新疆主要小麦品种(系)中抗条锈病基因的分子检测

白微微，高海峰，张航，雷钧杰，高永红，刘恩良，李广阔

(1.新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；2. 新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

新疆主要小麦品种(系)中抗条锈病基因的分子检测

白微微1，高海峰1，张航1，雷钧杰2，高永红2，刘恩良2，李广阔1

(1.新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；2. 新疆农业科学院粮食作物研究所，乌鲁木齐 830091)

【目的】选用抗条锈病基因Yr10和1BL/1RS易位的分子标记，明确抗条锈病基因Yr10和1BL/1RS易位在新疆小麦品种(系)中的分布，为新疆小麦抗条锈病品种的合理布局及抗性材料的选育提供理论依据。【方法】利用Yr10及1BL/1RS易位的分子标记，检测其在新疆麦区46份小麦材料中的分布。【结果】在46份供试材料中，新冬17号检测到Yr10基因的存在；新冬24号、新冬46号、MJ307、HMJ555、1112、新紫1号、983-S、新麦211和新麦23检测到1BL/1RS易位，占全部材料的19.57%。【结论】对当前小麦条锈病流行小种条中32号具有较好抗性的Yr10基因，在新疆麦区小麦主栽品种(系)中分布率很低，可能含有Yr10基因的新冬17号在选育抗病材料中具有一定价值，育种中应加强基因Yr10的利用；在选育新品种时需减少1BL/1RS易位的分布频率。

小麦；条锈病；分子标记；抗病基因

0 引 言

【研究意义】小麦条锈病(病原菌Pucciniastriiformisf. sp.tritici)是危害世界小麦生产的主要流行病害之一，大发生年份可导致小麦减产40%以上，甚至绝收。中国是世界上小麦条锈病发生面积最大、危害损失最重的国家，病害发生流行规律比其它国家更加复杂多变，自成独立的流行体系[1]。小麦条锈病也是新疆小麦的主要发生病害之一，由于独特的地理屏障、气候条件和小麦种植环境，新疆被列为全国小麦条锈病流行区划中相对独立的区系[2]。随着近年来气候变化、种植方式及部分主栽品种抗病性丧失等多种因素的影响，使得新疆小麦条锈病发生较重，严重威胁着小麦的高产和稳产[3]。选育和推广种植抗病品种是防治小麦条锈病最为经济有效的技术措施，而品种的抗病性主要取决于其是否含有抗性基因。分子标记技术因具有快速、准确、不受环境条件限制等优点近年来被广泛应用于抗病基因的鉴定工作中。因此，通过分子标记技术筛选和检测小麦品种(系)抗性基因，明确新疆麦区主栽品种和高代品系的抗病性，对开展抗病育种、品种的合理利用及布局都具有重要意义。【前人研究进展】据报道只有Yr5、Yr10、Yr15、Yr26等少数抗条锈基因还保持着对小麦条锈菌强优势流行小种条中30号、31号、32号的抗性[4-5]，新疆条锈病生理小种目前主要以条中32号为主[3]，相关研究通过对甘肃、青海、新疆、西藏四省的小麦条锈菌毒性频率分析发现新疆菌株对Yr10的毒性频率在1%以下[6]。薛文波[7]、邵映田[8]、李峰奇[9]、伍玲[10]、王欣[11]等先后利用分子标记对中国青海、陕西、河南、河北、陕西等地的小麦种质资源进行了抗条锈病基因Yr10、1BL/1RS易位的分子检测。目前对于其它抗条锈病基因如Yr2[12]、Yr5[13-14]、Yr15[15]、Yr24[16]等都有紧密连锁的标记也已被开发，并广泛使用。【本研究切入点】研究以新疆小麦生产品种、区试品系及高代品系(共计46份)为试验材料，利用小麦Yr10和1BL/1RS易位的分子标记对所有材料进行检测，明确其是否含有抗病基因。【拟解决的关键问题】通过分子标记检测，评估Yr10基因和1BL/1RS易位在新疆栽培小麦品种(系)中的分布情况，为新疆小麦栽培品种布局及抗性材料的筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试小麦生产品种、区试品系及高代品系，共46份，由新疆农业科学院粮食作物研究所、核技术生物技术研究所和农作物品种资源研究所提供。阳性对照材料‘Avocet S*6/Yr10’以及携带1BL/1RS易位的‘洛夫林10号’由中国农业科学院植物保护研究所提供，阴性对照材料‘Avocet S’由西北农林科技大学旱区作物逆境生物学国家重点实验室提供。

1.2 方 法

1.2.1 引物序列合成

用于检测Yr10和1BL/1RS易位的分子标记引物均由上海生工生物工程有限公司合成。表1

1.2.2 基因组DNA的提取

小麦种子在室温发芽后剪取幼叶，重量约0.3 g，采用改良的CTAB法提取小麦叶片DNA[17]。在测定DNA浓度及检测质量后，稀释至工作浓度300 ng/μL。

1.2.3 PCR扩增及电泳检测

PCR反应体系为25 μL，包含12.5 μL 2×EcoTaqPCR SuperMix，上下游引物(10 μmol/L)各1 μL，模板DNA(300 ng/μL)1 μL，ddH2O 9.5 μL。Yr10的反应程序为：94℃预变性3 min，94℃变性1 min，64℃退火45s，72℃延伸1 min，30个循环；72℃延伸5 min。1BL/1RS的反应程序为：94℃预变性3 min，94℃变性1 min，60℃退火1 min，72℃延伸1.5 min，35个循环；72℃延伸10 min。扩增产物用1.8%琼脂糖凝胶电泳检测，在凝胶成像系统上观察并拍照。

表1 引物序列
Table 1 Primer sequences

目标基因Targetgene引物名称Primername引物序列(5'-3')Primersequence(5'-3')退火温度(℃)Annealingtemperature参考文献Reference1BL/1RSAF1GGAGACATCATGAAACATTTGAF4CTGTTGTTGGGCAGAAAG60[18]Yr10Yr10FTCAAAGACATCAAGAGCCGCYr10RTGGCCTACATGAACTCTGGATYr10F1TTGGAATTGGCGACAAGCGTYr10R1GTGATGATTACCCACTTCCTC6464[19-20]

2 结果与分析

2.1Yr10基因的分子标记检测

根据Zeng等的研究结果，Yr10的两个分子标记在含有Yr10基因的品种上能分别扩增出543 bp和755 bp的特异性条带[19-20]，研究利用这两对标记对供试材料进行PCR扩增，以Yr10的单基因系材料Avocet S*6/Yr10为阳性对照，Avocet S，铭贤169为阴性对照。检测结果表明，46份材料中，只有新冬17号能同时检测到两个标记存在，与阳性对照检测结果一致，据此推测该品种含有Yr10基因。图1，表2

M：100 bp；1：Avocet S*6/Yr10；2：Avocet S；3：1229；4：1309；5：新春12号；6：新春34号；7：新春15号； 8：1245；9：1354；10：366S；11：1346；12：新冬17号；13：新紫2号；14：铭贤169；15：新紫1号；16：新冬20号； 17：新春18号；18：新冬18号；19：空白

上图：用引物Yr10F/Yr10R检测结果；下图：用引物Yr10F1/Yr10R1检测结果

Yr10F/Yr10R (above) andYr10F1/Yr10R1 (below)

M: 100 bp; 1: Avocet S*6/Yr10; 2: Avocet S; 3: 1229; 4: 1309; 5: Xinchun No.12; 6: Xinchun No.34; 7: Xinchun No.15; 8: 1245; 9: 1354; 10: 366S; 11: 1346; 12: Xindong No.17; 13: Xinzi No.2; 14: Mingxian169; 15: Xinzi No.1; 16: Xindong No.20; 17: Xinchun No.18; 18: Xindong No.18; 19: blank

图1 部分供试小麦品种的Yr10 检测结果
Fig.1 PCR detection ofYr10 in partial tested wheat cultivars

2.2 1BL/1RS易位的分子标记检测

根据Francis等开发的SCAR标记AF1/AF4，携带1BL/1RS易位的小麦材料理论上能扩增出1.5 kb的特征条带，没有该易位系的材料则在1.5 kb处无条带[18]。结果表明，46份供试材料中，新冬24号、新冬46号、MJ307、HMJ555、1112、新紫1号、983S、新麦211、新麦23能扩增出1.5 kb的特异性条带，据此结果推测这9份小麦品种含有1BL/1RS易位，占供试品种(系)的19.57%。表2，图2

M：DL2000；1：洛夫林10号；2：Avocet S；3：1245；4：MJ307；5：HMJ555；6：1112；7：新春18号；8：新春26号；9：10H4670；10：新冬24号；11：新冬46号；12：新冬17号；13：新紫1号；14：新冬20号；15：983S；16：新麦211；17：新麦23；18：0727-1；19：空白

M: DL2000; 1: Lovrin 10; 2: Avocet S; 3: 1245; 4: MJ307; 5: HMJ555; 6: 1112; 7: Xinchun No.18; 8: Xinchun No.26; 9: 10H4670; 10: Xindong No.24; 11: Xindong No.46; 12: Xindong No.17; 13: Xinzi No.1; 14: Xindong No.20; 15: 983S; 16: Xinmai 211; 17: Xinmai 23; 18: 0727-1; 19: blank

图2 部分供试小麦品种的1BL/1RS检测结果
Fig.2 PCR detection of 1BL/1RS in partial tested wheat cultivars表2 供试小麦品种(系)及其分子标记检测结果
Table 2 Wheat cultivars tested and their results of molecular detection

编号No.品种Cultivar检测结果 DetectionresultsYr101BL/1RS编号No.品种Cultivar检测结果 DetectionresultsYr101BL/1RS1新春6号——241309——2新春10号——251229——3新春11号——26983-S—+4新春12号——271346——5新春15号——281357——6新春18号——29新麦211—+7新春20号——30新麦23—+8新春26号——31Y-20——9新春27号——32新冬46号—+10新春29号——33新紫1号—+11新春33号——34新紫2号——12新春34号——35中优9507——131245——36新冬17号+—141330——37新冬18号——151360——38新冬20号—1610H4670——39新冬22号——170731——40新冬23号——181242——41新冬24号—+19HMJ555—+42新冬28号——201112—+43新冬32号——21MJ307—+44新冬40号——220727-1——45366S——231354——461352——

注：“+”：存在；“—”：不存在

Note: “+”: Present; “—”: Absent

3 讨 论

高致病力小种的产生和发展是造成小麦品种抗锈性“丧失”的主要原因，抗病品种的不合理布局和单一化种植削弱了品种的抗病性，低温及不合理营养环境对病菌的侵染也有一定促进作用[21]。条锈菌生理小种变异造成了小麦原有抗性丧失，致使小麦栽培品种大规模更替，因而筛选抗病基因和培育抗病品种尤为重要[22-23]。Yr10来源于普通小麦，定位于1BS，存在于Moro、Crest等品种中，Moro在美国推广不久，就出现了能克服其抗性的毒性基因，但现在Yr10几乎抗国内所有生理小种，仍是有效抗性基因[24-25]。2004年新疆麦区出现了条中32，到2007年已成为新疆优势小种，据调查统计，2007年新疆小麦条锈病发生面积达到1.05×104hm2(15.9万亩)的峰值[3]，研究人员对条锈菌流行小种条中32毒性谱测定发现，Yr10不受其毒性影响[26]。研究使用两个与Yr10紧密连锁的分子标记对新疆麦区小麦品种(系)进行抗性检测，发现46个品种(系)中，只有新冬17号能完全检测出两条特征带，其它品种(系)则两条特征带都无法检出，说明新冬17号可能含有Yr10基因。伍玲等[10]检测了72份四川省小麦区试材料，含有Yr10的品种(系)仅有1个，李峰奇等[9]对黄淮麦区的126份小麦材料进行检测，仅4份品种含有Yr10基因，占全部材料的3.17%。综合研究对新疆主要小麦品种(系)中Yr10的检测结果，说明该抗条锈基因可能还没有被普遍应用在小麦育种中，结合新疆小麦条锈病的发生情况，应及时开展针对Yr10的抗性基因筛选，作出应变措施。1BL/1RS易位系源于黑麦，带有抗条锈基因Yr9、抗叶锈基因Sr31、抗白粉病基因Pm8以及抗杆锈基因Lr26[25]。在20世纪70～80年代，1BL/1RS易位在抗病育种中曾起着积极的作用[27]，然而随着所携带的抗性基因抗性丧失以及对面粉面团品质的不良影响，小麦育种中逐渐减少了1BL/1RS的使用[28-29]。2013年，魏学军等[30]采用ω-secalin 和Glu-B3两个标记检测了1BL/1RS在53个小麦抗源材料中1BL/1RS的分布情况，明确了1BL/1RS易位在中国的分布及利用情况。曹世勤等[31]对甘肃省50个小麦主要品种(系)进行基因推导及分子检测发现有5和14份材料含有Yr9 (1BL/1RS)，与之前相比利用频率明显降低。研究对近年来新疆小麦种植区主栽品种和一些品系对1BL/1RS易位的使用频率进行检测，检出率为19.57%，其中部分品种(系)的检测结果与王亮等[29]的研究基本一致。考虑到不合理使用1BL/1RS对小麦病害发生及控制的影响，在小麦种植和育种时应合理布局品种，谨慎使用含有该易位系的材料。

研究所利用的小麦条锈病抗性基因检测标记虽然均为比较成熟的分子标记，但分子标记的开发情况和基因分子检测体系对结果有较大的影响，因此分子标记手段目前只能作为初步诊断抗性基因有无的工具，单独靠检测某一基因分子标记特征带的有无无法确切得出基因有无的结论。将继续利用分子标记技术对新疆主要小麦品种(系)进行抗条锈病基因检测，同时结合系谱分析，使用基因推导等方法使检测结果日益准确完善。

4 结 论

对当前小麦条锈病流行小种条中32号具有较好抗性的Yr10基因在新疆麦区小麦品种中分布率很低，可能含有Yr10基因的新冬17号对降低该区小麦条锈病的发生传播具有较高价值，小麦新品种选育，特别是针对小麦条锈病常发易发麦区的品种选育中应加强Yr10抗性基因的利用。1BL/1RS在新疆麦区小麦品种中虽然检出率低，但在选育新品种时仍需注意减少1BL/1RS易位的分布频率。

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WEI Xue-jun, ZHANG Na, HU Ya-ya, et al. (2013). Detection of 1BL/1RS by Molecular Markers in 53 Wheat Varieties [J].MolecularPlantBreeding, 11(4): 503-508. (in Chinese)

[31]曹世勤, 张勃, 李明菊, 等. 甘肃省50个主要小麦品种(系)苗期抗条锈基因推导及成株期抗病性分析[J]. 作物学报, 2011, 37(8): 1 360-1 371.

CAO Shi-qin, ZHANG Bo, LI Ming-ju, et al. (2011).Postulation of Stripe Rust Resistance Genes and Analysis of Adult Resistance in 50 Wheat Varieties (Lines) in Gansu Province [J].ActaAgronomicaSinica, 37(8): 1,360-1,371. (in Chinese)

Supported by: Autonomous Region Science and Technology Program"Research and application of monitoring and sustainable control of wheat rust and powdery mildew in Xinjiang" (2013911092), Xinjiang Comprehensive Experimental Station of National Wheat Industry Technology System (CARS-3-65), Special Fund for Innovation and Development of Scientific Research Institutions (2016D04009), Autonomous Region Key R&D Program "Research and demonstration on wheat cultivation technology by drip irrigation which integrated fertilizer and pesticide"(2016B01002-3)

LI Guang-kuo(1973-), male, associate research fellow, research direction: pest control of grain crops Liu En-liang(1984-), male, Research assistant, Research direction: Wheat and sweet potato cultivation breeding research work

Molecular Detection of Stripe Rust-Resistant Genes in Main Wheat Varieties (Lines) from Xinjiang

BAI Wei-wei1, GAO Hai-feng1, ZHANG Hang1, LEI Jun-jie2, GAO Yong-hong2, LI Guang-kuo1

(1.ResearchInstituteofPlantProtection/KeyLaboratoryofIntegratedManagementofHarmfulCropVermininChinaNorth-westernOasis,MinistryofAgriculture,P.R.China,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China; 2.InstituteofGrainCrop,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China)

【Objective】 The major purpose of the study is to make sure the distribution of stripe rust-resistant genesYr10 and 1BL/1RS translocation in wheat cultivars or breeding lines in Xinjiang. 【Method】Forty six wheat cultivars and breeding lines collected from Xinjiang wheat areas were tested by using molecular markers of stripe rust-resistant genesYr10 and 1BL/1RS translocation. 【Result】Yr10 was only detected in Xindong No.17 and 1BL/1RS was detected in Xindong No.24, Xindong No.46, MJ307, HMJ555, 1112, Xinzi No.1, 983-S, Xinmai 211 and Xinmai 23, which accounted for 19.57% among the total testing materials. 【Conclusion】The distribution ofYr10 which demonstrates good resistance to CYR32 is low in Xinjiang wheat region cultivars, and Xindong No.17 which may containYr10 has certain value in breeding disease resistance materials, which shows that the distribution frequency of 1BL/1RS translocation should be reduced when breeding new varieties.

wheat; stripe rust; molecular marker; resistance genes

10.6048/j.issn.1001-4330.2017.03.014

2016-12-04

自治区科技支疆项目“新疆小麦锈病和白粉病监测及可持续防控技术研究与应用”(2013911092)；国家小麦产业技术体系新疆综合试验站(CARS-3-65)；自治区科研机构创新发展专项资金(2016D04009)；自治区重点研发计划项目“滴灌小麦水肥药一体化栽培技术研究与示范”(2016B01002-3)

白微微(1988-)，女，助理研究员，研究方向为粮食作物病虫害防治，(E-mail)hebaige@163.com

李广阔(1973-)，男，河南人，副研究员，研究方向为粮食作物病虫草害防治，(E-mail)lgk990808@163.com 刘恩良(1984-)，男，甘肃人，助理研究员，研究方向为小麦及甘薯栽培育种，(E-mail): liuenliang_513@163.com

S435.121.4；S188

A

1001-4330(2017)03-0497-08