园林植物群落生态结构与演替

徐萌

园林植物群落是指生存于特定区域或生境里的各种生物种群的集合体。如一块绿地、一片草坪、一片森林等。每个群落都是由一定的园林植物、动物和微生物种群组成。不同的种群类型构成不同的群落类型，群落在形成过程中，其生物对环境具有适应和改造双重作用，并伴随着群落发育成熟，群落的内部环境也发育成熟。群落内部的环境条件如光照、温度、湿度和土壤等都不同于群落外部。不同的群落，其群落环境存在明显的差异，并且同其他生命系统一样，群落的发展具有发生、发展、成熟（即顶极阶段）和衰亡的动态过程，动态形式包括季节动态、年际动态、演替与演化等。

1 园林植物群落的结构

群落的结构是指生物在环境中的分布及其与周围环境之间相互作用形成的各物种在时间和空间上的分布状态，即群落的垂直结构、水平结构、时间结构以及与其相关的群落交错区和边缘效应问题。

1.1 群落的垂直结构

群落在不同高度和水域深度的分布差异，就是群落的垂直结构，或称群落的成层现象。在发育良好的森林中，成层现象非常明显，从上到下有乔木林冠层、灌木层、草本层、地面层、地下层。群落中动物也有成层现象，在不同土层深度生活的土壤动物和不同水域深度生活的水生动物各不相同。总之，大多数群落都有垂直分层现象，植物的成层现象有利于充分利用光、水分、土壤养分和空间，动物的成层现象有利于觅食、隐蔽和生存，提高了空间和资源的利用率，有利于自然群落高效率生产的实现。

1.2 群落的水平结构

指群落内生物种类、数量和个体生长情况的水平分布。多数群落中的物种常形成斑块状镶嵌，每一个斑块就是一小群落。导致群落水平结构多样化的原因主要有以下3方面。

1.2.1 环境异质性 由于土壤质地和结构、水分、光照等环境因子在水平方向上的差异，不仅使个体生长情况产生差异，而且还导致种群在地理分布上的不同。如喜光植物生长在光照充足的地块上，而耐阴植物则往往分布在光照较弱的区域。

1.2.2 物种的繁殖习性 植物种子的传播方式是导致植物水平分布的直接原因。风播植物、动物传播植物、水播植物分布可能广泛，而种子较重或无性繁殖的植物，往往在母株周围呈群聚状。

1.2.3 种群的相互作用 互相竞争的种群，可能由于竞争排斥原理的作用，分布到不同的区域。食植动物明显依赖于它所取食的植物的分布。

1.3 群落的时间结构

指受明显的时间节律（如昼夜节律、季节节律等）的影响，群落的结构随着时间的推移而发生明显变化，时间结构包括2个方面：一是由自然的时间节律变化而引起的群落结构在时间上的周期性变化。如一年中春夏交替，寒来暑往，一日中日升日落，夜昼更迭，自然界的这种年周期和日周期变化，直接影响群落中生物的生理、生态发育，并与这种自然周期变化规律相适应，构成群落的周期性波动，进而引起群落中物种组成和数量上的升降变化。例如辽宁地区，四季分明，植物有落叶现象、草坪枯黄等，使群落面貌一年四季迥然不同。二是在长期历史发展过程中，群落由一种类型转变为另一种类型的顺序变化，即群落的演替。

1.4 群落交错区和边缘效应

群落交错区指在两个群落间或多个群落间的过渡区域，实际上是一个过渡地带，两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都存在交错区，并随着人类活动对自然环境影响范围的扩大，交错区的种类及数量在不断地增加。由于群落交错区的环境条件比较复杂，其植物种类也往往更加丰富多样，从而也能更多地为动物提供营巢、隐蔽和摄食的条件，因而在群落交错区中往往包含两个重叠群落的一些生物种类以及交错区本身所特有的生物种类。这种在群落交错区中生物种类增加和某些生物种类密度加大的现象，叫做边缘效应。但并不是所有的交错区都有边缘效应。

2 园林植物群落的演替

园林植物群落同园林生物个体一样，有其发生、发展、成熟、衰老、消亡的发展变化过程。在这一发展变化过程中，群落由低级到高级、由简单到复杂逐级被替代，最后形成一个更适合当时、当地环境条件的、相对稳定的群落，这种自然演变现象称为群落演替。其中，从最早定居的植物开始，直到出现一个稳定的群落（可能经由地衣、苔藓、草本植物、灌木直到森林），这一系列的演替过程称为一个演替系列，演替系列中的每一个明显的步骤称为演替阶段或演替时期。在一个演替系列中所包含的各个群落称为演替系列群落；在一个地点最早出现的演替系列群落称为先锋群落。从裸露岩石到森林形成大致要经过以下几个演替阶段。

2.1 地衣植物阶段

岩石表面生存环境极端严酷，没有植物生长的基质——土壤，而且太阳辐射强烈，温度变化幅度大，非常干燥，绝大多数植物不能在其表面生长。但是如果当地气候条件适合于森林生长的话，在裸岩表面经过漫长艰难的演替迟早会形成森林。地衣能够忍受极端严酷的自然条件，是唯一能在裸露岩石上生存的植物。最先定居的地衣属于壳状地衣，将其极薄的一层植物体紧贴在岩石表面，通过自身分泌的代谢酸和死后产生的腐殖酸的作用，再加之岩石的物理和化学风化，岩石表面逐渐积累形成极薄的一层含微量腐殖质的土壤。由于条件的改善，叶状地衣取代了壳状地衣，叶状地衣遮挡的地方出现了枝状地衣，枝状地衣凭借较多的枝状体和较强的生产能力，创造了良好环境，为较高等的植物类群创造了生存条件。这一阶段在整个系列过程中需要的时间最长，但不同地区所经历的演替时间也不尽相同，如在热带地区只需3～5年，在寒冷地带则需25～30年。一般随着环境条件的改善，所需的演替时间变短。

2.2 苔藓植物阶段

在地衣群落发展后期出现苔藓植物。苔藓长得比地衣高大，占据主要空间，使地衣得不到充足阳光而死亡，最后，该地区完全被苔藓植物群落所代替。苔藓植物能够更好地适应极端干旱的环境，在干旱时期停止生长，进入休眠，在气候温和、水分充足时大量生长，使岩石进一步分解。苔藓死后会留下更多的腐殖质，随着土层的加厚和有机物含量的增加，为后来植物的生长创造条件，同时，土壤中形成一个由细菌和真菌组成的丰富的微生物区系。

2.3 草本植物阶段

当土壤发育到一定程度，草本植物开始进入并逐渐占据优势。首先是一些蕨类及被子植物中的一年生或二年生的植物个别侵入，以后逐渐增加，最终草本植物取代了苔藓植物。随着土壤状况和小气候条件的改善，草本植物也逐渐从低草（0.3米以下）向中草（0.6米左右）和高草（1米以上）演变，最终多年生草本植物占主导地位。在森林分布区，会继续向木本植物群落方向演替。在草本植物阶段，土壤中真菌、细菌和小动物活动增强，小型哺乳动物、蜗牛和各种昆虫开始迁入，并可以找到适宜的生态位。

2.4 灌木阶段

草本植物阶段的后期，会出现一些喜光灌木与草本植物共生，以后灌木逐渐占据优势，形成了灌木群落。高大灌木对环境的改造作用更大，使环境变得更加适宜植物群落发展。在灌木演替阶段，各种微生物和动物大量增加，但其区系成分发生了改变，如昆虫数量减少，而以吃浆果的鸟类及以灌木丛作为掩蔽所和营巢地的鸟类的种类和数量增多。

2.5 森林阶段

灌木群落所形成的潮湿、遮阳的环境，为各种乔木种子的萌发创造了有利条件，树木就会逐渐生长起来，最终将超过灌木变为群落的优势种类。由于树冠的遮阴作用，一些喜光的灌木在群落中消失，一些耐阴灌木可继续生长，喜光的草本植物无法生存，苔藓植物又重新生长起来。随着乔木树种的种类变换和数量的增多，一个结构复杂，对生存环境非常适应的森林群落逐渐形成并穩定保持下去，这就是该地区的顶极群落。在森林阶段，各种动物和微生物大量出现，最终使森林成为一个复杂的包含各种动物、植物和微生物的生命集合体。