高时空分辨景观塘池生境修复及其灰水足迹汇变研究

郭一明+刘云国+宋炳良+孙玉琴+谭小飞+江卢华+李华+甘胜军+刘义军

摘 要：将搭载土著生态组成的叠层生境系统 （Laminated Habitat System， LHS） 嵌入富营养化景观塘池， 以发生水华的氮、磷经验阈值为基准， 研究了高时空分辨条件下LHS对塘池水质及其灰水足迹“汇”变的作用， 并综合分析了实验生境的改善. 结果表明： 室外静态条件下， 嵌入LHS至模拟景观塘池20 d后， 塘池水质改善明显， TP去除率可达81.01%， TN， NH4+N， NO3-N去除率分别为77.10%， 88.82%， 84.12%； CODCr的处理率达67.51%； Chl.a质量浓度降至0.98 μg·L-1； Chl.a质量浓度及浊度降至了初始值的10%以下； 模拟景观塘池灰水足迹降至初始态的22.9%. LHS利于景观塘池水质和生态系统改善， 益于藻型塘池向草型塘池转变及塘池灰水足迹“汇”增. 本研究提供了灰水足迹理论指导下的景观塘池生态修复新思路.

关键词：富營养化； 叠层生境系统； 灰水足迹； 生态系统

中图分类号：X171 文献标识码：A

Abstract：The Laminated Habitat System （LHS） composed of indigenous species was designed and embedded into a Small Experimental Landscape Pond （SELP）. The variation of water quality， ecohabitat and the sink of grey water footprint （WFgrey sink） for the SELP at high spatiotemporal resolution were measured statically outdoor for 20 days. The results showed that the removal efficiencies of TP， TN， NH4+N， and NO3-N reached 81.01%， 77.1%， 88.82% and 84.12%， respectively， while the removal efficiency of CODCr reached 67.51%， and the concentration of Chl.a decreased to 0.98 μg·L-1. The turbidity reduced to about 10% of its original level， while 22.9% for the sink of grey water footprint. The LHS acted excellently in improving water quality and rehabilitating the ecohabitat， and promoted the ecosuccession of SELP from algaldominated to macrophytedominated. Moreover， this study provided a new idea for Landscape Pond ecology maintenance in the light of Grey Water Footprint theory.

Key words：eutrophication； laminated habitat system； grey water footprint； ecosystem

小型塘池是重要的常见景观， 我国75%以上的城镇湖泊和池塘景观受到污染和富营养化胁迫[1]. 不仅生产和生活污水会危害塘池生态景观， 即使用以缓解水资源紧张、补充景观水体的再生水也难免会导致富营养化[2]. 如何兼顾景观功能， 实现小型塘池水质的深度净化， 优化小型塘池生境组成， 预防其水体富营养化已成为研究热点. 生态浮床（岛）技术具有深度净化水体、消浪护岸、改善景观、促进塘池生态系统恢复等功能而广为研究应用[3]. 然而， 传统人工浮床侧重于利用漂浮结构辅助挺水植物发挥营养元素吸收等生态功能， 却没有发挥沉水植物等水下生态组成在小型塘池生境中的重要生态功能[4-6]. 恢复沉水植物对水体深度净化、生态保育及景观提升功能至关重要. 而沉水植物的恢复较之挺水植物要面临诸多特殊环境胁迫， 如所在水体营养盐浓度过高或化学形态复杂， 植物表面滋生附着生物， 风浪对植物的机械作用， 底泥的再悬浮及水位的变化导致水下光照的不足， 水生动物的扰动和牧食， 水下生态系统中生物群类的变化等[7-8]， 使实践中难以通过直接向富营养化塘池中栽种沉水植物来恢复“水下森林”， 发挥其改善水质和稳定生境的功能[9-10]. 控源截污， 改善水生态修复的基础环境， 而后实施恢复沉水植物的生态工程， 促进水体由藻型向草型转变的技术路径受到富营养化修复领域的广泛认可[11-12]. 其中， 如何有效促进景观塘池沉水植物恢复， 改善景观效果备受研究者关注.

防治富营养化所需的水体生态修复的要求与工业、生活污水净化不同. 以总氮和总磷为例， 我国《污水综合排放标准》（GB 8978—1996）规定的一级排放标准的总氮（TN≤1.0 mg/L， 一级最高甚至达15.0 mg/L）与总磷（TP≤0.6 mg/L）质量浓度远高于富营养化爆发的营养阈值（TN 0.20～0.84 mg/L， TP 0.02～0.07 mg/L）， 因而对防范富营养化而言， 并不宜以国家污染物排放标准为据[13-15]. 传统景观塘池的富营养化防治技术通常以氮、磷水质参数为依据， 而景观水体富营养化问题与受纳含氮、磷污水的量也息息相关. 当前， 结合水质、水量综合反映水体的污染负荷与富营养化防治的研究亟需而鲜见.

Hoekstra和Chapagain基于生态足迹理念， 在定义水足迹的基础上进一步将灰水足迹（grey water footprint）定义为以自然本底浓度和现有的环境水质标准为基准，将一定的污染负荷吸收同化， 保持在约定标准之上， 所需的水量， 为实现精确时空条件下的水污染程度的量化、水污染评价和资源利用提供了新视角和工具[16-17]. 刘俊国等译著水足迹评价手册为地理区域、商品生产及消费提供了常规的测度方法， 促进了农作物、畜牧产品和工业产品生产及区域水污染综合评价[18]. 源汇理论是生态足迹理论的重要内涵， Hoekstra据之提出了水中和思路[19]. 在富营养化水体防治领域， 以氮、磷限制性营养元素的质量浓度为依据， 探讨关键性限制条件、富营养化发生与灰水足迹之间关系的研究尚待开展.

本研究将依据小型景观塘池生态系统物质流、 能量流和信息流的特点， 在传统生态浮床的结构和形式的基础上， 着重为沉水植物恢复营造辅助环境， 构建了疊层生境系统 （Laminated Habitat System， LHS）， 缓解沉水植物恢复过程中的生境制约. 实验考察了原位静态条件下， LHS嵌入模拟富营养化塘池后对水质的改善能力. 进一步地， 对高时空分辨条件下， LHS增强受纳水体的自净能力所带来的灰水足迹消减（形成灰水足迹“汇”）效应进行了应用尝试. 为景观塘池的水生境维护提供了新的技术视角.

1 材料与方法

1.1 LHS构建

依据生态学原理， 为同时发挥挺水植物的高效营养盐去除作用及沉水植物的生境保育功能， 作者在前期研究的基础上， 构建LHS如图1所示[20]. LHS在空间上可划分为挺水植物区（LHSA）， 中部交汇区、 沉水植物区（LHSB）3个层区， LHSA植物根区与LHSB植物茎叶区在空间上交错， 优化生境布局.

如图2所示， LHSA， LHSB部均为正六边形， 实践中LHS可在不同方向上自由拼接以满足不同面积水域景观保育与塘池灰水足迹“汇”增的需求. LHSA外部正六边形边框长为300 mm， 内框边长150 mm， 择A1， A3， A5区（占LHSA部平面面积37.5%）为挺水植物美人蕉（Canna indica Linn.）着生区， 以孔径3 mm（植物根系可透过生长）的PVC材质筐体装盛粒径为5 mm的天然沸石（浙江， 缙云）作为着生基质， 沸石深度约60 mm. LHSA部透光面积占62.5%， 利于沉水植物光合作用. LHS的A部边框设置可充排水调节LHS浮力的浮力瓶， 保证LHSA部与水面相切.图2中LHSA和LHSB各组成部件及所用土著物种组成情况见表1.

如图2所示， LHSB部b7～b12区为沉水植物菹草（Potamogeton crispus Linn.）着生区， 沸石深度30 mm， 沸石筐孔径、材质同LHSA部件， LHSB部通过该布局形式帮助沉水植物获得充分光照. LHSA部与LHSB部间以围隔网（孔尺寸为1.5 mm×1.5 mm， PVC）裹覆， 阻隔风浪， 为附着藻类和微生物提供依附基质， 为铜锈环棱螺 （Bellamya aeruginosa）提供牧食场所， 利于消减风浪和稳定中部小生境. 以升降链条链接LHSA与LHSB并调节LHSB部所处水深， 以保障沉水植物的光补偿点. 在LHS内放养铜锈环棱螺和泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）， 延长LHS生物链， 增强系统稳定性. 所选动植物均采自实验地区优势土著物种.

1.2 实验方法与设置

实验在室外静态条件下考察了不同成熟情况的LHS对富营养化塘池水质的改善. 实验地点通风和光照条件良好， 以容积290 L的PVC材质容器装盛270 L高营养盐浓度水体和LHS（LHSB部水下300 mm深）， 实验用水取自频发水华的池塘， 水体中富含蓝、绿藻和原生动物.

实验前添加适量KH2PO4， （NH2）2CO和NH4NO3营造高营养浓度水环境. 布置实验组后测定模拟塘池水体初始水质情况见表2.

据《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）标准限值判断， 实验用塘池水质劣于Ⅴ类水体， 具富营养化特征.

实验设置以组A， B为效用组， 组C为对照， 均设3组平行， 具体组分设置见表3.

在防雨条件下以自来水补给各组日蒸发和蒸腾水分损失. 水生动植物于当年3月中旬开始驯化培养， 4月30日至5月20日进行实验测定， 其中设置A组和B组的LHSB部以10 mm/d速度渐沉. 实验每5 d于10时30分及18时30分取LHS中心部位的水样混匀测定； 气温、水温逐日测定， 读取便携式水温测定仪LHS中心部位水温值， 各指标值取3次平行测定的平均值； 应用SPSS （V 19.0）对结果进行单因素方差（OneWay ANOVA）分析.

1.3 水质测定指标及灰水足迹表征方法

实验测定指标包括总磷（TP）、总氮（TN）、氨氮（NH4+N）、硝酸盐氮（NO3-N）、叶绿素a（Chl.a）、化学需氧量（CODCr） 和浊度等， 测定参照《水和废水监测分析方法（第4版）》.

灰水足迹核算公式见式（1）[18]：

WFgrey=LCmax-Cnat.（1）

式中： WFgrey为实验微型塘池水体的灰水足迹； Cnat为以TP和TN为富营养化发生的阈值浓度， 实验水体爆发富营养化的假定营养盐质量浓度（TN 0.20 mg/L， TP 0.02 mg/L）； 考虑景观塘池亲肤性游憩功能的需求， 本研究设定Cmax为实验水体符合《地表水环境质量标准》（GB 3838—2002）中“Ⅲ类主要适用于集中式生活饮用水地表水源地二级保护区、鱼虾类越冬场、洄游通道、水产养殖区等渔业水域及游泳区”水质标准的TP和TN质量浓度（TP 0.05 mg/L， TN 1.0 mg/L）. 实验定义LHS作用前后微型景观塘池系统灰水足迹的差（ΔWFgrey）为实验模拟微塘池灰水足迹的“汇”.

2 结果与分析

2.1 实验期间气象条件

环境温度对生态系统微生物活性、植物生长等存在一定影响， 实验期为当年4月30日至5月20日， 实验记录了LHS运行期间的气温及水温数据， 实验期间降雨天气占实验周期的1/2， 气温数据如图3所示. 实验在室外自然光照环境条件下开展.

由图3可知， 实验期间气温与水温波动较大， 其中实验第2 d， 13 d， 14 d， 15 d变化较为剧烈，可能对系统发育和功能发挥有一定影响. 应用照度计测定实验期间晴天日间照度为1 700～60 000 lx， 阴雨天日间照度范围为100～1 800 lx （共统计5 d）. 实验统计泥鳅、田螺死亡率≤3%. 实验测定美人蕉生物量分布增量约为0.63～0.81 kg/m2， 菹草生物量分布增量约为0.42～0.57 kg/m2.

2.2 LHS对CODCr的影响

LHS是包含大型水生植物、水生动物及复杂微生物系统的微型生境， 其中硝化、反硝化及聚磷菌等菌群均能以CODCr为碳源同化生长， 且与生境中大型水生植物的生长量具有一定的正相关关系[21]. 沸石基质与植物根区微生物作用可有效降低水体的CODCr. 本实验CODCr质量浓度变化情况如图4所示.

由图4可知， 各实验组初始COD质量浓度次序为A>C>B， 其原因可能是： 实验布置时， A组LHS基质中存有部分高COD预培养积液； 而B组LHS基质为新布置沸石基质， 在布置期间沸石基质快速形成COD代谢循环， 使系统初始COD低于对照组C； 此外， A， B组LHS所形成的生境系统的组分代谢也可能影响实验布置的初始COD质量浓度. A组对CODCr的去除率和去除速率分别为67.51%和4.35 g·m-3·d-1； B组去除率为57.93%， 去除速率为3.05 g·m-3·d-1； 对照组C组的CODCr质量浓度保持在75 mg·L-1左右，僅比初始时降低13.91%. 效果上实验组A与B较为接近（p=0.964）， 且A组在初始COD质量浓度高于B组的情况下， 净化效果仍能略优于B组， 反映了LHS经预培养后能促进其对受试水体生态净化功能的提升.

2.3 LHS对塘池水体TP的净化

在LHS中， 植物吸收、颗粒物沉降、微生物作用吸收等均能有效促进TP的去除. 实验20 d塘池水体TP变化与时间的关系如图5所示.

图5反映出， 实验组A中TP去除率为81.01%， LHS的除磷速率为9.62 mg·m-3·d-1； B组TP去除率为72.2%， 速率为8.96 mg·m-3·d-1； C组去除率为16.28%. A， B组对水体总磷的去除效果明显， 去除率约是C组的4倍.

第20 d时， A组处理效果明显优于B组， 经单因素方差分析及Tukey HSD检验显示A和B， A和C， B和C组间均存在显著差异（p<0.05）. 整个实验周期的前1/4时间， A， B组水体总磷质量浓度迅速降低， 可能与生境综合作用中沸石基质吸附作用突出、藻类大量增殖有关.

同样在实验周期的前1/4时间， B组比A组处理效果和速率略优， 可能是由于B组对TP的净化过程中， 快速的材料吸附（沸石吸附）发挥了主导作用， 而对于A实验组LHS而言， 经过初期驯化形成的微生物群落等对新环境需要一定的缓冲与适应； 在第5～15 d时， A组处理效率高于B组， 应是A组较B组各生态组成更加成熟稳定， 其完善的生物链能保障TP消减的物质循环体系发挥优势， B组趋于稳定的同时有些组分衰老并向水体释放磷所致. 气温在第17 d时的骤降等变化对LHS系统作用下挺水植物根系泌氧及沉水植物光合释氧有所抑制， 进一步地在温度及水体溶氧条件变化下微生物发挥除磷作用也将受到抑制[22].

2.4 LHS对塘池水体TN， NH4+N， NO3-N质量浓度的影响

在LHS中的各组成生物量增长均需要大量氮元素供给. 作者前期研究表明， LHS在水柱结构上存在营养盐吸收功能的差异： LHSA部由于搭载大型挺水植物， 能够快速高效地吸收水体中的营养盐以供给其大生物量的增长， 其营养盐吸收效果和能力往往优于搭载较低生物量沉水植物的LHSB部[20].

LHS系统大型水生植物根基微生物区、沉水植物表面、支撑结构表面的微生物膜、沸石基质表面均有可能形成好氧缺氧厌氧的微环境， 为各种微生物提供生存环境， 可促进氮的去除. 实验组A， B， C中， TN， NH4+N， NO3-N质量浓度随时间的变化情况如图6所示.

对A， B， C各组中3种形态的N元素指标的变化情况进行计算分析， 以LHS的水下体积为基准计算LHS对营养盐的去除速率， 结果见表4.

结合图6所示数据趋势， 以及如表4中3种形态的含N元素去除率及去除速率的变化结果可知， 在实验前1/4时间内， 实验A组和B组中TN， NH4+N， NO3-N的质量浓度变化均较大， 可能与生境中沸石的物理吸附作用相关， 藻类剧增及植物根系生长吸附均消耗一定的N类营养盐. A组中3项指标去除效果均显著优于B组（p<0.05）， 说明经过预培养的成熟系统的N营养盐去除能力优于新生系统.

由以上分析可知， LHS从创建到成熟的过程均能对水体中N营养元素发挥去除功能， 且能较好地适应环境中氮元素的质量浓度变化. 对LHS进行一定时间长度的预培养能够促进其对富营养化生境的适应及净化效果提升， 预培养最优时间长度的确定需要进一步研究.

2.5 LHS对塘池水体清澈程度的影响

2.5.1 LHS对藻类的影响

藻类密度是影响各类水体清澈度的重要因素， 高密度藻类是损害景观塘池视觉效果的重要原因. 实验以Chl.a质量浓度表征水体中浮游藻类的生物量. 20 d内Chl.a质量浓度变化如图7所示.

A组Chl.a质量浓度由初始浓度14.45 μg·L-1经峰值19.8 μg·L-1降至0.98 μg·L-1； B组Chl.a质量浓度由13.15 μg·L-1经19.01 μg·L-1降至2.30 μg·L-1； C组由初始16.45 μg·L-1增至23.08 μg·L-1. 温度变化、 营养盐的组成和浓度水平、微生物的种类和数量、植物间的化感作用等诸多因素均可使藻类生物量发生变化[19，21].

实验前1/4时间内， A， B组藻类生物量快速增长， 对照组C中藻类生物量保持相对恒定， 可能与水体中优势种群竞争和LHS置入后水体中营养盐形态变化而利于藻类吸收有关. 第5～20 d， LHS适应性增强， 营养竞争、化感作用、光能竞争等方面作用增强， A， B两组藻类浓度迅速降低， C组藻类在有利的气温条件下持续增长.

2.5.2 LHS对浊度的影响

LHS对各实验组浊度的影响如图8所示.

水体浊度是塘池清澈度的重要影响因素， 受温度、生物扰动等影响， 3组水体浊度均波动较大， A， B组由10 NTU左右分别降至1.03 NTU和1.45 NTU， C组因藻类增殖浊度由7.06 NTU升至12.50 NTU.

浊度较大时水体透明度较低， 光学衰减系数增大. LHS生态系统可稳定水体， 促悬浮物沉降， 通过植物根系吸附、沉水植物叶面吸附、生物摄食、基质吸附等使浊度降低， 从而沉水植物获得更好的光照， 利于沉水植物恢复.

2.6 LHS作用下微塘池的灰水足迹“汇”变

氮、磷营养盐质量浓度及其比例是导致富营养化的主要因素. 本研究通过核算模拟塘池灰水足迹的变化来反映富营养化胁迫的变化. 静态原位条件下以模拟微塘池的TN和TP为灰水足迹核算的关键条件.

在灰水足迹计算中， 认为同一水体可以稀释不同污染物，不同污染物所需的稀释水量不具有叠加性，在计算中将灰水足迹确定为由需要最大稀释水量的污染物决定， 因此微型模拟塘池灰水足迹的“汇”变化将由TN与TP中稀释水量最大（即WFgrey最大）的因素决定. 这种核算要求与富营养化发生的胁迫性营养盐浓度及营养盐阈值具有稀释水量与污染物浓度方面的对应性.

基于以上原理， 核算微塘池WFgrey随LHS系统嵌入时间变化的情况如图9所示.

图9直观地显示出在本研究的A， B， C三组实验中， 由TN所致WFgrey值更大， 因而WFgrey核算中应依据各实验组TN的浓度变化进行计算.

基于图9所示微塘池WFgrey随LHS系统嵌入时间变化结果， 实验以TN稀释至富营养化爆发阈值之下所需水量的变化为依据， 进一步统计各实验组“汇”变（ΔWFgrey）， 结果如图10所示.

图10中纵坐标（ΔWFgrey）负值代表“汇”的含义， 即基于TN统计各阶段ΔWFgrey量的减少. 由图10可知， 实验组间ΔWFgrey变化规律总体上呈现为： A>B>C， 即用以稀释TN至脱离富营养化爆发胁迫的纯水耗用量的减少， 且该数量关系与本实验考察LHS系统水体净化功能的各项水质指标变化规律具有趋势一致性.

图10中ΔWFgrey最大的A组模拟景观塘池灰水足迹降至初始状态的22.9%， 从水量角度体现了LHS良好的修复富营养化水体的生态功能.

3 分析与讨论

LHS系统天然沸石基质中Ca2+离子、Na+离子与水体中NH4+离子进行大量交换吸附； 沸石表面可形成藻菌生物膜， 利于形成物质微循环体系， 促进水体中带电粒子NH4+N及COD， TP等的去除[23]. 以天然沸石为基质的藻菌生物膜有利于增强LHS适应高营养盐负荷水环境的性能， 因此实验组A对各种富营养化指标的净化效果优于实验组B[24].

实验组A较B对富营养化水质改善效果好的原因还可能在于， 通过实验20 d的预培养， 系统植物生长状态更稳定， 植物与微生物等形成了较好的物质循环系统. 美人蕉根植天然沸石基质， 根系发达， 通过泌氧、释放营养物质等与微生物协同去除N， P， 吸附悬浮物， 为枝角类等提供栖息环境， 发挥多种生态功能. 菹草是多年生耐寒沉水植物， 对TN， NH4+N， TP去除效果较好， 与藻类进行营养和光照的竞争， 分泌化感物质抑制藻类生长，降低水体Chl.a[25]； 部分附着藻类可依附菹草茎叶表面生长， 协同去除营养盐； LHS底层的可升降结构可据水质条件辅助沉水植物渐沉至底泥， 以发挥沉水植物强大的生态修复功能[26].

实验中A组净水较B组效果好的原因可能与泥鳅、田螺等水生动物的系统适应性有关. 泥鳅适应恶劣环境能力强， 可取食多种系统垃圾， 其昼伏夜出的习性可降低昼间光照时的生物扰动， 利于植物生长. 剐食类动物田螺可通过取食沉水植物表面附着藻类或藻菌共生膜， 增强沉水植物光能利用率， 降低沉水植物不利生长因素[27]. 实验中， A组预培养使泥鳅与田螺充分适应了人工生境， 融入了系统的物质流、能量流及信息流环节， 促进了LHS整体功能的发挥[20].

通过对比实验组A与B的水质变化与对照组C的水质恶化， 可知通过LHSA的上层间隔布局可保障沉水植物获得光照； 底层可升降结构可保障沉水植物获得光源， 使生境溶解氧水平较高， 改善系统内部动植物生长环境； 整体以PVC网圈围， 可削弱风浪给生境内带来的侵扰， 避免外界鱼类的牧食等使LHS生境内枝角类、水生植物稳定生长， 圈围网面可为附着藻类依附， 为田螺提供觅食空间[28]. 从而实现了实验组A与B区别于对照组C的水质改善.

Scheffer等研究认为水生态存在二相转换机制[11， 20]. LHS嵌入富營养化塘池后发挥水质改善功能，利于促进藻型水质向草型水质的转变或维持草型水质， 提升景观塘池的生境健康； 另LHS中沉水植物离水面距离减小， 沉水植物光补偿点易达， 实验采取LHSB渐沉策略， 有助于削弱沉水植物在高营养环境中的胁迫[29]， 促进草型生态系统崩溃的营养浓度阈值和由藻型生态系统向草型恢复的阈值增大， 使生态恢复在高于自然恢复的营养盐浓度水平时即可开始， 削弱藻型塘池向草型塘池转换的延迟性.

通過引入灰水足迹， 在富营养化爆发TN及TP经验阈值的基础上， 能辅助对致水体富营养化制约性营养盐的判断， 能够将LHS系统对水质的改善转变成稀释水量或灰水足迹表征. 本实验中， 实验组A中ΔWFgrey可达2 689.23 L， 将模拟景观塘池灰水足迹降至初始状态的22.9%， 展现了灰水足迹理论与方法的可适用性， 也从灰水足迹角度佐证了LHS系统在20 d内对小型水域的生态改善意义.

4 结 论

1） LHS在实验条件下经过20 d对实验塘池营养盐改善效果明显. 经预培育的LHS对TP去除率可达81.01%， TN， NH4+N， NO3-N去除率分别可达77.10%， 88.82%， 84.12%； 对塘池水体CODCr的处理率可达67.51%， Chl.a质量浓度降低至0.98 μg·L-1， 浊度可降至1.03°， 可使模拟景观塘池灰水足迹降至初始状态的22.9%.

2） LHS在实验期间组份稳定， 搭载的生态系统以渐沉方式运行利于沉水植物的恢复， 尽管LHS组件初期净化能力略低于成熟期的净化能力，但是其从组建（B组态）到成熟（A组态）， 均对模拟塘池水质有良好改善效果.

3） 灰水足迹理论有利于从水量角度识别富营养化限制性营养盐， 并能从水量角度反映生态工程技术的效用. LHS嵌入塘池生境， 有利于促进塘池灰水足迹“汇”的增长， 利于维持塘池草型生态系统稳定和促进藻型塘池向草型塘池转变.

4） 对于LHS中各组成部分的添加时序、物种间的优化搭配和量化分布规律还有待进一步的研究.

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