NaCl胁迫对菊芋幼苗及根系生长的影响

薛志忠++杨雅华++李海山++张国新++刘淑君

摘要：以菊芋品种BY19为试验材料，分别用含0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl的1/2 Hoangland营养液及对照清水（CK1）、1/2 Hoangland营养液（CK2）浇灌处理菊芋幼苗，以模拟滨海地区单盐胁迫条件，分析不同浓度NaCl对菊芋幼苗成活率、株高、叶片叶绿素、地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量、总根长、总根表面积、总根体积等指标的影响。结果表明，随着盐分的增加，菊芋的各项指标均呈逐渐下降趋势。在0.2% NaCl低浓度胁迫时，各指标下降不明显，差异未达到显著水平；当NaCl浓度为0.4%时，除地上鲜质量指标外，其余指标与CK2差异均达到显著水平，其中总根长、总根表面积、总根体积等指标高于CK1，且差异显著。当NaCl浓度≥0.6%时，菊芋幼苗生长受到严重影响，各项指标与CK1、CK2差异均达到显著水平。0.4% NaCl能够明显抑制菊芋幼苗生长，可作为菊芋耐盐鉴定筛选的参考浓度。

关键词：菊芋；NaCl胁迫；幼苗；根系

中图分类号：S632.901文献标志码：A文章编号：1002-1302（2017）06-0132-03

我国约有盐碱地2 600万hm2，主要分布在新疆、甘肃等西北干旱、半干旱地区。其中，河北省盐碱地面积约60万hm2，滨海盐碱地主要分布在沧州、唐山、秦皇岛等沿海地区，以Na+和Cl-含量最高[1]。唐山曹妃甸及沧州海兴、黄骅、中捷和南大港等区域地下水矿化度>5 g/L，pH值7.5～8.5，土壤盐渍化严重，有中重度盐碱地面积约15万hm2；另外，秦皇岛沿海还有大面积的沙地，如何改良和利用盐碱地成为政府和人民关注的热点。虽然实行灌溉洗盐、土壤改良等措施可达到改良盐碱地的目的，但因其成本高、时效性短所以难以长期开展。种植耐盐碱植物可操作性强、成本低、见效快，既能实现盐碱土地资源可持续利用，又能实现它的经济价值。

菊芋（Helianthus tuberosus L.），俗称洋姜、鬼子姜，为菊科向日葵属多年生草本植物，生态适应性强，耐寒、耐旱、耐贫瘠、耐盐碱。菊芋属吸盐植物，根系发达、地上部分生物量大，能够改良盐土、恢复生态。它既是生物能源作物，又是糖料作物、饲料作物、蔬菜作物，经济效益显著。因此，菊芋是滨海盐碱地适宜经济作物。

许多学者以单盐或单碱模拟胁迫条件，重点研究了幼苗期菊芋的生理生化变化[2-6]。有关盐分胁迫对其形态指标变化的影响研究较少。本试验以引进菊芋品种为试验材料，对NaCl盐胁迫下菊芋幼苗成活率、株高、鲜干质量以及根系生长变化进行研究，探讨NaCl盐胁迫对菊芋幼苗及根系生长的影响，旨在为滨海地区引进筛选生态适应性强、耐盐性好的菊芋品种提供理论数据支撑。

1材料与方法

1.1试验材料

供试菊芋品种编号为BY19，为红皮耐盐菊芋品种。

1.2试验方法

取具有发芽能力的菊芋块茎，冲洗干净后切取带1个芽眼部分播种于装有1 kg蛭石的发芽盒中，埋深1 cm左右，用1/2 Hoangland营养液浇灌。放置于光照培养箱中培养，培养条件为昼夜温度（28±0.5）℃/（20±0.5）℃，光照10 h/d，光强800 μmol/（m2·s）。待菊芋块茎出苗3～4 d后，选取长势一致的幼苗，每盒留苗20株。此时进行NaCl盐胁迫处理，用含0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1.0% NaCl的1/2 Hoangland营养液及清水、1/2 Hoangland营养液进行浇灌处理，分别用T1、T2、T3、T4、T5、CK1、CK2表示。第1天每盒澆灌1 L，以后每天根据水分蒸发量补充水分。每处理均3次重复。菊芋幼苗生长30 d后，进行植株成活率、叶片叶绿素含量、株高、地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量、总根长、总根表面积、总根体积等指标测定。

1.3测量指标

1.3.1植株成活率、叶片叶绿素含量的测定植株存活率=存活植株数量/植株总数量×100%；叶片叶绿素含量利用SPAD-502进行测定；株高为土壤表面到植株生长点的植株高度，用直尺测量。

1.3.2地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量的测定菊芋植株连根拔起，用去离子水冲洗干净后迅速用滤纸吸净水分，将植株分为地上植株、根系2个部分称质量，即为地上鲜质量、地下鲜质量。将组织放入烘箱105 ℃杀青 15 min 后，再调至80 ℃烘干至恒定质量，称取的质量即为干质量。

1.3.3菊芋总根长、总根表面积、总根体积的测定菊芋植株连根拔起，利用台式扫描仪（EPSON EXPERSSION V700）扫描幼苗根系图像，并用WinRHIZO图像分析软件分析了幼苗总根长、总根表面积和总根体积。

1.4数据处理

应用Excel和SPSS统计软件对数据进行统计和分析，显著性检验采用S-N-K（P<0.05）多重比较法。

2结果与分析

2.1盐胁迫对菊芋幼苗成活率的影响

在菊芋引种生态适应性试验中，发现菊芋在中度盐土条件下一般均可发芽，只是发芽时间延迟；但如盐分过高，幼苗几天内会萎蔫死亡[7]。因此，本试验首先对NaCl胁迫条件下菊芋幼苗成活率进行了研究。由表1可以看出，随着盐分的增加，菊芋幼苗成活率呈现下降趋势。其中，0.2% NaCl胁迫条件下菊芋成活率为98%，与CK2差异不显著，表明0.2% NaCl对菊芋成活率影响不大；0.4% NaCl胁迫条件下菊芋成活率为82%，与CK2差异显著，说明NaCl浓度达到0.4%时，菊芋幼苗成活率已经受到影响；≥0.6% NaCl胁迫条件下菊芋幼苗成活率低于50%，与CK1、CK2差异均达到显著水平。说明NaCl浓度≥0.6%时，菊芋幼苗生长受到强烈抑制，成活率下降较为严重。

2.2盐胁迫对菊芋株高生长的影响

株高是植株生长的形态指标，也是最能直接判断盐分胁迫下幼苗生长状况的重要指标。由表1可以看出，随着盐分的增加，菊芋幼苗株高呈现下降趋势。表明盐分胁迫会抑制菊芋株高生长，且这种抑制作用随着盐分的增大而逐渐提高。其中，0.2% NaCl胁迫条件下菊芋幼苗株高与CK2差异不显著，表明0.2% NaCl对菊芋株高生长抑制作用不大；0.4% NaCl胁迫条件下，幼苗株高为18.18 cm，与CK2差异显著，表明NaCl浓度为0.4%时，菊芋株高生长已经受到抑制。≥0.6% NaCl胁迫条件下，菊芋幼苗株高生长受到强烈抑制，株高与CK1、CK2差异均达到显著水平。当NaCl浓度达到1.0%时，株高为5.18 cm，仅为CK2的20.8%。

2.3盐胁迫对菊芋叶片SPAD值的影响

叶绿体是光合作用的主要场所，叶绿素含量的多少直接影响光合作用的强弱。本试验使用SPAD-502叶绿素仪在无损状况下测定叶片叶绿素的相对含量。由表1可以看出，随着盐分的增加，菊芋叶片SPAD值呈现下降趋势。表明盐分胁迫会影响菊芋叶片SPAD值，进而影响植株光合作用。0.2% NaCl胁迫条件下，叶片SPAD值与CK2、CK1差异不显著，表明0.2% NaCl对菊芋幼苗叶片SPAD值受到的影响不大；NaCl浓度为0.4%时，叶片SPAD值与CK2差异显著，但与CK1差异不显著；>0.4% NaCl胁迫条件下，菊芋幼苗叶片SPAD值受影响加重，叶绿素含量下降，叶片SPAD值与CK1、CK2差异均达到显著水平。

2.4盐胁迫对菊芋植株鲜质量和干质量的影响

由表2可以看出，随着盐分的增加，菊芋地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量、地下干质量均呈现下降趋势，且T1～T5处理菊芋植株地上鲜质量、地下鲜质量、地上干质量、地下干质量均低于CK2。表明盐分胁迫会抑制菊芋生长发育，影响植株物质吸收与积累。

≤0.4% NaCl胁迫条件下，地上鲜质量与CK2差异不显著；当NaCl浓度达到0.6%时，菊芋幼苗地上鲜质量受到明显抑制，植株地上部分开始出现萎蔫，鲜质量急剧下降，降幅约55%；NaCl浓度达到1.0%时，地上鲜质量仅有0.330 g，为CK2的19.67%。

0.2% NaCl胁迫条件下，地上干质量与CK2差异不显著；≥0.4% NaCl胁迫条件下，地上干质量与CK2差异达到了显著水平；当NaCl浓度为0.6%时，地上干质量与CK1、CK2差异均达到显著水平，菊芋幼苗地上干物质积累受到严重的影响，干物质积累进一步下降，降幅约为36%，较地上鲜质量降幅有所降低，说明高盐浓度对植株地上鲜质量的影响大于对植株地上干质量的影响。

0.2% NaCl胁迫条件下，地下鲜质量、地下干质量与CK2差异不显著；≥0.4% NaCl胁迫条件下，地下鲜质量、地下干质量与CK2差异均达到显著水平。当NaCl浓度为0.4%时，地下鲜质量、地下干质量与CK1差异均达到显著水平，且大于CK1。说明在一定盐分浓度下，营养液有效缓解了盐害作用，促进了植株生长。

2.5盐胁迫对菊芋根系生长的影响

在盐胁迫条件下，植物根系是最早、最直接感受逆境胁迫信号的部位，不仅是吸收养分和水分的器官，而且是多种物质同化、转化或合成的重要器官，其生长发育状况和活力强弱对植物的耐盐能力至关重要[8]。由表3可以看出，随着盐分的增加，菊芋根系总根长、总根表面积、总根体积均呈下降趋势。0.2% NaCl胁迫条件下，菊芋根系总根长、总根表面积、总根体积均与CK2差异不显著；≥0.4% NaCl胁迫条件下，菊芋根系总根长、总根表面积、总根体积与CK2差异均达到显著水平；当NaCl浓度为0.4%时，菊芋根系总根长、总根表面积、总根体积与CK1差异均达到显著水平，且大于CK1。当NaCl浓度为0.6%时，菊芋根系总根长、总根表面积、总根体积迅速下降，且与CK1、CK2差异达到显著水平。总根长为122.131 cm，是CK1的67.9%、CK2的46.2%。总根表面积为14.310 4 cm2，是CK1的55.8%、CK2的18.6%。总根体积为 0.133 8 cm3，是CK1的45.9%、CK2的7.5%。

3讨论与结论

植物的耐盐能力是植物形态适应和生理适应的综合体现，是由植物的遗传特性决定的[9]。幼苗期是植物耐盐的敏感阶段，形态指标的变化能直接反映逆境胁迫，盐碱胁迫会造成植物明显的生长迟缓[10]，影响植物生物量的积累。生物量积累是维持植物生物活性和评价各种胁迫对植物影响的最大指标[11]。本试验研究结果表明，随着盐分的增加，菊芋幼苗成活率、株高、叶片叶绿素含量、地上鲜质量、地上干质量、地下鲜质量、地下干质量、总根长、总根表面积、总根体积等指标均呈下降趋势。在0.2%低盐胁迫时下降不明显，而在高盐度处理时显著降低。当NaCl浓度为0.4%时，菊芋幼苗生长已经受到抑制，除地上鲜质量指标外，其余指标均与CK2差异达到显著水平。其中，幼苗成活率、株高、SPAD值、地上干质量指标与CK1差异不显著；地上鲜质量、地下鲜质量、地下干质量、总根长、总根表面积、总根体积等指标高于CK1且差异显著，说明在0.4% NaCl胁迫条件下，添加营养液能有效缓解盐害作用，促进了植株生长。当NaCl浓度≥0.6%时，菊芋幼苗生长受到严重影响，叶片萎蔫，生长缓慢，各项指标与CK2、CK1差异均达到显著水平。

综上分析可以看出，0.4%盐分浓度能够明显抑制菊芋幼苗生长，可作为菊芋耐盐鉴定筛选的参考浓度。

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doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.06.034