罗田苍术形态及性别遗传观察研究

余夕帆 ，段院生

(黄冈职业技术学院，湖北 黄冈 438002)



罗田苍术形态及性别遗传观察研究

余夕帆 ，段院生

(黄冈职业技术学院，湖北 黄冈 438002)

罗田苍术为茅苍术的一个亚种，本文通过对罗田苍术植株形态及性别遗传进行观察和研究，结果发现，罗田苍术植株较为高大，根茎呈连珠状或结节状，挥发油含量高，药材质量优；叶片较大，花序顶生，总苞片层数6-8。花多数，两性，或单性，在自然条件下主要通过根茎无性繁殖，这是长期以来罗田苍术对其生长环境响应的结果。罗田苍术无性繁殖植株性别的稳定性，为单性花和两性花植株药用成分差异性研究奠定了基础，从而为罗田苍术栽培用种是否考虑植株性别提供了理论依据。

苍术形态；性别遗传；繁殖特性；观察研究

苍术系菊科植物茅苍术Atractylodes lancea (Thunb.)DC.或北苍术Atractylodes chinensis(DC.)Koidz.的干燥根茎，春、秋二季采挖，除去泥沙，晒干，撞去须根。辛、苦、温，归脾、胃、肝经，具有健脾燥湿，祛风散寒，明目的作用，用于湿阻中焦，脘腹胀满，泄泻，水肿，脚气痿蹵，风湿痹痛，风寒感冒，夜盲，眼目昏涩。苍术历来备受医药学家重视，是燥湿健脾的常用中药，《神农本草经》将其列为上品，九味羌活丸、午时茶颗粒等众多中成药均用到该药，属大宗交易中药材，历史悠久，畅销国内外。

苍术根据其形态、地域及传统栽培习惯，常分为南苍术和北苍术，南苍术主要分布在江苏、河南、湖北、安徽、浙江等省，其中江苏茅山地区所产为道地药材，故又称为茅苍术。而产自湖北省罗田县、英山县一带的南苍术，与江苏茅山及其他地区所产苍术在植株形态上，有明显不同，主要表现在其植株、花序较大，其中花序直径可达4cm，挥发油含量更高达7.3%，且有一定的地理分布，故被分为一个新亚种，即苍术罗田亚种。在连续多年实地实验观察的基础上，对罗田苍术的植株形态、繁殖与性别遗传进行研究，以期为该药材的鉴定和栽培管理提供一定的理论依据。

1 材料与方法

观察点位于湖北省英山县陶家河乡种植苍术的靠山坡地。陶家河乡位于大别山南麓，北纬N30°54′44.59″，东经E115°56′16.89″，英山县东北部，东南与安徽省岳西县交界；北与安徽省霍山县相邻；西与本县杨柳、草盘两镇接壤；海拔在550米-1100米之间，境内土地肥沃，气候适宜，季风明显，雨量适中，冬冷夏热，四季分明，适宜苍术种植生产。观察的苍术植株为当地农户多年连续种植的苍术，为原产地药材。

1.1 材料

显微镜、水浴锅、解剖针、冰箱、苍术植株、乙醇、冰醋酸、盐酸、卡宝品红染色液等。

1.2 方法

1.2.1 植物形态观察

自2002年开始，每年7月至9月，研究者到陶家河乡种植苍术的基地，选取不同的地块进行形态观察，记录株高、不同部位的叶形状、花序大小、小花大小与颜色、果形及大小等，观察记录罗田苍术的植物形态。

1.2.2 性别遗传研究

为观察无性繁殖植株性别遗传的稳定性，在2013年7月至9月苍术开花时，从实验田选取两性花植株300株，用红绳标记；选取单性花植株300株，用黄绳标记，并于当年11月将标记的两种罗田苍术母体植株，截取根茎移栽到两块相对独立的实验田中，待次年(2014年7月至9月)移栽的两种罗田苍术开花时，观察记录性别结果(见表1)。按照上述方法，2014年7月至2016年7月重复两轮观察实验，并记录结果。

为观察花粉母细胞减数分裂，在第二年取未完全开放的花序，放入95%乙醇：冰醋酸=3:1的固定液中，静置过夜，次日转入70%乙醇溶液中，置于4℃的冰箱中冷藏备用。观察时，用自来水洗去花序上的乙醇溶液，用解剖针挑出花药，置于1M盐酸溶液的小杯中，并水浴(60℃)水解3分钟；取出花药，滴加1滴卡宝品红染色液染色，置显微镜下观察，辨认细胞分裂的时期及特点。

2 结果与分析

2.1 茎的形态

罗田苍术为多年生草本植物，茎直立，其茎高通常为30-90cm，观察平均茎高58.63cm，少数能达到95cm以上，相对于其他地区茅苍术，植株较为高大。茎圆柱形，下部木质化，顶端常分枝(图1a)，少数茎变态成扁化茎(图1b)。

图1

2.2 根茎形态及药材性状

具有结节状圆柱形横走根茎，呈不规则连珠状或结节状圆柱形，略弯曲，偶有分支，长3-11cm，直径1-3cm。药材表面灰棕色，有皱纹、横皱纹及残留的须根，顶端具茎痕及残留的茎基。质地坚实，断面黄白色或灰白色，散有多数橙黄色或棕红色油点，习称“朱砂点”；暴露稍久，常可析出白色西针状结晶，习称“起霜”，气象特异，味微甘、辛、苦。胡世林等人研究发现，罗田苍术挥发油以茅术醇为主，含量高达7.3%，较其它产地的茅苍术高。

2.3 叶的形态

叶互生，薄革质，上部叶一般不分裂，平均长7.56cm，宽1.95cm，无柄，卵状披针形或椭圆形，边缘有刺状锯齿，下部叶多为3-5深裂或半裂，顶端裂片较大，圆形，倒卵形，中裂片长4cm以上；侧裂片1-2对，椭圆形，侧裂片长2cm以上(图2)。

图2

2.4 花序形态

头状花序顶生(图2b)，花序直径4.41cm，花序长2.19cm，叶状苞片3-4层(图2c)，苞叶长2-4cm，羽状深裂，裂片刺状(图2c)；总苞圆柱形，总苞片7-8层，卵形至披针形。

2.5 花果的形态

图3

花多数，两性，或单性，未发现同株，全为管状花，白色或淡紫色，花冠裂片在展开后常反卷，两性花雄蕊5枚，雄蕊长0.89cm，花药长0.62cm，花柱长0.99cm，子房密被长冠毛(图3a)；单性花一般为雌花，退化雄蕊5枚(图3b)。花期7月中旬至9月上旬，8月中旬为盛花期，两性花的柱头先包于聚药雄蕊中，后向上伸长高于花药；雄蕊由最初的紫色变为褐色。单性雌花的柱头两裂比两性花的快，可于花冠裂片展开的当天完成。头状花序内，小花开放的顺序为外始式，即外部的先开放。瘦果密被黄白色毛柔毛，冠毛长约8mm，羽状(图3c)。

2.6 性别遗传

2.6.1 花粉母细胞减数分裂

2.6.1.1 细线期

如图4a，在此时期，花粉母细胞呈圆形或卵园形，细胞轮廓清晰，细胞质染色均一，染色体呈团线状缠绕在一起，边缘隐约可见单条染色体。除此之外，还观察到一个至数个不等的体积较小染色较深的染色团，其来源可能是细胞融合时所发出的染色质穿壁，从而使其它细胞的部分染色体转移过来。

2.6.1.2 偶线期

如图4.b，染色体变粗，分布在整个细胞内。同时还发现了一些额外的染色质，这种现象曾在某些植物的减数分裂过程中出现过，可能会引起群体中染色体数目的变异，这种观察现象也为苍术染色体数的变异提供了一定的解释。

2.6.1.3 双线期及终变期

在此期间，如图4c，染色体变得较为短粗，多数染色体并排为成对染色体出现，未观察到明显的交叉结，仅有体积较大的二价体存在明显的交叉结。

2.6.1.4 中期/后期/末期

图4 花粉母细胞减数分裂过程

在中期I时，二价体排列在细胞中央，每条染色体定向排列在细胞两极，可见较小二价体的两条染色体虽已分开，但仍有染色质丝相联，而较大二价体的两条染色体，仍有末端交叉结连接，见图4d。在后期与末期I时，染色体达到两极，形成两个子细胞(图4e)，无细胞质分裂，进入第二次减数分裂。在中期II，如图4f，在同一个细胞内，染色体分两组呈“一”字型排列。在后期/末期II，染色体分裂后产生四个子细胞，细胞外的胼胝质壁出现(图4g)。四个子细胞进一步发育成花粉粒(图4h), 形成三孔花粉(图4g)。由此可见，罗田苍术在减数分裂中细胞质只分裂一次。在观察的材料中，苍术花粉母细胞减数分裂过程中，没有出现染色体落后及微核，显示正常的染色体配对与分离，最后产生较高可育的花粉，从而为苍术的较高结实率，提供了细胞学解释。

2.6.2 繁殖特性

罗田苍术在自然条件下主要是通过根茎无性繁殖，在少数情况下，罗田苍术还进行分株繁殖。当地药农于每年11月份收获时，选取部分健壮根状茎，切出小块，将每块具有2-3个根芽的“芽头”作“种”用，进行栽种。在次年春季出芽后视情况进行分株补苗。同时，由于罗田苍术两性花植株具有一定的结实率而产生种子，故也能进行较为正常的种子繁殖。因此，罗田苍术在栽培中以根茎繁殖为主，辅以分株繁殖；而种子繁殖更多是在野生状态以及科研和野生抚育情况下进行的。笔者通过2013年、2014年、2015年、2016年连续四年三轮的性别遗传稳定性观察标记，未发现植株性别性状发生分离，表明罗田苍术无性繁殖性别遗传稳定(如表1)。

表1 2013年至2016年罗田苍术无性繁殖性别遗传观察记载

3 讨论

3.1 生态环境对罗田苍术药材的影响

植物的形态特征和生长特性的改变是其适应环境的重要策略。罗田苍术生长的环境位于大别山南麓，属北亚热带温暖湿润季风气候区，具有典型的山地气候特征，气候适宜，季风明显，雨量适中，冬冷夏热，四季分明，适宜苍术种植生产，因此，该地区所产的罗田苍术，在植物形态上，与江苏茅山及其他群体苍术有明显不同，主要表现在其植株高、花序大、挥发油含量高、药材质量上乘等几个方面。

3.2 生态环境对罗田苍术繁殖特性的影响

在观察罗田苍术母细胞减数分裂过程中，发现罗田苍术染色体正常配对与分离，未发现未配对染色体、落后染色体及微核，花粉可育率较高，从而为其较高的种子结实率、稳定的染色体数目，奠定了细胞学基础。罗田苍术开花时间为每年7月至9月，正值大别山南麓高温湿热的气候环境，加之其本身花序内花的密度大、透气性差，这些因素都影响了罗田苍术种子的后期发育与成熟，故而在自然条件下，罗田苍术主要是通过根茎无性繁殖，而单性花植株的遗传演化与无性繁殖方式密切相关。

3.3 性别遗传机理深入研究对药材生产的意义

罗田苍术无性繁殖后代植物性别的稳定性，表明植株的性别控制性状应为质量性状。性别控制的基因研究可进一步揭示植株性别差异的物质基础和遗传机理；而单性花和两性花植株药用成分差异性研究，能为罗田苍术栽培是否考虑植株性别提供理论依据，从而更好地指导药材生产中种苗的选择问题。

[1]DUAN, Y. PAKISTAN JOURNAL OF BOTANY[J].KARYOTYPES AND FISH DETECTION OF 5S AND 45S RDNA LOCI IN CHINESE MEDICINAL PLANT ATRACTYLODES LANCEA SUBSP LUOTIANENSIS: CYTOLOGICAL EVIDENCE FOR THE NEW TAXONOMIC UNIT, 47(1): 103-107, 2015.

[2]段院生,王沫. 药用植物苍术分类与繁殖的研究进展[J].湖北农业科学,2015(10):2309-2313.

[3]段院生,朱斌,舒少华,王沫. 药用植物湖北罗田苍术亚种的花粉母细胞减数分裂过程[J].江苏农业科学,2014(11):273-274.

[4]胡世林,冯学锋,吉力,聂淑琴. 苍术及其异域变种[J].中草药,2000(10):63-66.

[5]国家药典委员会.中华人民共和国药典 [S].北京:中国医药科技出版社,2015.

[6]吉力,敖平,潘炯光,杨京玉,杨健,胡世林. 苍术挥发油的气相色谱-质谱联用分析[J].中国中药杂志,2001(3):38-41.

[7]杨东方,姚雪峰,蔡翠芳,张府君. 苍术组织培养与栽培技术研究进展[J].山西中医,2012(4):52-54.

[责任编辑：秦春娥]

Observation Study on Luotian Atractylodes Rhizome and Sex Heredity

Yu Xifan,Duan Yuansheng

(HuanggangPolytechnicCollege，Huanggang438002Hubei)

Luotian atractylodes rhizome is a subspecies of atractylodes lancea, through observation and research on Luotian atractylodes plant morphology and sex heredity, the results showed that Luotian atractylodes plants are tall, the rhizome was beaded or nodular, high content of volatile oil, with good medicinal quality; larger leaves, inflorescences, 6-8 bracts layers. Numerous flowers, bisexual or unisexual, mainly through rhizomes asexual reproduction under natural conditions, it is a result for Luotian atractylodes to responde to environment. The stability of Luotian atractylodes’ asexual reproduction laid the foundation for the unisexual and bisexual flowers differences of plant medicinal ingredients, so as to provide a theoretical basis for cultivating Luotian atractylodes if considering the plant sex or not.

Atractylodes rhizome; Sex heredity; Reproductive characteristics; Observation research

2017-03-02

黄冈职业技术学院重点科研课题“罗田苍术植株性别遗传研究”(2014C2022117)。

余夕帆，男，安徽岳西人，讲师。研究方向：中药种植加工研究。

R282.3

A

1672-1047(2017)02-0090-04

10.3969/j.issn.1672-1047.2017.02.25