非土壤物质，带回实验室采用重铬酸钾容量法测定。

1.4 数据处理

使用Excel对试验数据进行整理，使用SPSS 13.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 地上生物量

退化草地在连续4年封育期间，地上生物量表现出先增长后平稳的变化趋势。封育第1年即可显著提高草地地上生物量，从62.6 g/m2上升到224.0 g/m2；封育第2年能够进一步显著提高地上生物量，达到532.7 g/m2；封育第3～4年与封育第2年相比较，地上生物量无显著变化(表2)。

鲁迅生平展览厅中，陈列了很多鲁迅的名言。比如：“当我沉默着的时候，我觉得充实；我将开口，同时感到空虚。——但我坦然，欣然。我将大笑，我将歌唱。”再如：“我又经验了一回同一战阵中的伙伴还是会这么变化，并且落得一个作家的头衔，依然在沙漠中走来走去。——只因为成了游勇，布不成阵了，所以技术虽然比先前好一些，思路也似乎较无拘束，而战斗的意气却冷得不少。新的战友在哪里呢？我想，这是很不好的。”

表2 不同年份草地地上生物量Table 2 Analysis of variance for standing crop of degraded and enclosed pastures g/m2

注：不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

2.2 地下生物量

植物根系主要分布在0～10 cm土层，对照区和封

育区0～40 cm土层根系占总量的85.2%和79.0%；在0～10，10～20和20～40 cm土层，对照区与封育区根系重量均无显著性差异；在0～40 cm每785 cm3土壤中，对照区、封育区根系重量分别为5.42 g和7.15 g，两者无显著性差异(表3)。

2.3 地上生物量与总生物量之比

草地地下生物量包括死根和活根，地上生物量包括现存量、立枯物和枯枝落叶，分析结果表明，对退化草地经过连续4年的封育，地下生物量、地上生物量分别增长了0.32倍和11.67倍，总生物量增长了0.74倍；对照区、封育区地上生物量在总生物量中所占比例分别为3.7%和27.1%；封育增加了草地地上部分所占比例(表4)。

表3 草地不同土壤深度地下生物量Table 3 The underground biomass of degraded pasture and enclosed pasture DM，g/785cm3

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

表4 草地地上生物量和地下生物量Table 4 The aboveground biomass and underground biomass of degraded and enclosed pastures (DM，g/m2)

2.4 草地植物功能群

2.5 土壤的容重、水分和有机质

对照区和第4年封育区土壤的容重、水分含量和有机质含量，在0～10 cm土层，封育区土壤容重显著低于对照区(P<0.01)，土壤水分显著高于对照区(P<0.01)，在10～40 cm土层无差异；在0～10 cm土层，封育区土壤有机质与对照区无差异，在10～20 cm、20～40 cm土层封育区土壤有机质显著高于对照区(P<0.05)(表6)。

表5 对照区和封育区草地植物功能群现存量Table 5 The standing crop of plant functional groups of degraded and enclosed pastures

3 讨论

对退化草地实施封育，消除了动物践踏和放牧采食等作用，地上生物量出现显著增长趋势，但适宜封育年限因生境条件、草地类型、草地退化程度等因素的差异而不同[16-17]。已报道的研究结果表明，退化草地经过5～8年的封育，可以重新放牧或割草利用；经过11年的恢复，群落生产力已接近于原生群落[18]；地上生物量在围封2年后群落生物量达到峰值[19]；随着封育年限的增加，草地地上生物量有逐渐下降的趋势，长期围栏封育并不能提高草地生产力[20-22]。试验表明，封育1～2年草地地上现存量表现出逐年显著增长的趋势，而第3～4年地上现存量无进一步显著增长趋势。因此，就地上现存生物量而言，试验区亚高山退化草甸恢复适宜的封育年限为1～2年。试验结果表明，连续封育4年，对草地根系重量无显著影响，根系主要集中在土壤表层，这与康博文等[23]和孙宗玖等[24]报道的结果相一致。

表6 封育第4年土壤的容重、水分含量和有机质Table 6 Analysis of variance for soil bulk,soil moisture and soil organic matter content at research site in Jun 2015

注：同行不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)，同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)

封育能够引起退化草地植物功能群发生变化，因过度放牧而受到抑制和削弱的种群得以恢复和发展，使得植物功能群渐趋稳定，但是单纯的封育措施对退化草地植物学组成的影响十分有限。试验表明，封育区有毒有害植物在草群中所占比例有所下降，但仍然占到地上现存量的13.3%，因此，对试验区退化草地实施封育的同时，应结合除杂、补播等措施，有利于更好地改善草地饲用价值。

草地土壤紧实度、水分含量以及土壤微生物对封育反应敏感[25-27]，围封消除了家畜对草地植被的采食与践踏，植被的恢复减小了地表土壤风蚀及养分的流失，同时较多的根量和地表凋落物的输入与分解以及植被对风蚀物的尘降与截获促使土壤养分含量增加[28]。试验表明，对试验点退化草地封育4年后，0～10 cm土壤容重和水含量发生显著变化，与诸多已报道的研究结果相一致；0～10 cm表层土壤有机质与对照区无显著差异，而10～40 cm土壤有机质显著增加，导致该结果的原因可能是放牧区植物避食适应使根系从表层向深层生长，死亡分解后致该层有机质含量升高，也可能是牲畜的粪便和尿液由于雨水的淋溶下渗所致[11，29]，对试验的推测有待于进一步深入研究。

4 结论

封育能够显著增加试验区退化亚高山草甸地上现存量，但草群中有毒有害植物所占比例变化不明显。连续封育4年，0～10 cm土壤的容重显著降低而水分含量显著提高，10～40 cm土壤有机质显著提高。

[1] 徐粒，高琼，王亚林.围封6 年对温带典型草原坡地物种多样性及其与地上生物量的关系的影响[J].生态环境学报，2014，23(3):398-405.

[2] 赵菲，谢应忠，马红彬，等.封育对典型草原植物群落物种多样性及土壤有机质的影响[J].草业科学，2011，28(6)：887-891.

[3] 冯忠心，吴建平，史静，等.草地培育措施对重度退化亚高山草甸植被特征的影响[J].草原与草坪，2014,34(1):74-80.

[4] 李里，刘伟.退化草地植物功能群和物种丰富度与群落生产力关系的研究[J].草地学报，2011，19(6)：917-922.

[5] 刘玲玲，吴兆录，李青.滇西北亚高山草地的地下生物量及净初级生产力研究[J].云南大学学报(自然科学版)，2006(s1):314-318.

[6] 李怡，韩国栋.放牧强度对内蒙古大针茅典型草原地下生物量及其垂直分布的影响[J].内蒙古农业大学学报，2011，32(2)：17-21.

[7] 董全民，赵新全，马玉寿，等.牦牛放牧率与小嵩草高寒草甸暖季草地地上、地下生物量相关分析[J].草业科学，2005，22(5)：65-71.

[8] 单贵莲，徐柱，宁发，等．围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响[J]．草业学报，2009，18(2):3-10.

[9] 蒋德明，苗仁辉，押田敏雄，等.封育对科尔沁沙地植被恢复和土壤特性的影响[J].生态环境学报，2013，22(1)：40-46.

[10] 曹文侠，徐长林，张德罡，等.杜鹃灌丛草地土壤容重与水分特征对不同休牧模式的响应[J].草业学报，2011，20(3)：28-35.

[11] 李文，曹文侠，徐长林，等．不同休牧模式对高寒草甸草原土壤特征及地下生物量的影响[J]．草地学报，2015，23(2)：271-276．

[12] 范月君，侯向阳，石红霄，等.封育与放牧对三江源区高寒草甸植物和土壤碳储量的影响[J].草原与草坪，2012,32(5):41-46.

[13] 李文，曹文侠，李小龙，等.放牧管理模式对高寒草甸草原土壤养分特征的影响[J].草原与草坪，2016,36(2):8-20.

[14] 刘凤婵，李红丽，董智，等.封育对退化草原植被恢复及土壤理化性质影响的研究进展[J].中国水土保持科学，2012，10(5)：116-122.

[15] 武红旗，范燕敏，孙宗玖．不同放牧制度对亚高山草甸土理化性质的影响[J]．草原与草坪，2011，31(4)：30-34．

[16] 单贵莲，徐柱，宁发，等．围封年限对典型草原植被与土壤特征的影响[J]．草业学报，2009，18(2)：3-10.

[17] 王炜，刘钟龄，郭敦元，等．内蒙古草原退化群落恢复演替的研究Ⅱ：恢复演替时间进程的分析[J]．植物生态学报，1996，20(5)：460-471.

[18] 王炜，刘钟龄，郝敦元，等.内蒙古退化草原植被对禁牧的动态响应[J].气候与环境研究，1997，2(3)：236-240.

[19] 左万庆，王玉辉，王风玉，等.围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究[J].草业学报，2009，18(3)：12-19.

[20] 韩天虎，赵忠，王安禄，等.青藏高原东缘异针茅草地群落组成及生产力研究[J].草业学报，2007，16(6)：62-66.

[21] 陈全功.江河源区草地退化与生态环境的综合治理[J].草业学报，2007，16(1)：10-15.

[22] 杨晓辉，张克斌，侯瑞萍，等.封育措施对半干旱沙地草场植被群落特征及地上生物量的影响[J].生态环境，2005，14(5)：730-734.

[23] 康博文，刘建军，侯琳，等．蒙古克氏针茅草原生物量围栏封育效应研究[J]．西北植物学报，2006，26(12)：2540-2546.

[24] 孙宗玖，安沙舟，马金昌．围栏封育对草原植被及多样性的影响[J]．干旱区研究，2007，24(5)：669-674.

[25] 赵彩霞，郑大玮，何文清，等．不同围栏年限冷蒿草原群落特征与土壤特性变化的研究[J]．草业科学，2006，23(12)：89-92.

[26] 王海瑞．典型草原退化群落不同恢复演替阶段土壤物理性质及渗水性能的研究[D].呼和浩特：内蒙古大学，2011.

[27] 柴晓虹，姚拓，王理德，等.围栏封育对高寒草地土壤微生物特性的影响[J].草原与草坪，2014,34(5):26-31.

[28] 刘凤婵，李红丽，董智，等.封育对退化草原植被恢复及土壤理化性质影响的研究进展[J].中国水土保持科学，2012，10(5)：116-122.

[29] 李文，曹文侠，李小龙，等.放牧管理模式对高寒草甸草原土壤养分特征的影响[J].草原与草坪，2016,36(2):8-13.

Primary study on effects of enclosing on community and soil of degraded sub-alpine meadow in northwestern Yunnan Province

WANG Meng1,3,YUAN Fu-jin2,WU Wen-rong2,HUANG Mei-fen2,XIE Yong1,CHEN Gong1

(1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming650201,China;2.AcademyofGrasslandandAnimalScience,Kunming650212,China;3.AnimalHusbandryBureauofChangningCounty,Changning678100,China)

In April 2012，the degraded sub-alpine meadow was enclosed to test the aboveground biomass，underground biomass，plant functional groups，soil bulk，soil moisture and soil organic matter content were measured from 2012 to 2015 in Xiaozhongdian Town of Shangri-la County in northwestern Yunnan.The results showed that the standing crop of enclosed pasture significantly increased in the first two years compared with the degraded area,but no more increase occurred during the third and fourth years.After four years,enclosure did not show effect on underground biomass,but could increase the aboveground biomass by as much as 11.67 times，and increase the total biomass by 0.74 times compared with degraded pasture.The proportion of biomass of poisonous and harmful species was still as high as from 13.2% to 63.5%.So,the reseeding and weeds control were necessary.After three to four years enclosing，the soil bulk density decreased and soil moisture increased significantly in 10 cm layer,and the soil organic matter content increased significantly in 10 cm to 40 cm layer.

sub-alpine meadow;pasture enclosing;pasture biomass;plant functional groups;soil physical and chemical properties

2016-08-25；

2016-12-19

公益性行业(农业)科研专项“青藏高原社区天然草地保护与合理利用技术研究与示范-云南迪庆香格里拉(201203006)”资助

王猛(1981-)，男，云南保山市人，畜牧师。 E-mail：47313876@qq.com

S 812

A

1009-5500(2017)02-0069-06

陈功为通讯作者。