高山湖泊吉仁错枝角类古生态变化及其对气候环境的响应*

孔令阳，羊向东，王 倩

(中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京 210008)

高山湖泊吉仁错枝角类古生态变化及其对气候环境的响应*

孔令阳，羊向东**，王 倩

(中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室，南京 210008)

高山湖泊吉仁错位于川西高原树线以上，受现代冰川融水补给影响. 通过吉仁错沉积钻孔210Pb/137Cs定年和沉积枝角类和多环境代用指标分析，结合主成分分析和冗余分析等方法，高分辨率重建了近200 a来吉仁错枝角类组合和环境变化的过程. 结果表明，尽管过去200 a来吉仁错枝角类组合一直以沿岸种为主，但仍经历了3个明显的变化阶段. 1850 AD后，枝角类组合中Alonellanana、Chydorussphaericus和Pleuroxussp.的增加、以及Alonarustica和Alonaguttata丰度的下降指示了水温和水体pH值的上升. 1900 AD后枝角类通量的增高并不同步于组合的变化，指示了湖泊营养开始增加，这种不一致的变化分别代表了大气氮沉降和区域气候变暖的影响结果. 多指标综合分析得出，过去150 a来，气候变暖和大气污染沉降通过直接和间接作用(流域冰川融水过程和植被土壤过程)，较深刻地影响了湖泊物理过程(水温升高和无冰期加长)、营养过程(氮、磷营养升高)和酸碱平衡过程(碱性增强)，改变了湖泊生物的生长季节，并通过促进藻类发育，最终引起了湖泊枝角类群落组合的变化和生物量的增加. 1945 AD前后吉仁错枝角类与藻类群落结构和湖泊环境的同步变化，响应于持续增温背景下多环境过程的相互作用.

沉积枝角类；古生态；气候变化；大气沉降；冰融水；高山湖泊；吉仁错

增温和持续加强的人类活动干扰是过去一个世纪全球变化的主要特征[1]，其生态效应是备受关注的热点议题. 高山地区对气候变化响应非常敏感，增温引起的生态效应较其他地区可能更为显著[2]. 尽管高山地区通常远离人类活动的直接影响，但由化石燃料燃烧和化肥施用等造成的全球或区域性大气污染[3-4]，通过湿沉降，也逐渐成为高海拔地区不断增强的环境压力[5-6]. 最新的研究发现，我国西南高山地区大气活性氮沉降速率已经接近临界载荷值[7]，高山湖泊普遍出现营养盐积蓄等问题[6-8]. 通常，气候变化和大气污染沉降通过影响高山湖泊理化特征，进而引起湖泊生物群落结构的改变[9-10]. 然而，复杂的地质背景、地形地貌、垂直植被和土壤分布等湖泊流域特征，使得高山湖泊生态系统对外部驱动力的响应方式变得更为复杂[11]，而如何分辨多环境胁迫因子对生态过程影响的相对重要性，揭示气候变化和人类活动相互作用下高山湖泊生态系统的响应机理，达到预测未来的目的，已成为古湖沼学领域关注的一个重要内容.

位于我国青藏高原东南缘的西南横断山脉地区，是全球生物多样性最丰富的地区[12]，区域内分布着众多的小型高山湖泊，大多位于树线附近，属于冰川活动形成的遗迹湖. 在更高海拔的山体顶部，仍有一些现代冰川发育，规模通常较小，这些高山湖泊明显受冰川融水补给. 目前在该区只有少数的高山湖泊的古湖沼研究工作[6,13-16]. 前期的研究主要利用沉积硅藻记录，着重关注过去百年来湖泊藻类生态变化对增温的响应[13-15]，近期开始利用硅藻、色素和枝角类等多古生态指标，揭示气候变化与大气污染沉降对生态的影响[6,16]，并初步探讨了多因子相互作用对生态过程的影响机理. 然而，这些研究主要局限于树线附近的森林湖泊和无冰川补给的湖泊类型，对更高海拔的受冰川补给湖泊的古生态研究目前尚缺，这也限制了研究区不同类型高山湖泊的生态变化对比以及区域规律性认识的获得.

枝角类是湖泊食物链上的重要组成部分，具有生命周期相对较短且响应快速的特点. 并且由于其分类清晰、化石能较好地保存，可以根据沉积物中枝角类微化石的种类组成、形态和数量等信息推断沉积时的水体环境乃至影响水体的气候环境[17-20]. 本研究选择川西高原一个受冰川融水补给的高山湖泊——吉仁错作为研究对象，以沉积枝角类为主要的代用指标，并结合硅藻和地球化学指标，重建近200 a来吉仁错生态变化过程，结合区域温度变化和氮沉降数据，分析气候变化以及大气沉降对高山湖泊的影响，探讨冰川融水补给湖泊生态变化的机制，为预测未来全球变化情景下湖泊生态系统的可能变化趋势提供重要依据.

1 研究区概况

吉仁错位于甘孜藏族自治州雅江县(图1)，海拔高度4480 m a.s.l.. 该湖位于树线以上，属于冰蚀湖. 流域呈盆地地形，湖泊东、北、西三面为陡峭的山体，多为裸露的岩石，山体顶部有少量山岳冰川覆盖. 除降水补给外，湖泊还接纳流域冰川和积雪融水补给，唯一出水口位于东面. 流域面积4.71 km2，湖泊面积0.12 km2，最大深度28.5 m，流域和湖泊面积之比约为40. 该湖水体清澈，呈弱碱性，营养水平低(表1). 流域植被主要集中在湖泊西岸和西北岸，为矮化高山杜鹃(Rhododendronlapponicum)灌丛覆盖. 该湖流域没有直接的人类活动迹象.

该湖所在区域主要受西南季风和南支西风的影响. 冬半年(11月至次年4月)气候偏冷干；夏半年(5-10月)季风降水充沛. 据吉仁错附近气象站点(理塘：海拔3949 m，距吉仁错39 km)近55年来的温度和降水气象数据(数据来源于国家气候中心http://ncc.cma.gov.cn/cn/)显示，6-8月温度最高, 12月至次年2月温度最低. 理塘气象站点年均降雨量为730 mm，大多集中在5-9月，占全年总降雨量的89%.

图1吉仁错地理位置(a)、流域概况(b)、采样位点及等深图(c)Fig.1 Location of Jiren Co (a), the catchment (b), lake morphometry and the location of sampling sediment core (c) of Jiren Co

2 材料与方法

2.1 样品采集

2014年5月利用Hon-Kajak大口径(直径9 cm)重力采样器在吉仁错湖心28 m深处(图1)采集长度为38 cm的沉积柱. 现场对钻孔沉积物按0.5 cm间隔进行分样，样品保存在自封袋中放于4℃的冰箱中冷藏以备分析. 现场对湖泊水深、水体透明度、溶解氧(DO)浓度、pH值、电导率、浊度和叶绿素a浓度指标进行测量，并采集表层水样用于湖水总磷(TP)和总氮(TN)浓度分析. 测试的水环境数据见表1.

2.2 实验室分析

实验室内，对钻孔沉积柱进行了210Pb和137Cs年代测试，分析的沉积物指标包括总有机碳(TOC)含量、TN含量、氮同位素(δ15N)、金属和重金属元素含量、硅藻和枝角类含量. 所有指标均在中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室测试完成.

表1 吉仁错基本环境特征

210Pb和137Cs测定采用美国EG & GOrtec公司生产的高纯锗井型探测器(HPGe GwL-120-15)进行，用 Constant Rate of Supply(CRS) 模式建立钻孔沉积年代序列，由于采用CRS模式计算得到的1963年的深度与137Cs峰值不能对应，故对该钻孔同样采用混合模式方法(用137Cs时标对CRS模式进行校正，固定137Cs的峰值深度为1963年，对210Pb测年结果进行校正)，建立深度-年代关系[21-22].

按国际标准规范，沉积物氮同位素采用Deltaplus质谱仪进行测定[23]；沉积物磷含量采用美国LEEMAN LABS PROFILE 型电感耦合等离子体原子发射光谱仪(ICP-AES)测定[23]；金属元素含量采用全谱直读等离子体发射光谱仪(ICP-MS)测定，沉积物中重金属Hg含量采用直接汞分析仪(CVAAS方法)利用美国利曼Hydra-C全自动汞分析仪测定.

硅藻样品依据标准方法[24]进行处理. 取约0.2 g 沉积物，先用10%盐酸去钙质胶结物，再用双氧水去有机质，离心清洗制片．硅藻种属鉴定参照Krammer等的分类系统[25]. 依据硅藻保存情况，每个样品的硅藻统计数控制在 300 粒以上，属种丰度用百分含量表示.

枝角类样品处理方法根据Szeroczyńska等[26]的描述. 称取3～5 g样品加入100 ml 10%的KOH溶液浸泡并在60℃电热板上加热1 h，以去除有机质. 样品清洗后，用38 μm的滤网进行过滤，然后将滤网上的残留物收集到离心管中并在4℃冰箱中冷藏12 h，吸取上清液后加入1滴甲醛固定，加入1～2滴番红试剂进行染色并定容到2 ml. 提取定量的处理好的样品，在光学显微镜(放大200倍)下进行种类鉴定. 每个样品中的统计数都达到200个以上，以减小数据统计的误差. 统计时把所有化石残体(头壳、壳瓣、后腹部、尾爪、卵鞍)都进行统计，选择数量最丰富的片断进行计数来代表枝角类个体数. 枝角类化石的分类鉴定主要参考Szeroczyńska等[26]和Jiang等[27]的图谱进行. 统计出的枝角类用相对丰度和沉积通量两种方式表达. 相对丰度为样品中某个种的个体数占枝角类总个体数的百分比(%)，绝对丰度指单位重量沉积物中所含的枝角类个体数(ind./g(dw)).

2.3 区域数据收集

2.4 数据分析

根据枝角类数据的降维对应分析结果判识，选择主成分分析(PCA)和冗余分析(RDA)来提取钻孔枝角类群落变化的动态信息. 其中PCA分析(只有枝角类相对丰度数据)用于测试枝角类生态变化趋势；RDA分析(同时包括枝角类丰度数据和环境指标数据)用于测试环境因子与枝角类组合之间的关系，采用蒙特卡罗置换检验每个有效环境变量的显著性[29]. RDA分析中，以枝角类数据作为响应变量，环境指标(TN含量、TOC含量、C/N比值、δ15N、TP含量和温度数据)和作为解释变量. 在上述排序分析中选择至少在两个样品中出现、至少在一个样品中含量超过1%的属种(共计12个). 所有排序分析均在CANOCO 4.5软件中运行[30].

3 研究结果

3.1 钻孔年代

吉仁错沉积钻孔中137Cs比活度峰值(123.5±18.7 Bq/kg)出现在12 cm(图2a)，对应于1963年的散落高峰期[31].210Pbex比活度从24 cm开始增加, 11 cm出现突然快速下降后, 10 cm以上进一步增加. 由于采用CRS模式计算得到的1963年的深度与137Cs峰值不能对应，故对该钻孔采用混合模式，即用137Cs时标对CRS模式进行校正以建立深度-年代关系[21-22]. 由于测定的210Pbex活度在21 cm以下较低，根据18～22.5 cm段的平均沉积速率来推算21 cm深度以下的沉积物年代. 根据沉积物干通量(DMAR)计算, 沉积岩芯的平均沉积速率为0.031 g/(cm2·a)，1900 AD之前(18～22.5 cm)沉积通量很低，约为0.010 g/(cm2·a)，之后沉积通量明显上升，约为0.035 g/(cm2·a)(图2b).

图2 吉仁错钻孔137Cs和210Pbex比活度变化(a)，及深度-年代序列和干沉积通量(b)Fig.2 The variation of 137Cs and 210Pbex activities from the sediment core in Jiren Co (a)，as well as the age-depth model with dry mass accumulation rates (DMAR) (b)

3.2 枝角类化石沉积记录

钻孔沉积物中共鉴定枝角类12个种，隶属于7属，优势种是沿岸种(总含量>98%)，包括Alonaguttata、Alonarectangular、Alonaaffinis、Alonacostata、Alonellanana、Acroperusharpae、Chydorussphaericus，其次是Alonarustica、Alonaquadrangularis、Pleuroxustrigonellus. 浮游种仅有少量记录，包括Daphnialongispina和Bosminasp.. 整个钻孔序列中，枝角类组合以P.trigonellus、C.sphaericus和A.costata相对丰度增加， 以A.rustica和A.nana相对丰度显著下降为主要特征. 依据属种相对丰度数据的聚类分析结果(图3)，可划分为3个组合带：

组合带I(28.5～24 cm，1800-1850 AD)以相对丰度较高的A.guttata、A.rustica、A.harpae，以及相对丰度较低的A.costata、C.sphaericus、P.trigonellus为特征.A.affinis和A.rectangula尽管也是本带的优势种，但在整个剖面上含量保持相对稳定，变化并不明显. 浮游种D.longispina和Bosminasp.在本带偶见，丰度极低. 枝角类相对丰度数据的PCA1得分很低.

组合带Ⅱ(24～14 cm，1850-1945 AD)中A.nana相对丰度增加并达到剖面峰值(最大值20.7%)，P.trigonellus相对丰度自本带开始缓慢增加，PCA1得分波动增加. 相反，A.guttata、A.rustica和A.harpae相对丰度明显下降. 本带浮游种相对丰度略有升高，主要是D.longispina的微弱增加.

组合带Ⅲ(14 cm以上，1945 AD以来)中，枝角类相对丰度数据的PCA1得分增加，与C.sphaericus和P.trigonellus相对丰度的持续增多相对应.A.rustica、A.nana和A.guttata相对丰度快速降低. 本带浮游种Bosminasp.和Daphnialongispina相对丰度有微弱增多.

钻孔中枝角类沉积通量整体呈上升趋势. 21 cm(1900 AD)之前，枝角类总通量很低(16～51 ind./(cm2·a))，之后开始明显上升，明显滞后于其相对丰度的变化. 14 cm(1945 AD)以上枝角类通量再次上升(平均为111 ind./(cm2·a))，与相对丰度变化一致.

图3 吉仁错钻孔中主要的化石枝角类属种组合以及枝角类总通量变化Fig.3 The diagram of cladoceran assemblage composition and total cladoceran flux from Jiren Co

3.3 其他沉积指标与区域气候环境指标

钻孔沉积硅藻优势种为浮游种Aulacoseirapfaffiana、Cyclotellaocellata以及小型的Fragilaria类型，后者又以Fragilaraconstruensvar.venter为主. 总体上，C.ocellata与小型的Fragilaria类型的含量呈现互为消长的关系. 1850 AD前，A.pfaffiana含量为剖面峰值段，此后呈逐渐下降趋势，C.ocellata含量变化与之类似；自1945 AD以来，小型的Fragilaria的增多和C.ocellata的降低趋势更为明显. 硅藻总通量在1900 AD开始明显上升，此后维持在高值阶段，与枝角类含量变化对应(图4).

沉积钻孔中各地球化学指标均在1900 AD前后出现微弱变化，δ15N值、C/N比值和金属元素Ti含量开始下降，而TOC含量和重金属Hg含量略有升高. 明显的变化出现在1945 AD后，与枝角类组合带Ⅱ和组合带Ⅲ的界限一致. 剖面中沉积物磷含量在1970s后呈快速增高趋势(图4).

图4 硅藻优势种、硅藻总通量、地球化学指标、喜马拉雅冰芯中的浓度以及区域重建的温度(蓝线)和监测的理墉县1952年以来的温度(红线))annual temperature from Xiaojin county (blue line) and the monitor data from Litang county (red line)

图5 冗余分析双轴图Fig.5 The biplot of redundancy analysis

3.4 枝角类和环境数据的RDA分析

RDA结果显示第1轴(0.26)和第2轴(0.04)解释了枝角类数据中30.7%的环境信息量(图5). 进一步选择显示Ti含量、Twinter(冬季温度)和TN含量能显著解释枝角类组合的变化(P<0.05). 从图5可以看出, 1945 AD前的样点排列在第1轴负方向，与Ti含量的增加相对应，其中早期(1850 AD以前)样点处于第1轴的下方向和冬季温度变量增加的反方向. 1945 AD以来的样品主要分布在第1轴的正方向，与冬季温度和TN含量的增加相对应. 枝角类丰度的样点排列与组合带的划分吻合.

4 讨论

吉仁错沉积枝角类记录揭示了近200 a来湖泊生态环境的变化特征. 钻孔枝角类组合一直以沿岸的Alona、Acroperus和兼浮游种Chydorus种类组成为主，浮游种不发育. 根据枝角类个体生态学的特点，这些沿岸优势种在高纬地区湖泊和温带高山湖泊中常见，为典型耐冷水种类[17, 20]，说明过去200 a来湖泊水体温度总体很低. 1850 AD前，高含量的极地种A.harpae和极低的枝角类通量，反映当时生物量很低，水温和营养水平极低；而高含量的A.guttata和A.rustica的出现则指示了相对较低的水体pH值[32-33]，与同时期硅藻组合中偏酸性的小型直链藻A.pfaffiana峰值段对应. 1850 AD后，逐渐增多的亚极地和温带种P.trigonellus以及偏酸性物种的下降表明当时水温和pH值开始缓慢升高. 然而，与含量变化不同的是，钻孔枝角类通量的增高出现在1900 AD后，与硅藻通量的增高时间相一致. 事实上，营养的增加是湖泊生产力上升的首要前提[6, 34]，推断1900 AD后枝角类生物量的增加可能与较高的水体营养和食物来源有关. 1945 AD开始，亚极地种A.costata和兼浮游种C.sphaericus的显著上升、浮游种类Bosminasp.和Daphnialongispina的频繁出现、喜温水环境的P.trigonellus的持续增加以及持续的高枝角类通量，表明湖泊水温又有所上升，生物量持续增高，水体营养进一步提高. 此阶段喜好偏酸性环境的A.guttata和A.rustica相对丰度持续下降，暗示水体pH值较前期又有所上升，与碱性底栖小型硅藻Fragilaria种类的持续增加趋势一致. 由此可见，湖泊水温、水体营养和pH值的变化，是影响吉仁错枝角类群落结构变化的关键环境过程.

然而，尽管枝角类组合反映了过去150 a来湖泊水温缓慢增高的过程，但大量偏好冷水环境的沿岸种的维持暗示水温增加有限，浮游种的发育仍受到限制. 而且无论是温度还是营养变化，都无法解释由枝角类和硅藻反映的水体pH值的明显增加. 此外，钻孔剖面中Ti含量的下降反映了流域稳定性自20世纪初期以来缓慢增强的趋势，但RDA分析揭示了Ti含量和TN含量呈明显负相关，且共同显著影响了枝角类群落组合的变化，暗示流域植被和土壤过程，通过营养输入，在一定程度上对湖泊枝角类群落结构产生影响. 我们认为，气候和大气氮沉降不仅对湖泊生态环境产生直接影响，而且间接地通过流域冰川积雪融水和植被土壤过程，对湖泊生态系统产生影响. 吉仁错流域目前仍有小面积山地冰川发育，湖泊受到冰川和周围积雪融水的补给. 1850 AD后水体pH值的上升与增温引起的流域冰川积雪融水补给量的增多有关，而后者增加了湖泊碱性溶解物质的补给，进而影响水体酸碱平衡[39]. Anderson等[29]研究发现，在边远地区湖泊，温度上升会加快流域风化速率和碱性物质生成，通过冰融水等径流，导致湖泊碱化进而明显地影响pH值. 在吉仁错，流域冰雪融水注入的增多还会部分抵消或减缓由于增温引起的表层水温的增加，进而限制浮游枝角类生长. Slemmons等[40]通过对比研究认为阿拉斯加山地冰川融水补给的湖泊，平均水温甚至较无冰川融水补给的湖泊还要低2℃以上. 不难理解过去150 a来该湖水体温度尽管有所上升，枝角类组合仍以极地和亚极地沿岸种类占优势地位.

5 结论

1)吉仁错钻孔枝角类记录揭示了过去200 a来一直以沿岸种为优势组合的特点，并经历了由A.guttata、A.rustica和A.harpae为主(1850 AD前)、过渡到以A.nana和P.trigonellus增多(1850-1945 AD期间)和A.costata、C.sphaericus和P.trigonellus为优势(1945 AD以来)的3个变化阶段. 枝角类生物量经历了由低(1900 AD前)到较高(1900-1945 AD)再到高(1945 AD以来)的变化过程. 枝角类群落结构变化揭示了湖泊水温、水体营养和pH值变化的环境信息.

2)过去150 a来，气候变暖和大气污染沉降通过直接和间接作用(流域冰川融水过程和植被土壤过程)，较深刻地影响了湖泊物理过程(水温升高和无冰期加长)、营养过程(氮、磷营养升高)和酸碱平衡过程(碱性增强)，改变了湖泊生物的生长季节，并通过促进藻类发育，最终引起了湖泊枝角类群落组合的变化和生物量的增加.

致谢：英国拉夫堡大学John Anderson教授和中国科学院南京地理与湖泊研究所赵成研究员协助野外采样；中国科学院南京地理与湖泊研究所夏威岚老师、朱育新老师、刘一兰老师分别提供了放射性测年结果、金属元素、氮同位素及总有机碳结果，胡竹君博士提供了钻孔硅藻数据. 在此一并感谢．

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Paleoecological change of cladoceran and the response to climatic environmental change from an alpine lake—Jiren Co

KONG Lingyang, YANG Xiangdong**& WANG Qian

(StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

Jiren Co is a small oligotrophic lake in West Sichuan plateau, located above the present tree-line and influenced by modern glacier meltwater input. Based on210Pb/137Cs dating and multi-proxies (i.e., cladoceran, diatom and geochemical) from Jiren Co sediment core and using principal component analysis and redundancy analysis, this study analyzed the history of cladoceran assemblage change during the past 200 years, and reconstructed the environmental change of Jiren Co. Although cladoceran remains in Jiren Co was dominated by littoral species with significant changes over time, the core assemblages can divided into three distinct zones. After 1850 AD, the increase in abundance ofAlonellanana,ChydorussphaericusandPleuroxussp. and the decrease inAlonarusticaandAlonaguttataall indicate rising temperature and pH. After 1900 AD, cladoceran flux increased earlier than the change in abundance, which indicates the beginning of lake nutrition increases. This inconformity reflects the influence of climate warming and atmospheric nitrogen deposition, respectively. Multi-index analysis suggests that, over the past 150 years, climate warming and atmospheric deposition in the directly and indirectly effects (ice melt, vegetation and soil development) have affected the physical processes on the water temperature rise and prolonged ice-free period, nutrition processes on nitrogen and phosphorus increased, acid-base equilibrium processes on the increased alkalin. It changed the growing season and promoted the growth of algae, and finally affected on the assemblage and production of cladoceran. The synchronization change of cladoceran assemblage, algae and geochemistry proxies indicates a response of alpine lake to multi-environmental forcing under the background of continuous climate warming.

Cladoceran remains; paleoecology; climate change; atmospheric deposition; glacial meltwater; alpine lake; Jiren Co

；E-mail：xdyang@niglas.ac.cn．

*国家重点研发计划项目(2016YFA0600500)和国家自然科学基金项目(41272379)联合资助. 2016-08-18收稿；2016-09-26收修改稿. 孔令阳(1985～)，男，博士；E-mail：konglingyang20504@163.com.