初花期喷镧对UV-B辐射增强下紫花苜蓿光合及荧光特性的影响*

王 伟，王 岩，梁变变，赵天宏**，田荣荣，武红艳



初花期喷镧对UV-B辐射增强下紫花苜蓿光合及荧光特性的影响*

王 伟1，王 岩1，梁变变2，赵天宏1**，田荣荣1，武红艳1

（1.沈阳农业大学农学院，沈阳 110866；2.西北师范大学地理与环境科学学院，兰州 730070）

在温室大棚内采用样方法条播和叶面喷施技术，以紫花苜蓿()为试验材料，UV-B辐射增强设5%(T1)和10%(T2)2个梯度，镧(Lanthanum) 喷施设30、60和90mg·L-13个浓度，以植株上方悬挂灯架但不安装紫外灯管且不喷施镧的处理为对照（CK），研究UV-B辐射增强下喷施镧对紫花苜蓿光合及荧光特性的影响。结果表明：（1）在UV-B 辐射增强条件下，紫花苜蓿叶片叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）、净光合速率（A）、蒸腾速率（E）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）、PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（NPQ）均低于对照，表观光合电子传递效率（ETR）则高于对照（CK），说明UV-B辐射增强会降低紫花苜蓿叶片的光合特性。（2）喷施镧后，紫花苜蓿初花期、盛花期和成熟期叶片以上各指标均相应高于T1和T2处理，其中以在UV-B辐射增强5%条件下喷施30mg·L-1和UV-B辐射增强10%条件下喷施60mg·L-1镧效果显著（P＜0.05），说明一定浓度的镧可以缓解UV-B辐射增强对紫花苜蓿光合特性造成的伤害，叶片光合作用得以增强；随着生育期的推进，紫花苜蓿叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量持续上升，说明UV-B辐射和镧的喷施对紫花苜蓿叶片糖和蛋白的合成有一定促进作用。

镧；UV-B；紫花苜蓿；光合特性；叶绿素荧光特性

地球大气平流层存在着被誉为“地球保护伞”的臭氧层，它能强烈吸收太阳紫外辐射（ultraviolet radiation, UVR），使地球上生物免受其害。近年来由于人类不合理的活动，导致平流层臭氧含量减少，使到达地面的UV-B辐射量增加，臭氧每减少1%，到达地表的UV-B辐射将增加2%[1]，UV-B辐射量的增加会对地球上的生物活动产生相应影响。UV-B辐射增强对植物光合作用的影响主要表现在破坏植物光合系统反应中心、电子传递链损伤、光能转换成化学能的效率下降、希尔反应(Hill reaction)活性降低、叶绿体和光合色素的损伤以及气孔关闭或阻力增大等方面，从而影响植物净光合速率[2-6]；紫花苜蓿（）作为多年生的优良豆科牧草，素有“牧草之王”的美称，是中国乃至世界种植面积最大的人工牧草之一。近年来，有关紫花苜蓿光合及荧光特性的研究主要集中在盐胁迫、重金属胁迫、温度水分胁迫、增施外源、复合作用等方面；镧（Lanthanum, La）作为17种稀土元素中最重要、最活泼的元素之一，对生物体生命活性起到重要的调节作用。镧对作物光合作用、膜的稳定性、抗氧化系统、营养元素吸收等均产生影响[7]。一定浓度的镧能够调控抗氧化酶系统[8]，增强作物光合作用[9]，提高作物产量和品质[10]，增强作物的抗逆性，促进其生长，但高浓度镧会抑制植株生长[11]。

以往研究大都集中在植株某一时期的分析处理上，且主要针对日变化上，缺少对植株整个生育期光合、荧光方面的研究，而关于UV-B辐射增强下喷施镧对紫花苜蓿光合及荧光方面的研究更是鲜有报道。本研究通过在初花期对紫花苜蓿叶片喷施氯化镧，借以观测紫花苜蓿叶片在增强UV-B辐射条件下喷施镧对其光合荧光特性的影响，旨在揭示镧对UV-B辐射增强下光合特性的缓解效应，了解喷施镧下紫花苜蓿的抗逆机制，以期为紫花苜蓿的栽种提供光合及荧光方面的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选用紫花苜蓿品种“金皇后(Golden Empress)”，种子来源辽宁省某公司，该品种喜温暖半干旱气候，抗逆性强，适应性广，具有培肥地力的作用。UV-B辐射增强通过紫外灯管实现，为北京某公司生产（峰值为308nm）；栽培土壤由沈阳农业大学农学院试验基地提供，土壤pH为7.5，水解氮24.1mg·kg-1，有效磷22.4mg·kg-1，速效钾67.3mg·kg-1；固体氯化镧（LaCL3）由上海某集团提供。

1.2 试验设计

试验地设在沈阳农业大学农学院，地理位置为41°49′N，123°33′E。该试验区为温带大陆性季风气候，年均气温8℃左右，年均降水量600mm左右，全年无霜期180d左右。

试验采用样方法条播的方式在温室大棚内进行紫花苜蓿栽种（2015年4月10日），设27个小区，每个小区1.2m2，行距25cm，播深1cm左右，出苗后间苗，保持株距2cm。紫外线辐射处理设置两个水平，T1水平：UV-B辐射强度增加9.3kJ·d-1，相当于增加晴空条件下平均UV-B辐射强度的5%～5.2%，T2水平：UV-B辐射强度增加18.6kJ·d-1，相当于增加10%～10.2%。采用高度可调的灯架置于紫花苜蓿植株上方30cm处，测量期间不断调整灯管与植株顶端的距离，以保证植物接受恒定剂量的UV-B辐射，产生的UV-B辐射经0.08mm乙酸纤维素膜过滤后照射紫花苜蓿植株。紫外辐射照射从紫花苜蓿分枝期（5月10日）开始，阴雨天停止照射，每日照射时间在8：00-16：00共8h，直至成熟（7月10日）。

在紫花苜蓿初花期（5月30日）进行氯化镧溶液叶面喷施处理，氯化镧溶液浓度设置3个水平，分别为30、60和90mg·L-1，整个植株所有叶片正反面全部喷施，以滴液为限。分别在喷施5d后、盛花期（6月29日）和成熟期（7月10日）取植株中部叶片，之后称样分包保存至-80℃的超低温冰箱中待用，试验其它各项生态因子完全模拟大田栽培。

试验以植株上方悬挂灯架但不安装灯管且不喷施氯化镧的处理为对照（CK），每个处理设置3次重复，故试验共9个处理，设27个小区，试验处理设置见表1。

表1 试验处理设置

1.3 测定指标与方法

1.3.1 叶绿素含量

叶绿素a在很大程度上决定了植物的光合效率和能力，叶绿素b在维持光合机构稳定性和提高其适应性方面起重要作用，其测定采用丙酮乙醇法[12]。称取0.04g新鲜紫花苜蓿叶片，洗涤干净后剪碎放入具塞试管中，迅速加入丙酮乙醇各5mL，加盖，放入暗处静置待叶片完全变白，将提取液在分光光度计下测662和644nm值，根据式（1）和式（2）计算叶绿素浓度，再根据稀释倍数分别计算叶片中色素的含量。

Ca=9.784×D662-0.990×D644（1）

Cb=21.426×D644-4.650×D662（2）

式中，Ca为叶绿素a的浓度（mg·g-1）；Cb为叶绿素b的浓度（mg·g-1）；Dn为紫外分光光度计波段为n的值。

1.3.2 光合指标

净光合速率（A）是指单位时间、单位叶面积吸收CO2的量或放出O2的量。蒸腾速率（E）是植物对水分吸收和运输的主要动力，能促进植物体对矿质元素和有机物的吸收和运输；气孔导度（gs）表示气孔张开的程度，影响光合作用、呼吸作用及蒸腾作用；胞间CO2浓度（Ci）的变化方向是确定光合速率变化的主要原因和气孔限制分析中必不可少的依据。光合指标测定利用CIRAS-3便携式光合仪(美国产)在紫花苜蓿3个生育期（每个生育期取样1次）选择典型晴天9：30-11：30，随机选取充分受光、叶位一致、生长健康和代表性强的植株，测其离地面2/3高度处叶片的A、E、gs、Ci，设定光强为1000μmol·m-2·s-1，温度28℃，CO2浓度为390μmol·mol-1。

1.3.3 荧光指标

PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）可作为光抑制和胁迫程度的良好指标和探针；光化学淬灭（qP）在一定程度上反映了PSⅡ反应中心的开放程度；非光化学淬灭（NPQ）反映了叶片吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的部分；表观光合电子传递效率（ETR）也是光合速率的一种表达方式，这些叶绿素荧光参数均是反映叶片光合性能的重要指标。荧光指标的测定采用FMS-2脉冲调制式荧光仪（英国产），在初花期（喷镧后5d）、盛花期和成熟期在光适应状态下（9：30-11：30，时间为1min，光强为1000μmol·m-2·s-1）测定其可变荧光（Fm’）、qP、ETR，叶片暗适应20min后测定其初始荧光产量（F0）、最大荧光产量（Fm）、可变荧光（Fv）和Fv/Fm，根据公式NPQ= Fm/Fm’-1计算其NPQ。

1.3.4 可溶性糖和可溶性蛋白

可溶性糖是叶片光合作用最为重要的产物之一，同时也是植物体内重要的渗透调节物质，与抗逆性密切相关；植物体内的可溶性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，其中RuBP羧化酶是光合作用碳代谢中重要的调节酶。可溶性糖的测定采用苯酚法[12]，可溶性蛋白的测定采用考马斯亮蓝G-250染色法[12]。

1.4 数据处理与分析

实验结果均为3次平行数据的均值±标准差。利用SPSS 22.0软件用Duncan法对测定数据进行多重比较，不同处理下的各参数进行显著性检验，利用Origin9.0软件中的Pearson相关分析研究光合指标间的关系，P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著，用Excel 2010软件制作图表。

2 结果与分析

2.1 镧对UV-B辐射增强下紫花苜蓿叶片光合色素含量的影响

由表2可见，从整个生育期来看，5%左右辐射增强（T1）处理下，紫花苜蓿叶片叶绿素a（Chla）和叶绿素b（Chlb）含量均高于对照（CK），期间最大增幅分别高达21.11%和27.88%；而10%左右辐射增强（T2）处理下则均低于对照，期间最大降幅分别达31.96%和17.24%。可见，5%辐射增强未对叶片光合色素的合成产生不利影响，10%辐射增强才会抑制叶绿素的合成。相同辐射增加处理中，5%剂量UV-B辐射处理下喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施30mg·L-1镧（T13处理）能增加Chla和Chlb含量，与CK和T1相比，增幅分别为30.35%、12.91%和38.41%、11.93%；10%剂量UV-B辐射处理下喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1镧（T26处理）能增加Chla和Chlb含量，增幅分别为63.84%、140.81%和83.77%、63.12%，可见，不同剂量UV-B辐射下，镧的缓解效果明显不同，5%剂量以喷施30mg·L-1镧效果最佳，10%剂量以60mg·L-1效果最佳，进一步说明镧在一定程度上可以缓解UV-B辐射增强对叶片光合色素合成的抑制。

从每个生育期来看，与CK相比，T1处理下，紫花苜蓿叶片Chla在盛花期和成熟期差异达到显著水平（P＜0.05），Chlb在初花期和盛花期差异达到显著（P＜0.05），T2处理下，紫花苜蓿叶片Chla在初花期和成熟期差异达到显著水平（P＜0.05），Chlb在初花期和盛花期差异达到显著水平（P＜0.05），可见，5%辐射增强在盛花期对叶片光合色素的合成产生明显的不利影响，10%辐射增强在初花期其抑制作用最明显。相同辐射增加处理中，与CK和T1相比，5%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施30mg·L-1镧（T13处理）使Chla在各生育时期叶片光合色素含量的差异均达到显著水平（P＜0.05），Chlb在盛花期和成熟期差异达到显著水平（P＜0.05），10%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1镧（T26处理）使Chla在各生育时期差异均达到显著水平（P＜0.05），Chlb在盛花期和成熟期差异达到显著水平（P＜0.05）。

表2 不同处理紫花苜蓿叶片光合色素含量的比较（平均值±标准差）

注：小写字母表示相同UV-B辐射增强水平下La处理间在0.05水平上的差异显著性。下同。

Note：Lowercase indicates the difference significance among treatments at 0.05 level. The same as below.

2.2 镧对UV-B辐射增强下紫花苜蓿叶片光合特性的影响

由表3可见，从整个生育期看，5%辐射增强（T1）处理下，紫花苜蓿叶片净光合速率（A）、蒸腾速率（E）、气孔导度（gs）和胞间CO2浓度（Ci）均低于对照（CK），期间最大降幅分别高达29.17%、处理下，各项指标数据也均低于对照，最大降幅分别达28.77%、3.45%、42.83%和2.90%，可见，5%和10%辐射增强均会减低叶片光合速率。相同辐射增加处理中，5%剂量UV-B辐射处理下喷施不同浓度镧处理间对比发现，与T1相比，喷施30mg·L-1（T13处理）镧能增加A、E、gs和Ci含量，增幅分别达22.22%、22.25%、96.26%和7.10%；与T2相比，10%剂量UV-B辐射处理下喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1（T26处理）镧能增加A、E、gs和Ci含量，增幅分别达37.90%、22.80%、108.28%和6.08%，可见，不同剂量UV-B辐射下，镧的缓解效果明显不同，5%剂量以喷施30mg·L-1镧效果最佳，10%剂量以60mg·L-1效果最佳，进一步说明镧在一定程度上可以缓解UV-B辐射增强对叶片光合特性的抑制。

从每个生育期看，与CK相比，T1和T2处理下，紫花苜蓿叶片A和gs在各生育期差异均达显著水平（P＜0.05），可见，UV-B辐射增强对叶片光合作用产生相应的影响。相同辐射增加处理中，5%剂量UV-B辐射处理下喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施30mg·L-1（T13处理）镧使A在初花期与CK相比差异不显著，而与T1相比，在各生育时期差异均达到显著（P＜0.05），10%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1镧（T26）处理下，A在盛花期和成熟期与CK差异不显著，而与T1相比在各生育期差异均达到显著水平（P＜0.05），进一步说明不同剂量UV-B辐射增强条件下，喷施不同浓度镧对叶片光合作用的缓解效果不一致。

表3 不同处理紫花苜蓿叶片光合特性的比较（平均值±标准差）

2.3 镧对UV-B辐射增强下紫花苜蓿叶片荧光特性的影响

由表4可见，从整个生育期看，5%辐射增强（T1）处理下，紫花苜蓿叶片PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光化学淬灭（qP）和非光化学淬灭（NPQ）均低于对照（CK），期间最大降幅分别高达7.89%、13.89%和57.67%，表观光合电子传递效率（ETR）则高于对照（CK），增幅达95.49%；10%辐射增强（T2）处理下，各项指标数据与T1处理下类似，可见，5%和10%辐射增强均会减弱叶片荧光特性。相同辐射增加处理中，与T1相比，5%剂量UV-B辐射处理下喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施30mg·L-1镧（T13处理）能增加叶片Fv/Fm、qP、NPQ和ETR含量，增幅分别达12.85%、11.55%、123.66%和19.99%；与T2相比，10%剂量UV-B辐射处理下喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1镧（T26处理）能增加Fv/Fm、qP、NPQ和ETR含量，增幅分别达3.81%、37.95%、199.68%和60.31%，可见，不同剂量UV-B辐射下，镧的缓解效果明显不同，5%剂量以喷施30mg·L-1镧效果最佳，10%剂量以60mg·L-1效果最佳，进一步说明镧在一定程度上可以缓解UV-B辐射增强对叶片荧光特性的抑制。

从每个生育期来看，与CK相比，T1处理下，紫花苜蓿叶片Fv/Fm在成熟期差异达到显著水平（P＜0.05），qP、NPQ和ETR在各生育期差异均达显著水平（P＜0.05），T2处理下，Fv/Fm在盛花期与CK差异达到显著水平（P＜0.05），qP和NPQ在盛花期和成熟期与CK差异达到显著水平（P＜0.05），ETR则在各生育期与CK差异均达显著水平（P＜0.05），可见，UV-B辐射增强对叶片荧光特性产生相应影响。相同辐射增加处理中，与CK和T1相比，5%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施30mg·L-1镧（T13处理）使Fv/Fm在初花期和成熟期差异达到显著水平（P＜0.05），qP在各生育时期差异均达显著水平（P＜0.05），NPQ和ETR在盛花期和成熟期差异达显著水平（P＜0.05）；10%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1镧（T26处理）使Fv/Fm在初花期和成熟期差异达到显著水平（P＜0.05），qP和ETR在初花期和盛花期差异达到显著水平（P＜0.05），NPQ在各生育期差异均达显著水平（P＜0.05），进一步说明不同剂量UV-B辐射增强条件下，喷施不同浓度镧对叶片荧光特性的缓解效果不一致。

表4 不同处理紫花苜蓿叶片荧光特性的比较（平均值±标准差）

2.4 镧对UV-B辐射增强下紫花苜蓿品质的影响

由表5可见，从整个生育期看，5%辐射增强（T1）处理下，紫花苜蓿叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量均低于对照（CK），期间最大降幅达18.24%和26.85%；而10%辐射增强（T2）处理下，各项指标均高于对照，增幅分别达77.98%和12.04%。可见，5%辐射增强会降低蛋白的合成，减弱叶片的光合作用，不利于糖的合成，10%辐射增强在一定程度上促进糖类的合成。相同辐射增加处理中，与CK和T1相比，5%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施30mg·L-1镧（T13处理）能增加叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量，增幅分别为46.82%、69.33%和2.13%、39.62%；与CK和T2相比，10%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1镧（T26处理）能增加叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量，增幅分别为21.91%、40.61%和17.43%、4.81%，可见，不同剂量UV-B辐射下，镧的缓解效果明显不同，5%剂量以喷施30mg·L-1镧效果最佳，10%剂量以60mg·L-1效果最佳。

从每个生育期来看，与CK相比，T1处理下，紫花苜蓿叶片可溶性糖和可溶性蛋白在各生育期差异均达显著水平（P＜0.05），T2处理下，紫花苜蓿叶片可溶性糖在初花期和盛花期差异达到显著水平（P＜0.05），可溶性蛋白在各生育期差异均达显著水平（P＜0.05）。相同辐射增加处理中，与CK和T1相比，5%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施30mg·L-1镧（T13处理）使可溶性糖在初花期和盛花期差异达到显著水平（P＜0.05），可溶性蛋白差异不显著，10%剂量UV-B辐射处理下，喷施不同浓度镧处理间对比发现，喷施60mg·L-1镧（T26处理）使可溶性糖在盛花期差异达到显著水平（P＜0.05），可溶性蛋白在盛花期和成熟期差异达到显著水平（P＜0.05）。

2.5 喷施镧与UV-B辐射增强下紫花苜蓿不同指标间相关系数分析

由表6可见，紫花苜蓿净光合速率与叶绿素a含量、PSⅡ最大光化学量子产量和表观光合电子传递效率均呈显著正相关（P＜0.05），与叶绿素b含量、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度均呈极显著正相关（P＜0.01）；荧光参数PSⅡ最大光化学量子产量和光化学淬灭与表观光合电子传递效率呈显著正相关（P＜0.05），非光化学淬灭与表观光合电子传递效率呈负相关。相关分析可知，叶片光合速率的变化与叶片中叶绿素含量和气孔因素有关，荧光特性的变化与光合和电子传递效率有关。

表5 不同处理紫花苜蓿叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量的比较（平均值±标准差）

表6 紫花苜蓿叶片光合指标间的Pearson相关系数（n=26）

注：*表示显著相关，**表示极显著相关。

Note：*is P＜0.05,**is P＜0.01.

3 结论与讨论

3.1 讨论

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，其含量的高低与组成直接影响叶片光合速率[13]。研究证实，增强UV-B辐射能降低植株叶绿素含量[14]，也有研究表明，UV-B辐射增强对叶绿素含量无影响，甚至可提高叶绿素含量[15]。可见，不同植物叶绿素对UV-B辐射的敏感性存在较大差异。本试验中，随着生育时期的推进，UV-B辐射增强下紫花苜蓿光合色素含量均出现降低的趋势，可能是由于UV-B辐射的过量积累，超过紫花苜蓿的耐受范围，叶片光降解增加，迫使叶绿素合成受阻，其含量降低；而低剂量UV-B下喷施30mg·L-1和高剂量下喷施60mg·L-1氯化镧溶液后，叶片能够很好地对其进行吸收，随着镧的不断被吸收，叶片活性进一步增强，一定程度上解除了UV-B辐射的限制作用，促进叶片光合色素合成，提高叶绿素含量，增强叶片对光的捕获能力和对光能的利用效率，使叶绿素含量均明显高于对照，这与Yang等[16]的研究结果相一致。

光合作用是植物体最重要的物质生产基础和生理过程，植物的生长发育与光合能力密切相关，净光合速率是显示光合作用的关键指标。在UV-B辐射增强的环境下，许多植物都表现出净光合速率降低，生产力下降，少数植物表现出无明显抑制和伤害作用[17]。影响植物光合速率的因素有气孔因素和非气孔因素。Farquhar等[18]发现，光合速率的下降，取决于气孔导度和胞间CO2浓度，当净光合速率下降，气孔导度和胞间CO2浓度同时也下降时，则可认为光合速率的下降是由气孔因素引发的，而当净光合速率和气孔导度下降，胞间CO2浓度上升时，则可认为光合速率的下降是由于非气孔因素引发的。本试验中，紫花苜蓿A、E、gs和Ci的变化趋势基本一致，均表现为先上升后下降，说明其光合速率的下降是由气孔限制所引发的，这可能是由于紫花苜蓿在生长过程中，周围环境的温度逐渐变化，叶片的蒸腾速率增高，失水严重，造成气孔部分关闭，使二氧化碳供应不足，导致光合速率下降。本试验通过对紫花苜蓿叶片喷施镧，叶片净光合速率明显升高，这与Wang[9]的研究结果相一致，但喷施镧后紫花苜蓿叶片光合特性整体变化趋势与UV-B辐射增强下叶片的变化趋势一致，说明喷施镧后紫花苜蓿叶片光合速率下降的原因也是由气孔因素引起的，这可能也与生育期、光合色素的积累和PSII电子传递有关。

叶绿素荧光参数是一组用于描述植物光合作用机理和光合生理状况的变量，反映了植物的内在性特征，可作为植物光合作用的内在探针[19]，通过分析叶绿素荧光动力学参数可以揭示植物光能吸收、转化、传递过程的生理状态及其光合作用效果。研究表明，UV-B辐射胁迫能作用于叶绿体，破坏类囊体膜结构，降低RuBP羧化酶活性，抑制PSⅡ电子传递，失活PSⅡ反应中心活性和D1蛋白发生钝化[20]等。在本试验中，随着UV-B辐射的增强，紫花苜蓿各荧光参数Fv/Fm、qP、NPQ和ETR均表现为降低，说明UV-B辐射增强一方面使光合器官活性降低，紫花苜蓿叶片对碳的固定和同化减少，进而使过剩光能增加；另一方面，PSⅡ的原初光化学反应通过下调光合电子传递来匹配碳代谢对同化力需求的减少，这与王锦旗等[21]的研究结果相一致。随着对不同剂量UV-B辐射下喷施镧，紫花苜蓿各荧光参数Fv/Fm、qP和ETR与对照相比均出现增长的趋势，说明镧能够在一定程度上修复经UV-B辐射后对紫花苜蓿叶片叶绿素荧光所造成的损伤，这与马晓丽等[22]的研究结果相类似。NPQ即非光化学淬灭系数，反映了由热耗散引起的荧光淬灭，是光照条件下PSII的天线系统将过量的光能热耗散掉的指标，其值的下降说明植物的光合机构开始遭受破坏。在本试验中，随着UV-B辐射的不断积累，紫花苜蓿叶片的NPQ逐渐下降，说明UV-B辐射使植株吸收了过量的光能，对植株PSII造成一定的伤害。而随着不同浓度镧的配施，植株NPQ含量却处于上升趋势，随着生育期的不断推进，NPQ含量也在稳步增长，说明施用镧后，紫花苜蓿叶片将过量吸收的光能及时地耗散掉，减缓了不断增长的激发能对PSII的进一步破坏，进一步说明镧对UV-B辐射胁迫下的紫花苜蓿有一定的保护效应。

3.2 结论

在UV-B辐射增强5%条件下，紫花苜蓿叶片Chla、Chlb和ETR均高于对照，A、E、gs、Ci、Fv/Fm、qP、NPQ、可溶性糖和可溶性蛋白含量均低于对照，在UV-B 辐射增强10%条件下，ETR、可溶性糖和可溶性蛋白含量均高于对照，Chla、Chlb、A、E、gs、Ci、Fv/Fm、qP、NPQ均低于对照，说明UV-B辐射增强会降低紫花苜蓿叶片的光合特性；在UV-B辐射增强5%条件下喷施30mg·L-1和UV-B辐射增强10%条件下喷施60mg·L-1镧后，各生育期叶片Chla、Chlb、A、E、gs、Ci、Fv/Fm、qP、NPQ、ETR、可溶性糖和可溶性蛋白含量均相应显著高于T1、T2处理（P<0.05），而在整个生育期，紫花苜蓿NPQ和可溶性蛋白含量均呈上升趋势，其它指标均不断下降，且以UV-B辐射增强5%条件下喷施30mg·L-1镧和UV-B辐射增强10%条件下喷施60mg·L-1镧的效果较为明显，说明一定浓度的镧在一定程度上可以缓解UV-B辐射增强对紫花苜蓿造成的伤害，增强叶片光合作用。本试验为UV-B增强下喷施氯化镧对紫花苜蓿光合荧光的影响提供了相关方面的研究，由于试验在温室大棚内进行，并不能完全代表大田生产。同时，有关最适浓度镧溶液的选取，也有待进一步研究。

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Effects of Spraying Lanthanum in Early Flowering Stage on Photosynthetic Characters and Chlorophyll Fluorescence Parameters ofunder Enhanced UV-B Radiation

WANG Wei1, WANG Yan1, LIANG Bian-bian2, ZHAO Tian-hong1, TIAN Rong-rong1, WU Hong-yan1

(1.College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;2.College of Geography and Environmental Science, Northwest Normal University, Lanzhou 730070)

Takingas an experimental material, the experiment was implemented in the plastic greenhouse in Shenyang, April-October, 2015. Lanthanum (La) was sprayed in the early flowering stage, conducted nine treatments, which were CK (no UV-B radiation and La treatment), T1(only subjecting to 5% UV-B radiation), T13 (subjecting 5% UV-B radiation and spraying 30mg·L-1La), T16 (subjecting 5% UV-B radiation and spraying 60mg·L-1La ), T19 (subjecting 5% UV-B radiation and spraying 90mg·L-1La), T2(only subjecting to 10% UV-B radiation), T23 (subjecting 10% UV-B radiation and spraying 30mg·L-1La), T26 (subjecting 10% UV-B radiation and spraying 60mg·L-1La ), and T29 (subjecting 10% UV-B radiation and spraying 90mg·L-1La), to reveal the effects of spraying La in early flowering stages on physiological characteristics ofunder enhanced UV-B radiation. The results showed that, with the increased of UV-B radiation, Chla, Chlb, A, E, gs, Ci, Fv/Fm, qP and NPQ declined compared with those of CK, so it was concluded that UV-B radiation can reduce the photosynthetic characters ofleaves; On the contrary, with sprayed the concentrations of La (sprayed the 30mg·L-1of La under UV-B radiation enhanced by 5%, sprayed the 60mg·L-1of La under UV-B radiation enhanced by 10%), the above indicators significantly enhanced by 12.91%, 11.93%, 22.22%, 22.25%, 96.26%, 7.10%, 12.85%, 11.55%, 123.66% and 140.81%, 63.12%, 37.90%, 22.80%, 108.28%, 6.08%, 3.81%, 37.95%, 199.68%, respectively. Results showed that sprayed La can alleviate the damage of photosynthetic characters ofleaves under UV-B radiation. In addition, the content of soluble sugar and soluble protein was also increased in the growth period, it demonstrated that UV-B radiation and La could promote the synthesis of sugar and protein ofleaves.

Lanthanum(III); UV-B radiation;; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence parameters

10.3969/j.issn.1000-6362.2017.04.004

2016-09-12

。E-mail：zth1999@163.com

国家自然科学基金项目（30970448）

王伟（1988-），硕士生，从事农业生态研究。E-mail：ww255286@126.com