开放核心群育种体系在中系德国牧羊犬培育中的应用

2017-05-02余盼

黑龙江动物繁殖 2017年2期

关键词：牧羊犬进展遗传

余盼

特种动物

开放核心群育种体系在中系德国牧羊犬培育中的应用

余盼

（公安部南昌警犬基地，江西南昌 330100）

开放核心群育种体系相对传统的闭锁核心群育种而言，拥有更广泛的遗传基础、近交增量小等优点，从而备受动物育种工作者的亲睐。本文就开放核心群育种体系遗传学特征及其优势进行介绍，阐述犬人工授精技术推动开放核心群育种体系实施，并对该育种技术在中系德国牧羊犬培育中应用的可行性进行探讨，以期为开展中系德国牧羊犬培育工作提供理论和实践参考依据。

德国牧羊犬；开放核心群育种；

德国牧羊犬是我国最早引入的警用工作犬品种之一，因其胆大、兴奋、嗅觉灵敏而被广泛应用于刑事侦查、处突防暴、治安巡逻、搜救搜索等公安实战工作[1]。随着公安部警犬技术“四个服务”及《公安机关警犬技术工作规定》的贯彻落实，全国各级公安机关对警犬需求数量和质量都呈现快速发展态势。培育出体型外貌特征明显、警用性能突出、繁殖性能高、抗病力强、遗传性稳定、无髋关节发育异常等常见遗传性疾病，且广泛适应我国气候和环境的工作型中系德国牧羊犬成为当前我国德国牧羊犬品种繁育工作的重要内容之一。

开放核心群育种体系（Open nucleus breeding system, ONBS）是20世纪60、70年代伴随着绵羊合作组育种计划的提出和实施而发展起来的一项家畜品系培育技术。随后，这一育种技术在奶牛、猪、家禽以及其他家畜中得到更广泛的应用，并逐步发展成为较为完善的开放式核心群育种体系[2]。传统的闭锁核心群育种体系都是呈等级的金字塔结构，顶部为核心群 (或育种群)，中部是繁殖群(或制种群)，基部是生产群(或商品群)。也可分为两个层级，即由最优秀个体组成的核心群和其它个体组成的基础群[3]。在传统的闭锁核心群育种体系中，核心群种畜的替换只在核心群内留种更新，在这种情形下，基因的流动只能从核心群向基础群进行单向流动。当核心群的替换种畜来源核心群或基础群，甚至从育种体系外留种更新时，即成为开放核心群育种体系[4]。如图1所示，在ONBS中，核心群的种公、种母可自群留种，也可导入与目标性状一致的外源血统[5]。核心群的种公来自核心群，种母来自核心群和生产群，这样基因的传递由原来的单向传递变为双向传递，而且核心群还可导入外源血统，扩大核心群的选择范围和遗传基础，保证核心群充满生机与活力。

图1 开放式核心群育种体系

相对于闭锁核心群育种，ONBS扩大了种犬的选择范围，可以获得更大的遗传进展，快速改变基因的类型。提高种畜的使用年限，对经济性状进行更好的选择，把育种资源集中在一起，快速获得经济效益，甚至可以针对不同的育种目标设定不同的核心群。

1 ONBS的遗传学特征

在大群体中，基因频率可以稳定地遗传，没有迁移、突变或选择对基因频率和基因型的影响。但是对于小群体而言，特别是群体规模较小时，小群体中的基因频率受制于配子抽样所导致的基因随机波动。当群体规模较小时，配子从亲本基因库传递到下一代，上下两代间的基因频率就会随机变化，发生群体分化，出现亚群间的分化、群体遗传变异性下降以及群体纯合子频率增加，导致群体繁殖力和生活力下降[6]。我国警方自20世纪80年代起从国外引进德国牧羊犬。祖代德国牧羊犬核心群便是一个小群体，采用闭锁核心群育种技术，育种过程中，由于配子遗传导致的基因频率、群体平均值和群体方差随机偏差，并且上一世代的遗传偏差又作为下一世代配子抽样的起点，周而复始，导致一些基因被固定或者丢失。在德国牧羊犬的培育过程中，因为配子遗传导致基因频率的变化使得德国牧羊犬的髋关节发育异常、神经类型中胆小、抑制的犬只比例明显上升。采用ONBS技术后，每个世代都可以纳入一定比例通过筛选的优秀同质个体，使得亚群和总群之间的基因频率更为接近。ONBS中连续迁移的效应往往导致亚群和总体间基因频率、群体均值、群体方差更加接近,群体间同质性增加,可以缓冲小群体复制育种中突出的源于配子抽样的群体遗传特性随机波动和抽样偏差,从而以渐进方式与总体保持遗传同质性。在小群体的种群中，这种遗传随机性波动对种群基因频率、群体均值的影响尤为明显。迁移和选择的联合遗传效应往往使得ONBS的遗传进展远大于封闭体系。在品种培育过程中，培育品种的基因纯合系数增加，品系间的遗传距离变小，在遗传关系上有趋于接近的趋势，这对于培育遗传稳定的新品系有积极的作用[7]。在工作系德国牧羊犬的培育过程中，可以充分利用ONBS的特点，优化犬只髋关节性状，提高兴奋性强，衔取欲望高这些神经类型犬只的遗传稳定性，这些都对工作系德国牧羊犬的培育有着积极的意义。ONBS的群体遗传学上的特点主要体现在加快遗传进展和降低近交增量两个方面。

1.1 遗传进展

选择强度和群体遗传变异系数是决定遗传进展的两个重要因素，按照数量遗传学的理论，群体的遗传进展可以表示为：选择强度和群体遗传变异系数都与遗传进展呈正相关[8]。与闭锁核心群育种体系相比，ONBS扩大了核心群的选择范围，增加了核心群的有效群体数量。在预留种公犬数量保持不变时，单方面提高主动育种群的比例等于加大了预留公犬的选择强度。同时，有效群体数量的增加也加大了群体遗传变异性，因而有利于遗传进展的提高。据研究，ONBS的遗传进展可以比闭锁核心群育种体系高出10%～15%,甚至 20%～30%[3]。李俊雅对西门塔尔牛的育种研究中发现，ONBS相对于闭锁核心群育种乳脂校正乳遗传进展高出39.5%，育肥期日增重遗传进展高出33%[9]。在群体规模一定时，核心群数量越多，遗传进展的值越高，然而并非核心群种公犬数量越多越好。Hopkins认为最佳的核心群规模和遗传进展之间具有一个最佳的结合点，这与选择强度、核心群与基础群之间的遗传差异等因素密切相关[4]。

1.2 近交增量

在ONBS中，对最佳核心群进行研究时，近交增量是一个值得考虑的重要因素。研究表明，当考虑近交对遗传进展的影响时，最佳核心群规模增加到总群体的20%～30%，如果考虑近交衰退，则核心群低于10%的群体规模会导致生产群的遗传进展大于核心群的遗传进展。在考虑世代重叠的研究中表明，核心群更新的母犬有一半来自生产群时，预期的遗传进展最大，近交量几乎为零。从生产群选留母犬的最佳比例与公犬选择强度呈正相关，与母犬的选择强度呈负相关[3,10]。

2 犬人工授精技术促进ONBS在中系德国牧羊犬的培育

犬的人工授精（AI）是指在人工条件下，利用器械采集公犬的精液，经过精液质检、稀释保存等处理后，再用器械输送到发情母犬生殖道内，使母犬受孕的配种技术。随着犬人工授精技术的日趋成熟和普及，人工授精在犬的警犬繁殖育种中发挥着越来越重要的作用，应用犬人工授精技术可有效促进ONBS的有效实施[11]。

2.1 充分发挥优良种公犬的遗传优势

ONBS的主要目的之一是充分利用优秀种公犬，人工授精技术为这一目标提供了必要条件[12]。首先，人工授精技术可使种公犬的配种能力得到最大程度的提高。假设每头种公犬每周可以采精两次，每次采精可以分成10份，每年可以生产精液上千头份，按每次配种需要精液两头份计算，一头优良种公犬一年可以配500余头母犬，从而最大限度地利用公犬，产生更多的后代，提高优良基因在群体中的频率。

2.2 提高公犬选择强度和选择的准确性

选择强度和选择的准确性是决定群体遗传进展的两个重要因素，与遗传进展呈正相关[8]。由于公犬的利用能力得到大幅度提升，种公犬的需要量自然就会减少。目前，我国警方核心群公母比例一般为1∶3～5，采用人工授精技术，这个比例可以下降到1:10以下，因此在一定的选择强度下，可适当减少公犬的饲养数量。另一方面，人工授精使得每头公犬有更多的半同胞和后裔，在进行公犬遗传评估时可以用的信息量大大增加，能提高遗传评估的准确性，从而提高公犬选择的准确性。

2.3 消除地域隔阂，降低育种成本

人工授精技术相对于长途运输犬只而言，只需要运输犬精液，即可实现跨地域、跨时间配种，可明明显降低育种成本，也促进了不同机构，不同地域的种犬的交流，一定程度上扩大了种群规模，增加群体的遗传变异性，避免近交[12]。同时,采用人工授精技术也更容易引入外血增加群体的遗传变异性，提高遗传进展。

2.4 减少疾病的传播

人工授精技术切断了公犬和母犬的彼此接触，减少了犬与犬之间因为接触而导致的疾病传播，保障了种犬的健康。

3 ONBS在中系德国牧羊犬培育工作中的应用前景

我国警方自20世纪80年代起从国外引进的德国牧羊犬，在育种过程中主要采取核心群闭锁育种方法进行培育，扩大种犬规模，确保种群血统纯正[1]。随着警犬技术工作的深入及育种工作的发展，对德国牧羊犬的质量要求越来越高，需求量也逐年增加。一方面德国牧羊犬在公安实战应用中暴露的运动能力及神经类型缺陷严重制约着警犬技术的发展；另一方面，每年也有大量仔犬、幼犬因为髋关节发育不良、兴奋度低等原因淘汰，进一步加剧了警犬需求量与供给之间的紧张。为改善和提高现有德国牧羊犬犬群质量，加速中系德国牧羊犬的育种进程，一方面可以适时引进国外优良种犬，改善种犬群结构；另一方面可依托现有条件，合理利用民间设施和资源，降低育种成本。据了解，民间每年都有大量犬只获得国际大赛排名，同时，也会有大量拥有国际比赛排名的种犬被收购回国。加强公安部一、二级繁育单位与民间的交流合作，可以快速有效地扩大种犬群的规模，增加了优良的工作系德国牧羊犬的种犬数量及质量。需要注意的是，民间犬业种犬培育更多地侧重在展示性能的培育，对于体型外貌的要求更高，因而在引入民间犬业资源的同时应针对警用性能制定合理的育种指标，严格控制引入种犬的警用性能。民间养犬组织或个人广泛分布于全国各地，长途运输对犬只造成的应激反应严重影响了种犬的繁殖性能，公犬的精液品质及母犬的受胎率都会受到影响，结合人工授精技术可以有效地降低这类风险。因而，在ONBS育种与犬人工授精技术结合，可以有效地扩大种犬群规模，从而增加群体遗传变异性，降低近交系数，加速遗传育种进展，消除地域限制对种犬繁育的影响，促进民间犬业与公安部一二级繁育单位间优良种质资源的交流合作，加快我国工作系德国牧羊犬培育的步伐。

[ 1 ]王军. 德国牧羊犬做为警犬的历史[J]. 中国工作犬业, 2010(2):48-49.

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[ 4 ]Hopkins I R, James J W. Theory of nucleus breeding schemes with overlapping generations[J]. Theoretical and Applied Genetics, 1978, 53(1):17-24.

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[ 6 ]Haapanen M, Mikola J, Ruotsalainen S, et al. Combining genetic gain and diversity by means of open nucleus breeding system[J]. 1999.

[ 7 ]柳小春, 吴晓林, 施启顺. 开放核心群育种体系(ONBS)研究 Ⅱ.用个体混合模型估计选择和迁移反应[J]. 湖南农业大学学报, 1997(5):455-79

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[11]兰康, 李川武. 开放核心群育种体系在警犬繁育工作中的应用[J]. 中国工作犬业, 2008(3):34-35.

[12]兰康, 吴衍. 人工授精技术推动开放核心群育种体系的应用[C]// 第16次全国犬业科技学术研讨会论文集. 2015.

S829.2

1005-2739（2017）02-0030-04