科尔沁沙地5种植物光合、耐旱及越冬现象研究

安宇宁，迟琳琳，曹宇

(辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000)

科尔沁沙地5种植物光合、耐旱及越冬现象研究

安宇宁，迟琳琳，曹宇

(辽宁省固沙造林研究所，辽宁 阜新 123000)

2013—2014年，在科尔沁沙地南缘的辽宁彰武县章古台镇，对3年生叶底珠(Flueggeasuffruticosa)、小叶鼠李(Rhamnusparvifolia)、杠柳(Periplocasepium)、桃叶卫矛(Euonymusmaackii)、榆叶梅(Amygdalustriloba)等5种植物的光合速率、耐旱性、越冬反应和第2年分枝状况进行了研究。结果表明：5种植物在晴朗日间光合速率为：叶底珠<榆叶梅、小叶鼠李<杠柳<桃叶卫矛；土壤体积含水率4%以下时各植物普遍出现萎蔫反应，3%以下普遍出现落叶；越冬之后，除叶底珠外，其他4种植物基本未出现枯死现象。

科尔沁沙地；光合速率；干旱胁迫；土壤体积含水率；越冬

植物对外界环境的反应，包括光合作用下的生物积累、气孔导度、叶片蒸腾速率、叶片光合水分利用效率，干旱胁迫的耐受性，越冬对植物的损害等。李田[1]、徐兴友[2]，安玉艳[3]，刘红茹[4]等，曾对叶底珠(Flueggea suffruticosa)、杠柳(Periploca sepium)、榆叶梅(Amygdalus triloba)、桃叶卫矛(Euonymus maackii)光合、干旱胁迫中的一些生理状态作过研究，对小叶鼠李(Rhamnus parvifolia)的类似研究则较少，而对上述植物的生长表现及生理指标综合研究更少，本研究的5种造林植物对环境条件的响应，可为沙地植被构建提供理论参考，对提高阔叶植物生态应用范围具有重要的实践意义。

1 试验地概况

试验地位于科尔沁沙地南缘的辽宁省阜新市彰武县章古台镇(122°22′E，42°43′N)，海拔226.5m，年均气温6.1 ℃，最高42 ℃，最低-34 ℃，最大风速38.3m·s-1，无霜期约154d。土壤为固定风沙土，pH值6.8～7.0，地下水位3.5～5m，近年来呈现下降趋势。年降水量420mm左右，年蒸发量约为降水量的3倍。

2 研究方法

试验阔叶树选取2011年野外采种，2012年播种育苗的2年生叶底珠、小叶鼠李、杠柳、桃叶卫矛和榆叶梅。2013年在章古台镇营造以阔叶植物为主，樟子松、彰武松为辅的混交林1hm2。造林地原为半流动沙地。阔叶区5种植物均按1∶1比例行混，针阔混交区针叶树1行1带、阔叶树2行1带进行带状混交，所有乔木株行距均为3m×6m，阔叶树株行距均为2m×2m，一穴2株栽植，2014年初调查成长情况。

2.1 不同阔叶植物的光合速率

栽植5种苗木各30盆，每盆一株。于2014年7月初充分灌水后，选择晴朗无风日9:00—11:00，用Li-6400XTR型光合仪测量5种植物的光合速率。每种植物随机选择3盆，测试叶片选取向阳、中上部、健康、成熟的叶片，每株重复测3 次。

水分利用率WUE= Pn/Tr

光能利用率LUE=Pn/PAR

2.2 不同植物对水分的适应性

8月末对盆栽苗木一次性浇透水后，使其自然干旱, 若遇降雨则用防雨布遮挡，每晚18:00随机选择10盆观测土壤体积含水率、叶片状态和叶片脱落情况，直至叶片失水至形态上变化较小或者脱落。体积含水率测量采用TRIME-PICO64便携式土壤水分传感器测量；叶片生物量损失采取收集叶片，烘干后称重。

2.3 不同植物越冬反应及越冬后生长状态

2013年10月调查年末生长量，2014年3月，放叶前测量5种植物的树高、胸径、保存率等指标，并于7月调查分枝情况，每次调查30株。

2.4 数据分析

单因素方差异显著性分析(ANOVA)使用SPSS19.0进行，处理和绘图使用Excel2007。

3 结果与分析

3.1 光合速率

8月13日，在天气晴朗情况下测量5种植物的光合速率，测量时使用开放气路，技术环境条件为：光照强度为1 500μmol·m-2·s-1左右，空气流量为0.5L·min-1，叶片温度36 ℃，空气CO2浓度375μmol·mol-1。胞间二氧化碳浓度Ci是CO2同化速率与气孔导度的比值，外环境的二氧化碳浓度375μmol·mol-1。

注：不同小写字母表示不同品种间差异显著性(P<0.05)，Ⅰ叶底珠，Ⅱ榆叶梅，Ⅲ小叶鼠李，Ⅳ杠柳，Ⅴ桃叶卫矛

从图1可见：5种植物的光合速率为叶底珠<榆叶梅、小叶鼠李<杠柳<桃叶卫矛，桃叶卫矛同化CO2的速度最快，叶底珠在几种植物中光合速率最低。5种植物的蒸腾速率为叶底珠<小叶鼠李、杠柳<桃叶卫矛、榆叶梅；内环境二氧化碳浓度大多在200～250 μmol·mol-1，胞间二氧化碳浓度顺序为杠柳<小叶鼠李<叶底珠、桃叶卫矛、榆叶梅。一般来说，气孔导度越大，蒸腾作用越大。这5种植物气孔导度和蒸腾速率也都呈现正相关，气孔导度强弱顺序为叶底珠<杠柳、小叶鼠李<榆叶梅、桃叶卫矛。

植物能否适应极限环境条件,主要取决于其能否较好地协调碳同化与水分耗散之间的关系,即植物水分利用效率是其生存的关键因子[5]。水分利用率是指植物或叶片每蒸腾一定量的水分所同化的CO2的量，5种植物水分利用效率顺序为榆叶梅<小叶鼠李<叶底珠、杠柳、桃叶卫矛。

光能利用率是指植物光合作用积累的有机物所含的能量占照射在单位地面上日光能量的比率，它反映植物光合过程中对不同光强的利用效率。我国自然植被相对于太阳总辐射的光能利用率平均值为0.22%[6]，桃叶卫矛更接近这个值，榆叶梅、叶底珠光能利用效率最低。

3.2 对水分的适应性

图2 土壤体积含水率曲线

图3 叶片生物量损失累积

试验通过对相同环境条件下5种不同植物土壤水分(见图2)、叶片形态的观测，探讨5种植物的实际野外抗旱能力。该地区年均土壤体积含水率7%，土壤容重为1.5 g·cm-3，饱和土壤体积含水率30%，对盆栽苗木进行水分胁迫，胁迫前土壤体积含水率为20%。

胁迫后5 d，土壤体积含水率降至10%以下，此时叶片未出现干旱反应；胁迫13 d，土壤体积含水率跌至4%以下，此时叶底珠、桃叶卫矛叶片开始萎蔫；胁迫15 d，榆叶梅的土壤体积含水率降至3.2%，叶片开始萎蔫；第19 d除小叶鼠李保存较好外，叶底珠等的土壤体积含水率降至2.2%，叶片开始脱落。胁迫20～22 d，桃叶卫矛、杠柳、叶底珠叶片相继脱落，生物量损失加大，当盆内土壤体积含水率分别为1%～3%时，小叶鼠李叶片开始脱落。

综上所述，土壤体积含水率在5%以上时5种植物叶片均生长良好，当土壤体积含水率降至4%以下时5种植物叶片普遍出现萎蔫现象，土壤体积含水率降至1%～3%时，叶片开始脱落。最早出现萎蔫脱落现象的是榆叶梅、叶底珠，最晚的是小叶鼠李。5种树种中榆叶梅生物量损失较快(图3)，说明榆叶梅抗旱性最弱。

3.3 越冬及第2年生长状况

通过对苗圃移植苗第2年生长量进行测量，桃叶卫矛生长量最大[7]。但野外与苗圃土壤、水分等条件不同，造成苗圃苗木长势好于野外苗木，同时圃地苗木因为土壤、水分条件好，越冬反应小。

表1 植物的越冬反应及生长情况

从表1看：5种植物除叶底珠外整株枯死现象较少。叶底珠枯死株数达70%，显著高于其他4种，但并不是整株死亡，地下部分仍有残留。第2年会从根部萌发丛生枝干。且第2年的分枝数多、分枝长度大、生物量大。小叶鼠李枯梢现象最多，第2年的分枝数少、分枝长度低于其他4种，生物量较小。桃叶卫矛、榆叶梅、杠柳这3种生长量和保存率都表现较好。

阔叶植物冬季会因干旱、冻害和风害、生理干旱、木质化不够等原因枯死，叶底珠地上枯死原因分析：(1)2013年冬季最低温度为-32 ℃，排除低温冻害；(2)地上部枯死株数较多，并且枯死的叶底珠茎干部位未见啃食痕迹，排除动物啃食；(3)同样地区盆栽室外放置的叶底珠地上部分未见枯死，排除苗木质量问题；(4)造林地为流动、半流动沙地，但周围为杨树片林，防风效果佳，当年草本植被盖度较高，风沙危害小。

综合认为，幼苗生长过旺导致木质化程度不够或者生理干旱，李增兴[8]也观察到了叶底珠的同种现象。

4 结论与讨论

4.1 光合速率与生物量积累速度有关，5种植物的光合速率顺序为叶底珠<榆叶梅、小叶鼠李<杠柳<桃叶卫矛。

4.2 5种植物在土壤体积含水率达4%以下时，普遍出现萎蔫现象，小叶鼠李较其他几种植物能持续更长时间，其耐旱性较强，可能与其叶片数量少和革质叶片有关。

4.3 通过现地生长情况分析，小叶鼠李在干旱下仍表现较好，虽然造林初期生长缓慢，但却适宜立地条件较差地区生长；桃叶卫矛、杠柳、榆叶梅耐旱性不如小叶鼠李，适于水分条件略好的地区；叶底珠在相同条件下地上出现枯死现象(俗称回枝)，相比其他4中植物耐旱性最差，适于水分条件相对较好的立地栽植。

[1] 李田,孙景宽,田家怡.干旱胁迫对杠柳光合特性及抗氧化酶活性的影响[J]. 西北植物学报,2010,30(12):2466-2471

[2] 徐兴友,杜金友,龙茹.干旱胁迫下6种野生耐旱花卉苗木蒸腾耗水与耐旱性的关系[J].经济林研究,2010,28(1):10-13

[3] 安玉艳,梁宗锁,郝文芳.杠柳幼苗对不同强度干旱胁迫的生长与生理响应[J].生态学报,2011,31(3):0716-0725

[4] 刘红茹.延安城区主要绿化树种的抗旱性研究[D].杨凌：西北农林科技大学

[5] 曹生奎,冯起,司建华.植物叶片水分利用效率研究综述[J].生态学报,2009,29(7):3882-3892

[6] 朱志辉,张福春.我国陆地生态系统的植物太阳能利用率[J].生态学报,1985,5(4):343-355

[7] 徐贵军,曹文生,陈江燕.科尔沁沙地耐旱乡土灌木树种的选择及其生长比较[J].防护林科技,2008(2) :25-27

[8] 李增兴，李斌，尤国春.章古台沙地适生灌木树种筛选[J].防护林科技，2014(5)：30-31,47

[9] 赵育,牛树奎,王军邦.植被光能利用率研究进展[J].生态学杂志,2007,26(9):1471-1477

Photosynthetic, Drought-resistant and Overwintering of Five Broad-leaved Plant in Horqin Sandy Land

An Yuning, Chi Linlin, Cao Yu

(Liaoning Institute of Sand Fixation and Afforestation,Fuxin 123000，China)

Photosynthetic rate, drought tolerance, wintering reaction & branching condition in the second year of 3-year-oldFlueggeasuffruticosa,Rhamnusparvifolius,Periplocasepium,Euonymusmaackii&Amygdalustrilobawere studied in southern margin of Horqin Sandy Land of Zhanggutai Town in Zhangwu County of Liaoning Province from 2013 to2014. Result shows that photosynthetic rate of five kinds of plant in the daytime is as follows:Flueggeasuffruticosa

HorqinSandyLand;photosyntheticrate;droughtstress;soilmoisturecontent;overwintering

1005-5215(2017)04-0001-03

2017-03-08

安宇宁(1982-)，男，辽宁昌图人，大学，工程师，现从事沙地生态修复研究.

Q945.11

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.04.001