作物氮素高效利用研究进展

刘鹏，焦晓燕，丁玉川，武爱莲，王劲松，董二伟，郭珺，王立革

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原030031）

作物氮素高效利用研究进展

刘鹏1，焦晓燕2，丁玉川2，武爱莲2，王劲松2，董二伟2，郭珺2，王立革2

（1.山西大学生物工程学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院农业环境与资源研究所，山西太原030031）

当前，作物氮肥利用率偏低，氮肥的过量施用带来了经济、环境问题，除了传统农艺措施，可以通过充分挖掘作物自身的潜力来实现氮肥高效利用。总结了目前作物氮素高效利用的研究进展，介绍了不同的氮效率评价指标。就同氮效率密切相关的硝态氮转运蛋白、铵态氮转运蛋白、根系特性以及氮同化关键酶因素，从氮的吸收以及同化2个方面对已取得的研究成果进行了综述，并对其进行了研究展望。

氮效率；氮转运蛋白；根系特性；氮同化酶

在农业生产上，施用氮肥具有普遍的增产效应。过量施用氮肥，作物产量的增加有限，却带来了大量的氮素浪费[1]，且给农业生产、粮食安全、生态系统和经济发展带来潜在危害[2]。在世界范围内，主要作物的氮肥利用率只有33%[3]。我国主要粮食作物水稻、小麦和玉米的氮肥利用率则分别为28.3%，28.2%和26.1%，远低于国际水平[4]。过量的氮肥，一部分通过氨挥发、反硝化等作用返回大气层，另一部分则通过氮淋溶至地下水层，导致大气层、水体和土壤中活性氮的大幅增加，从而影响到人类的健康[5]。预计到2050年，世界人口将增加20亿～30亿人，带来巨大的粮食需求[2]。为了保障新增人口的粮食安全，按照当前的耕作模式，氮肥的需求以及过量施肥带来的经济、环境等问题将成为巨大的难题。

提高氮肥利用率包括2条途径，一是包括氮肥总量控制、分期调控、水肥一体化技术、测土配方施肥以及新型肥料的使用等综合农艺措施[6]；另一条途径则是充分挖掘作物自身潜力，通过培育氮高效品种或者通过分子生物学手段调控特定基因，以达到氮素高效利用的目的。

笔者就作物自身和氮肥利用率相关的性状，从作物对氮素的吸收、同化等方面，系统论述了目前作物氮素高效利用的研究进展情况。

1 氮素高效利用的内涵

不同作物对氮素的利用能力不同，同种作物的不同品种对氮素的利用能力也存在着明显的基因型差异。MOLL等[7]将氮效率（Grain nitrogen use efficiency，NUEg）定义为每单位供氮量所获得的籽粒产量，在特定的氮素供应量条件下，NUEg又可以分解为氮吸收效率（Nitrogen uptake efficiency，NupE）和籽粒氮利用效率（Nitrogen utilization efficiency，NutEg）；通过作物籽粒产量与供氮水平的比值计算出的籽粒氮效率值可用来比较不同供氮水平下同种作物不同品种的氮素利用效率，同时也可估算作物基因型和供氮水平之间的相互作用。该研究主要是针对玉米，而对于马铃薯、甜菜等非谷物类作物，用NUEg来评价其氮效率便不恰当，需要引入其他指标。后续有很多学者针对不同的研究对象、研究目的、研究方向，提出了氮肥农学效率（Nitrogen agronomic efficiency，NAE）、氮表观回收效率（Apparent nitrogen recovery，ANR）、氮生理效率（Nitrogen physiological efficiency，NPE）[8]、氮转运效率（Nitrogen remobilization efficiency，NRE）[9]等指标（表1）。

表1 不同文献中的氮效率指标及其含义

表1中的这些指标都是研究者根据自身需求从特定的角度去评价作物的氮效率，其内涵及应用对象常常不同。因此，在研究工作中应结合自己的研究方向去选择合适的指标。氮效率的指标虽然很多，但是多数都是从MOLL等[7]的氮效率指标上进行的再分解和发展，对水稻、玉米、小麦等作物进行的研究当中，氮高效品种较低效品种通常具有更高的氮吸收效率（NupE）或者氮利用效率（NutE）[10-12]。但如果能通过各种有效的筛选指标找到吸收高效或者利用高效的作物品种，研究其吸收或者利用高效的实质，将会为培育氮高效品种提供理论依据。可用统计方法分析氮吸收效率（NupE）和氮素生理利用效率（NutE）基因型间氮素利用效率变异的原因，为作物氮高效基因型的选育建立可行的筛选指标[13]。

2 作物对氮素的吸收

作物对养分的吸收主要是通过根系完成的，根系对氮素的吸收能力是作物氮代谢的基础，其生长情况与活力直接关系到地上部分氮素的同化、运转以及氨基酸和蛋白质等的合成，影响作物对氮素的吸收和利用[14]。为了更高效地吸收土壤中的氮素，作物可以通过改变根系形态以及做出生理学反应来适应土壤环境中氮素供应强度的变化[15-17]。当短期缺氮时，根系的生理学反应可能占据主导地位；当长期缺氮时，根系形态的适应性改变会成为主要的调节机制。

2.1 根转运蛋白

在作物中，超表达硝态氮转运蛋白或者铵转运蛋白，最终影响到氮素利用效率的文献比较少[23]。这并不是说氮转运蛋白对氮效率不重要，因为当前的研究绝大多数集中在模式植物拟南芥中，对作物的研究很少，且对氮转运蛋白各个家族成员的功能鉴定仍不完全。有证据表明，作物体内积累的和的量会显著影响氮转运蛋白的活性及表达[20]。所以，在之后的研究中，从生理学和分子生物学水平上阐明各个转运蛋白的功能及其组合功能将十分有必要。

2.2 根系形态特性

良好的根系形态对作物高效利用土壤氮素具有重要意义，为适应土壤中养分资源供应不均匀的条件，植物根系往往表现出较强的可塑性反应。

尽管在田间试验中，挖掘根系费时费力，但由于根系大小及根系形态的重要性，国内外仍然进行了很多的研究[24]。FOULKES等[25]研究认为，提高根系氮吸收效率应着眼于根系的根表面积/体积、根密度、根系深度和根持续活力。一般而言，根系发达有助于获取更多的养分，但并不是根系越大越好。熊淑萍等[14]对小麦的研究表明，氮低效品种周麦28相较于另一个氮低效品种有着更强的氮素吸收能力，但其生育后期根冠比过大，限制了植株对氮素的合理利用，从而导致了其对氮的低效利用。自1990年以来，我国现代玉米育种主要是培育矮秆型植株。矮秆型玉米的根系也相对减小，但是氮素吸收效率却有所增加[24]。相对小的根减少了碳水化合物在根部的分配以及根代谢、呼吸以及分泌物等的消耗，从而保证有更多的干物质分配在茎叶以及籽粒生产上。此外，相对小的根系也减少了田间作物间的相互竞争，便于密植作物的生产。研究表明，密植玉米的根系在0～20 cm土层的体积变小，但是土壤更深处的根长密度并没有减少[26]。BARRACLOUGH等[27]研究提出，可以设定一个特定的指标（单位体积内的根长，RLD），在超过一定值后，可以认为它有更高的潜力去获取土壤中的氮素和水分。

作物氮高效基因型相比于氮低效基因型通常有更高的总根长、根总表面积、根总体积和根干质量[14，17，28-29]。LIN等[30]通过比较2个不同氮效率品种水稻，证明了这点，并提出0.5 mm＜D≤1 mm的根长、根表面积和根体积对氮素利用效率的提高起决定性的作用。对玉米的研究也表明，氮素供应不足时，氮高效基因型通过增加轴根的伸长进而增加总根长和根表吸收面积，是提高氮吸收能力的重要过程；当供氮充足时，增加侧根生长也可以提高氮吸收能力[31]。缺氮时，根的伸长与生长素的增加以及细胞分裂素的减少密切相关。

硝态氮在土壤中极易被淋溶至耕层下层，根系下扎能力强，生长后期分布较深，根系活力强，有助于截获淋溶的硝态氮。模型研究指出，在土壤剖面中，根系相对下扎有助于在低氮条件下帮助作物获取更多的氮素。同时，深层根系分布增加，也可以显著增加氮素和水分的空间有效性，从而增加产量[32]。加强花后根系持久力和下扎能力，也有助于获取更多的氮。作物生长后期，玉米氮高效品种籽粒氮主要依赖于生育后期根系对氮素的吸收和转移，而氮低效品种则主要依赖于地上部营养体的氮素转移[29]。当高粱籽粒对氮的需求较多时，叶片以及茎中的氮会加速向籽粒的转移，从而导致叶片的Rubisco酶含量减少，进而影响到光合产物的生产，影响籽粒的灌浆[33]。开花后根系持久吸收氮素的能力，是氮高效利用作物的一个重要特征。

此外，根系活跃吸收面积大[14]、氧化还原能力强[34]、主要氮代谢酶活性高[35]、α-NA氧化量[15]、根系分泌物[36]、根际微生物[37]、大豆根瘤菌等都会促进根系对氮素的吸收，从而提高作物对氮素的利用效率。

3 作物同化过程中的关键酶

3.1 硝酸还原酶（NR）

硝酸还原酶是作物同化硝酸盐的第1个关键酶，作物植株在胞质中通过硝酸还原酶（nitrate reductase）将硝酸盐还原为亚硝酸盐，并转移2个电子[38]。

NR的活性水平与植物体内多种代谢过程和生理指标有关，是一种诱导酶，也是高等植物氮素同化的限速酶。由于NR的重要性，国内外对其与氮效率进行了大量的研究。VINCENTZ等[39]在烟草中超表达NR，得到了高生物量、高NR活性以及高抗旱性的烟草植株。在小麦中，氮吸收高效品种叶片NR活性比较大，氮生理高效品种叶片NR活性较低[40]。郭战玲等[41]研究则认为，开花期旗叶NR活性与氮效率呈正相关，其余时期不相关或者负相关。路文静等[42]研究提出，氮高效品种在挑旗期、开花期、灌浆期，植株上部三叶均有较高的NR活性。研究结果不一致的原因，可能与NR的测定方法有关。NR受硝酸盐丰度、光照水平、昼夜节律、蔗糖、谷氨酰胺、植物激素等的影响；品种、取样期、取样部位、测定前后环境的变化也会影响NR的测定结果[38]。水稻、玉米、烟草和甜菜等其他作物中，通常高氮下植株NR的活性比低氮下要高，施加氮肥可以提高NR的活性，进而促进后续同化过程。在水稻中，高氮下的植株NR活性均高于低氮时，不同的是，氮低效品种在拔节期后NR显著下降，而氮高效品种叶片则保持NR稳定[43]。

3.2 亚硝酸还原酶（NiR）

此过程发生在叶细胞的叶绿体或者根细胞的质体当中[38]。

NiR编码基因的表达受到转录水平上光及氮源的调控，其活性及含量受到转录后水平上氮源的控制。DAVENPORT等[44]将拟南芥基因转入烟草中后，结果发现，转基因株系的NiR活性比野生型高5倍，降低了植株体内的浓度。

根据路文静等[42]的研究，小麦在挑旗期、开花期、灌浆期高氮情况下NiR活性都比低氮下高，氮高效品种NiR的活性下降的幅度要低于氮低效品种。

3.3 谷氨酰胺合成酶（GS）

GS有2种同工酶，分别是定位于细胞质中的GS1和定位于叶绿体或质体中的GS2[45]。其中，GS1主要存在于非光合组织中，其作用是合成谷氨酸进行氮的转移；叶片和茎中的GS1分布于韧皮部，在叶片衰老时GS1活性提高，表明其与氮素的转移有关。位于叶绿体中的GS2的主要功能是把叶绿体和光呼吸再合成的合成为谷氨酰胺。GS2基因表达与光密切相关，受到光敏素的激活，同时也受到组织状况、碳水化合物、氨基酸供应和光呼吸的影响。

SWARBRECK等[46]描述了玉米、水稻、小麦等作物上已获得的与GS活性相连锁的QTL位点，这些位点与氮效率密切相关。在玉米中，控制苗期GS活性的QTL位点与产量[47]、氮吸收、根形态和衰老[48]密切相关。在OsGS1.1基因敲除后，水稻植株生长受阻、小穗数减少、粒质量下降[49]。叶利庭等[43]对水稻的试验表明，高氮下，GS均高于低氮，不同的是，氮高效品种在低氮下GS要显著高于氮低效品种，认为GS活性高是筛选水稻氮高效的重要指标。曾建敏等[50]研究指出，GS酶活性与收获时生物量呈显著或极显著正相关。路文静等[42]和李淑文等[51]对小麦的研究也提出了类似的观点，低氮下高效品种在挑旗期、开花期、灌浆期，植株上部三叶均有较高的GS。

4 展望

培育氮高效作物品种是解决当前氮肥利用率偏低现状的一个重要途径。在氮转运蛋白、根系特征特性以及氮同化关键酶方面取得了比较多的进展。然而，仅仅从这几方面去阐述作物氮高效利用的机制十分狭隘，需要考虑更多的方面，即根际和根活性密切相关。正常生长情况下，根系和根际土壤之间会发生较多的有机酸和无机物质的交换，这些会不可避免地导致根际微生态的理化性质发生改变，植物也会对特定的环境信号和胁迫做出特定的调整。研究根与根际微生态的交互作用，有助于进一步提高作物的氮吸收效率。

谷物类作物生育后期的氮素转运。谷物类作物生育后期，协调好根中氮素吸收、叶片光合物质生产以及茎叶向籽粒的氮素转运，是作物高产、氮高效利用的关键。

此外，更多的氮代谢酶功能、作物的光化学特性、生育后期叶片持绿能力、碳氮平衡以及不同环境条件不同氮素形态下作物的氮吸收、同化机制等，都有深入研究的价值。

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Research Advances on Improving Nitrogen Use Efficiency for Crop Production

LIUPeng1，JIAOXiaoyan2，DINGYuchuan2，WUAilian2，WANGJinsong2，DONGErwei2，GUOJun2，WANGLige2
（1.College ofBiological Engineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China；2.Institute ofAgricultural Environment and Resources，Shanxi AcademyofAgricultural Sciences，Taiyuan 030031，China）

Currently,nitrogen use efficiency（NUE）for crop production is at a relatively low level,and an improvement in crop NUE is desirable for reducing the environmental contamination and economic losses associated with excessive inputs of N fertilizers.In addition to the traditional N regimes,promoted NUE can be realized by discovering hereditary potentialities of the crop itself.This paper summarized recent progress in increasing NUE for crop production,and introduced variable definitions to quantify the components of NUE.Factors that may be associated with high crop NUE including nitrate transporters and ammonium transporters,together with root properties and Nassimilation-associated enzymes were discussed.Moreover,the prospects in future studywere put forward.

Nuse efficiency;Ntransporters;root properties;Nassimilation-associated enzymes

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.05.45

S143.1

：A

：1002-2481（2017）05-0855-06

2016-12-04

国家现代农业高粱产业技术体系（CARS-06-02-03）

刘鹏（1990-），男，山西襄汾人，在读硕士，研究方向：养分资源高效利用。焦晓燕为通信作者。